园林植物抗旱性研究进展

安徽农学通报, Anhui Agri 1Sci 1Bull 12009, 15(7) 53

园林植物抗旱性研究进展

郭　慧　吕长平　郑　智　刘　飞　丁　丁

(湖南农业大学园艺园林学院, 湖南长沙　410128)

3

摘　要:干旱是主要的环境胁迫因子之一, 严重影响了植物的分布与生长发育, 研究和探索植物的抗旱性已经成为众多研究者关注的焦点。从干旱胁迫下植物的形态结构特征、生长状况、生理生化反应等方面综述了园林植物抗旱性的研究进展, 并在此基础上提出今后的研究重点。关键词:干旱胁迫; 抗旱性; 结构特征; 生长; 生理; 生化

中图分类号　S76111　　　文献标识码　A 　　　文章编号　1007-7731(2009) 07-53-03

Advances i n Researh of D rought Resist ance of Landscape Pl an ts

Guo Hu i et a l 1　(College of Horticulture and Landscape, Hunan )

Abstract:D r ought is one of the maj or envir on mental fact ors which on, gr of p lants seri ously 1Studying and exp l oring the dr ought p have t a l ot of re 2searchers is paying attenti on 1mmarized p r resistance of landscape p lants on anat om and bi ons of p lants t o dr ought stress 1Based on the ne wly re 2search, t study dr ought resistance of landscape p lants 1

Key dr resistance; anat om ical characteristic; gr owth; physi ol ogy; B i oche m istry

　　干旱是影响植物分布和生长发育的主要环境因子之一, 其危害程度在诸多非生物胁迫中占首位。地球上约

1/3的土地面积属于干旱和半干旱区域, 我国的干旱、半

停止, 栓质化趋向根尖, 根吸水能力降低。王均明等

[4]

根

据树木一年生根系的次生构造, 尤其是根横切面的木质部与韧皮部面积比、导管与木质部面积比, 对8个树种的抗旱性进行了综合评价, 抗旱能力为刺槐﹥旱柳﹥紫穗槐﹥臭椿﹥毛白杨﹥白榆﹥白蜡﹥沙棘。

干旱地区约占全国土地面积的1/2,主要集中在北方, 而南方湿润、半湿润地区因降水不均也常会有周期性、季节性或临时性的干旱。提高植物本身的抗旱能力及选育优良的抗旱品种已成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。近些年来, 人们对园林植物的抗旱机理进行了研究, 为选育抗旱性强的园林植物提供了一定的理论基础和参考依据。

2　干旱胁迫对园林植物生长的影响

干旱胁迫下, 植物体内代谢发生紊乱, 其生长状况必然随之变化。植株的生长量与生长状况是衡量其抗旱能力的重要生长指标, 主要包括植株高度、基径、叶片数量、叶面积等。研究表明, 干旱胁迫会使植物生长减慢或停止, 若受胁迫程度较轻、时间较短, 植物在胁迫解除后能迅速恢复生长, 并可能出现补偿生长。史燕山等

[5]

1　园林植物形态结构特征及其抗旱性

111　叶片　长期干旱胁迫下, 叶片的形态结构会发生变

研究发

化, 主要朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方面发展。植物叶片的旱生结构特征主要表现为:叶片表皮外壁有发达的角质层, 厚的角质层可提高植物的能量反射, 降低蒸腾, 从而增强植物的抗旱性

[1]

现, 随着干旱胁迫程度加强, 银水苏、百里香、金叶过路黄、佛甲草、常夏石竹的长势均趋于下降, 表现为新萌生的枝叶数减少且生长量下降, 以金叶过路黄表现最为明显。干旱胁迫复水后, 除金叶过路黄外, 其余均能较快恢复正常。

; 具有表皮毛, 可以保护植物避免强

光照射, 减少蒸腾; 具有大的栅栏组织与海绵组织比, 发达的栅栏组织可使植物萎蔫时减少机械损伤; 具有小的表面积与体积比, 可以最大程度减少水分丧失抑制叶肉水分蒸腾

[3]

[2]

3　干旱胁迫对园林植物生理生化的影响

311　水分生理　植物的抗旱性与植株的水分状况有关。

; 叶表皮气孔叶片相对含水量、叶水势、压力势能够很好地反映出植株水分状况与萎蔫之间的平衡关系, 因此通常作为植物的水分状况指标。研究表明, 随干旱胁迫强度的加大, 处理时间的延长, 叶片相对含水量和叶水势会逐步下降, 抗旱性强的植物下降速率比抗旱性弱的植物慢。高海峰

[6]

密度大, 气孔的孔下室较大, 有利于光合作用和气体交换,

。

112　根系　根系是植物直接吸收水分的重要器官。干旱

对根的影响是多方面的, 包括根在水平或垂直方向的伸展、根长、根冠比、根内水流动的垂直和横向阻力的变化、根系活力等。当根系受到土壤干旱胁迫时, 其生长减缓或

发现

柽柳通过水势、相对含水量、持水力等一系列水分生理的调节来抵抗干旱胁迫, 柽柳抗旱性越强, 则水势越低, 持水

作者简介:郭慧(1984-) , 女, 湖南郴州人, 硕士研究生, 工程师, 主要研究方向为植物抗性生理。3通讯作者　　收稿日期:2009-03-02

54安徽农学通报, Anhui Agri 1Sci 1Bull 12009, 15(7)

力越强。

束缚水与自由水的比值通常是判断植物抗旱性的一个重要指标。如沙冬青的束缚水与自由水比值高, 水势低, 吸水能力强, 具有很强的抗旱性

[7]

柳和芦苇的脯氨酸与可溶性糖的积累存在相互补偿的现象。曹帮华等

[17]

研究发现持续干旱下, 刺槐无性系生成

大量的脯氨酸和可溶性糖, 可溶性蛋白明显下降。

研究指出, 甜菜碱可能是某些植物的主要渗透调节物质之一

[18]

。

312　植物的光合作用和蒸腾作用　干旱胁迫下, 植物的。胁迫条件下, 植物体内的甜菜碱醛脱氢酶和

光合作用受抑制, 其抑制因素有气孔因素和非气孔因素。气孔因素指水分亏缺导致气孔关闭, CO 2供应减少, 从而光合作用降低; 非气孔因素指水分胁迫使叶绿体片层结构受损, 其光合活性下降, 导致光合速率下降。谷瑞升等顾振瑜等

[9]

[8]

胆碱单氧化酶活性升高, 并在细胞质中积累甜菜碱, 甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构, 从而提高植物对干旱胁迫的适应性。研究表明, 梭梭幼苗体内的甜菜碱含量会随干旱胁迫程度的加重而增加, 这是其适应干旱环境的一种保护性反应

+

[19]

研究得出:净光合速率与气孔扩散阻力呈极显著正相关。

研究指出, 元宝枫幼苗在轻度和中度水分胁迫

时光合作用的降低既有气孔因素影响, 也有非气孔因素的影响; 严重干旱时光合作用的降低主要是受非气孔因素的限制。

干旱胁迫下气孔关闭, 导致蒸腾速率下降, 下降的幅度因植物和胁迫强度的不同而有所差异。一般认为, 蒸腾, 随之下降。11]

[]

。

K 作为另一类主要的渗透调节物质, 其浓度的高低

对改善细胞的渗透调节能力有着重要的作用。在土壤干旱条件下, 白刺花在叶片内积累大量K 和可溶性糖, 以增强细胞的保水力, 20]+

。

315光合作用和形态建成等, 从而使植物的水分和同化产物利用效率提高, 能够在干旱环境下正常生长

[21-22]

, 程度的加深, , , , 不同土壤水分下杨树

, 在3种土壤水分下杨树的蒸腾速率日进程表现为在适宜土壤水分时最高, 在严重干旱时最低。

313　细胞质膜　干旱胁迫下, 植物质膜的结构和功能受

。大量试验表明:干旱条件下植物体内脱

落酸会大量的增加。脱落酸能调节气孔开闭和促进根系对水和离子的吸收, 使植物对干旱环境产生抗性。研究发现, 在塔里木河下游干旱环境中, 胡杨体内脱落酸含量随地下水位的变化而呈有规律的变化, 干旱胁迫下脱落酸的增加使胡杨生长速度下降, 促进其体内同化物质的积累, 提高其保水能力, 这是其抵御干旱的一种主动有效的方式

[23]

到伤害, 导致细胞膜透性增大, 电解质外渗。细胞质膜伤害的程度可通过电导率来衡量, 其值的大小与植物的抗旱性有着密切的联系。研究表明, 电导率随干旱胁迫的增强而增加, 细胞质膜受伤程度加剧。赵琳

[12]

。沙棘叶片中的脱落酸随土壤含水量的降低显著增

[24]

等根据抗旱植加, 生长素明显降低, 赤霉素的含量在胁迫初期升高, 之后逐渐下降

。

316　抗氧化酶系统　近年来, 人们对干旱胁迫下植物体

物的相对电导率变化比不抗旱植物小, 以叶片的相对电导率值为评价指标, 对4种植物幼苗的抗旱性进行排序, 为清香木﹥车桑子﹥山毛豆﹥银合欢。

314　渗透调节物质　渗透调节是植物适应干旱逆境的重

内活性氧的产生、活性氧对植物的伤害和植物抗氧化防御系统的作用进行了大量研究。抗氧化防御系统能有效清除活性氧, 降低膜脂过氧化水平, 从而减轻膜伤害程度。植物体内的抗氧化防御系统主要有非酶促保护系统和酶促保护系统两类。酶促保护系统主要包括S OD (超氧化物歧化酶) 、P OD (过氧化物酶) 、CAT (过氧化氢酶) 等, 其中

S OD 是抵御活性氧自由基介导的氧化损伤的第一道防线,

要生理机制。在干旱条件下, 植物细胞主动积累溶质, 导致细胞渗透势下降, 植物可以从外界继续吸水, 维持细胞膨压在一定范围内, 从而维持细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程的进行。植物的渗透调节能力在一定干旱胁迫范围内, 随干旱程度的加强而增强。参与渗透调节的物质主要有两大类:一类是有机溶质, 如可溶性糖、脯氨酸、有机酸、甜菜碱等; 另一类是无机离子, 如K 、Ca 等。

脯氨酸被认为是植物中理想的有机渗透调节物质。干旱胁迫下, 脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施

[13]

+

2+

是抗氧化酶系统中的关键酶。

胡景江等

[25]

研究发现, 元宝枫在干旱胁迫后, S OD 和

CAT 活性随胁迫程度的加深而降低, 但在同一胁迫程度下

随时间的延长而逐渐增高, 特别是在轻度和中度干旱胁迫下, 经一段时间的适应后, 两种酶活性逐渐接近或超过正常水平, 说明元宝枫对干旱具有较强的适应能力。研究表明, 随土壤水分含量的减少, 白刺花S OD 的活性明显升高; P OD 活性不高, 但随胁迫时间延长其活性较稳定; CAT 活性下降, 但幅度不大, 且CAT 活性变化趋势与P OD 活性相反。这说明3个保护酶能够相互配合, 协同作用, 降低膜脂过氧化程度, 减少干旱胁迫造成的伤害, 维持细胞膜

。脯氨酸的积累一方面增强了植物

的渗透调节作用, 使细胞或组织的抗脱水能力加大; 另一方面脯氨酸能与蛋白质相互作用, 其偶极性保护了膜蛋白结构的完整性

+

[14]

。实验表明, 柠条在受到干旱胁迫时, 体

[15]

内K 、可溶性糖、游离氨基酸、脯氨酸的含量均有所增加, 单位干物质蒸腾水分量低, 水分利用效率大大提高陈敏等

[16]

。

研究发现, 随着干旱胁迫程度的增加, 胡杨、柽

安徽农学通报, Anhui Agri 1Sci 1Bull 12009, 15(7) 55

nis m reseach on Ammo -p i p tanthus mongolicus 1Journal of Desert Research, 2001, (3) :312-316

[8]谷瑞升, 郗荣庭, 童本群1早实核桃水分指标的研究1林业科学,

1991, 27(4) :461-464

[9]顾振瑜, 胡景江, 文建雷, 等1元宝枫对干旱适应性的研究1西北

的完整性, 表现出很强的抗旱适应性

[19]

。

MDA (丙二醛) 作为膜脂过氧化的主要降解产物之

一, 能导致生物膜结构的破坏和功能的丧失, 其积累是活性氧毒害作用的表现。王霞等

[26]

研究发现, 干旱胁迫下,

8种柽柳的MDA 含量均增加, 说明干旱能促进膜脂过氧

化。但MDA 含量并非随胁迫程度的加剧而持续增加, 其间有一个下降的过程, 这种变化与S OD 、P OD 活性上升有关, 是抵抗干旱胁迫能力提高的表现。

林学院学报, 1999, 14(2) :1-6

[10]陈智忠, 陈俊, 刘大瑛, 等1洛阳牡丹主要栽培品种耐旱特性的

研究1林业科技, 2000, (5) :

61-62

[11]杨建伟, 韩蕊莲, 刘淑明, 等1不同土壤水分下杨树的蒸腾变化

4　结语

园林植物具有良好的观赏特性和生态功效, 研究园林植物的抗旱性主要是为了增加绿化植物的种类和生态多样性, 从而能更好地丰富人居绿化环境, 尤其是干旱地区的生态环境。因此, 培育抗旱性强的园林植物具有战略性意义。但园林植物抗旱性研究较农作物相对滞后, 人们对其抗旱机制了解较少。

近年来, 园林植物抗旱性研究越来越趋向于宏观和微观两个方面, 在着缺陷, 究, ; 其二, 植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状, 以少数几个指标来进行比较评价园林植物的抗旱能力, 而未能提出一个可靠的综合评价指标体系, 自然评价的结果并不是很准确。今后应从以下几方面入手:

1) 加强抗旱性指标的筛选, 建立综合评价指标体系,

及抗旱适应性研究1西北林学院学报, 2004, 19(3) :7-101

[12]赵琳, 郎南军, 温绍龙, 等1云南干热河谷4种植物抗旱机理的

研究1西部林业科学, 2006, (6) :9-16

[13]Gzik A 1Accul m lati on of Praline and Pattern of a m ino Acids in Sugar

Beet Plants in Res ponse t o O s motic, W ater Salt Stress 1Envir on Exp Bot, 1996, ) :29-381

[14]1:, 1983, 201-15M Q m s of peashrub ’s bi ol ogi 2

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[16]陈敏, 陈亚宁, 李卫红, 等1塔里木河中游地区3种植物的抗旱

机理研究1西北植物学报, 2007, 27(4) :747-754

[17]曹帮华, 张明如, 翟明普, 等1土壤干旱胁迫下刺槐无性系生长

和渗透调节能力1浙江林学院学报, 2005, 22(2) :161-165

[18]St orey R, Jores R G 1Quaternary anmonium compounds in p lants in

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may enable the p lant t o measure the water status of the s oil 1Plant cell Envir on 1, 1989, (12) :73-81

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teristic of Populus euphrati ca under dr ought stress in the l ower rea 2ches of Tari m R iver 1Acta Bot 1Boreal 1Occident 1Sin, 2004, 24(10) :1943-1948

[24]Liu R X, Yang J L, Gao L 1Changes in contents of p r oline, s oluble

saccharin and endogenous hor mone in leaves of Chinese seabuckthorn and russian seabuckthorn under different s oil water content 1Journal of Soil and W ater Conservati on, 2005, 19(3) :148-151

[25]胡景江, 顾振瑜, 文建雷, 等1水分胁迫对元宝枫膜脂过氧化作

为鉴定园林植物的抗旱性提供可靠的理论依据。

2) 结合最新的分子生物学技术, 从分子水平入手进一

步深化研究, 阐明园林植物抗旱性的物质基础及其生理功能, 揭示其抗旱分子机制, 为培育抗旱性强的优良品种提供理论基础和参考依据。

3) 加强园林植物抗旱相关基因的研究, 通过基因工程

进行抗旱基因重组, 应用常规育种与遗传工程相结合的方法培育优良的抗旱品种。

4) 加大抗旱性强的园林植物, 尤其是野生抗旱植物引

种驯化的力度。

参考文献

[1]杨静慧, 杨焕庭1苹果树植物叶片角质层厚度与植物抗旱性1天

津农学院学报, 1996, 3(3) :27-28

[2]蒋高明1植物生理生态1北京:高等教育出版社, 2004, 191-192[3]肖芳, 冯天杰, 吴娜1野芙蓉叶片解剖结构与其抗旱性关系的研

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农林科技大学学报, 2005, (5) :130-134

[6]高海峰1柽柳属植物水分状况的研究1植物生理学通讯, 1988,

(2) :20-24

[7]Zhou Y J 1Advances of dr ought resistance and frigid resistance mecha 2

用的影响1西北林学院学报, 1999, 14(2) :7-11

[26]王霞, 侯平, 尹林克, 等1土壤水分胁迫对柽柳体内膜保护酶及

膜脂过氧化的影响1干旱区研究, 2002, 19(3) :17-20

(责编:张琪琪)

安徽农学通报, Anhui Agri 1Sci 1Bull 12009, 15(7) 53

园林植物抗旱性研究进展

郭　慧　吕长平　郑　智　刘　飞　丁　丁

(湖南农业大学园艺园林学院, 湖南长沙　410128)

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摘　要:干旱是主要的环境胁迫因子之一, 严重影响了植物的分布与生长发育, 研究和探索植物的抗旱性已经成为众多研究者关注的焦点。从干旱胁迫下植物的形态结构特征、生长状况、生理生化反应等方面综述了园林植物抗旱性的研究进展, 并在此基础上提出今后的研究重点。关键词:干旱胁迫; 抗旱性; 结构特征; 生长; 生理; 生化

中图分类号　S76111　　　文献标识码　A 　　　文章编号　1007-7731(2009) 07-53-03

Advances i n Researh of D rought Resist ance of Landscape Pl an ts

Guo Hu i et a l 1　(College of Horticulture and Landscape, Hunan )

Abstract:D r ought is one of the maj or envir on mental fact ors which on, gr of p lants seri ously 1Studying and exp l oring the dr ought p have t a l ot of re 2searchers is paying attenti on 1mmarized p r resistance of landscape p lants on anat om and bi ons of p lants t o dr ought stress 1Based on the ne wly re 2search, t study dr ought resistance of landscape p lants 1

Key dr resistance; anat om ical characteristic; gr owth; physi ol ogy; B i oche m istry

　　干旱是影响植物分布和生长发育的主要环境因子之一, 其危害程度在诸多非生物胁迫中占首位。地球上约

1/3的土地面积属于干旱和半干旱区域, 我国的干旱、半

停止, 栓质化趋向根尖, 根吸水能力降低。王均明等

[4]

根

据树木一年生根系的次生构造, 尤其是根横切面的木质部与韧皮部面积比、导管与木质部面积比, 对8个树种的抗旱性进行了综合评价, 抗旱能力为刺槐﹥旱柳﹥紫穗槐﹥臭椿﹥毛白杨﹥白榆﹥白蜡﹥沙棘。

干旱地区约占全国土地面积的1/2,主要集中在北方, 而南方湿润、半湿润地区因降水不均也常会有周期性、季节性或临时性的干旱。提高植物本身的抗旱能力及选育优良的抗旱品种已成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。近些年来, 人们对园林植物的抗旱机理进行了研究, 为选育抗旱性强的园林植物提供了一定的理论基础和参考依据。

2　干旱胁迫对园林植物生长的影响

干旱胁迫下, 植物体内代谢发生紊乱, 其生长状况必然随之变化。植株的生长量与生长状况是衡量其抗旱能力的重要生长指标, 主要包括植株高度、基径、叶片数量、叶面积等。研究表明, 干旱胁迫会使植物生长减慢或停止, 若受胁迫程度较轻、时间较短, 植物在胁迫解除后能迅速恢复生长, 并可能出现补偿生长。史燕山等

[5]

1　园林植物形态结构特征及其抗旱性

111　叶片　长期干旱胁迫下, 叶片的形态结构会发生变

研究发

化, 主要朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方面发展。植物叶片的旱生结构特征主要表现为:叶片表皮外壁有发达的角质层, 厚的角质层可提高植物的能量反射, 降低蒸腾, 从而增强植物的抗旱性

[1]

现, 随着干旱胁迫程度加强, 银水苏、百里香、金叶过路黄、佛甲草、常夏石竹的长势均趋于下降, 表现为新萌生的枝叶数减少且生长量下降, 以金叶过路黄表现最为明显。干旱胁迫复水后, 除金叶过路黄外, 其余均能较快恢复正常。

; 具有表皮毛, 可以保护植物避免强

光照射, 减少蒸腾; 具有大的栅栏组织与海绵组织比, 发达的栅栏组织可使植物萎蔫时减少机械损伤; 具有小的表面积与体积比, 可以最大程度减少水分丧失抑制叶肉水分蒸腾

[3]

[2]

3　干旱胁迫对园林植物生理生化的影响

311　水分生理　植物的抗旱性与植株的水分状况有关。

; 叶表皮气孔叶片相对含水量、叶水势、压力势能够很好地反映出植株水分状况与萎蔫之间的平衡关系, 因此通常作为植物的水分状况指标。研究表明, 随干旱胁迫强度的加大, 处理时间的延长, 叶片相对含水量和叶水势会逐步下降, 抗旱性强的植物下降速率比抗旱性弱的植物慢。高海峰

[6]

密度大, 气孔的孔下室较大, 有利于光合作用和气体交换,

。

112　根系　根系是植物直接吸收水分的重要器官。干旱

对根的影响是多方面的, 包括根在水平或垂直方向的伸展、根长、根冠比、根内水流动的垂直和横向阻力的变化、根系活力等。当根系受到土壤干旱胁迫时, 其生长减缓或

发现

柽柳通过水势、相对含水量、持水力等一系列水分生理的调节来抵抗干旱胁迫, 柽柳抗旱性越强, 则水势越低, 持水

作者简介:郭慧(1984-) , 女, 湖南郴州人, 硕士研究生, 工程师, 主要研究方向为植物抗性生理。3通讯作者　　收稿日期:2009-03-02

54安徽农学通报, Anhui Agri 1Sci 1Bull 12009, 15(7)

力越强。

束缚水与自由水的比值通常是判断植物抗旱性的一个重要指标。如沙冬青的束缚水与自由水比值高, 水势低, 吸水能力强, 具有很强的抗旱性

[7]

柳和芦苇的脯氨酸与可溶性糖的积累存在相互补偿的现象。曹帮华等

[17]

研究发现持续干旱下, 刺槐无性系生成

大量的脯氨酸和可溶性糖, 可溶性蛋白明显下降。

研究指出, 甜菜碱可能是某些植物的主要渗透调节物质之一

[18]

。

312　植物的光合作用和蒸腾作用　干旱胁迫下, 植物的。胁迫条件下, 植物体内的甜菜碱醛脱氢酶和

光合作用受抑制, 其抑制因素有气孔因素和非气孔因素。气孔因素指水分亏缺导致气孔关闭, CO 2供应减少, 从而光合作用降低; 非气孔因素指水分胁迫使叶绿体片层结构受损, 其光合活性下降, 导致光合速率下降。谷瑞升等顾振瑜等

[9]

[8]

胆碱单氧化酶活性升高, 并在细胞质中积累甜菜碱, 甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构, 从而提高植物对干旱胁迫的适应性。研究表明, 梭梭幼苗体内的甜菜碱含量会随干旱胁迫程度的加重而增加, 这是其适应干旱环境的一种保护性反应

+

[19]

研究得出:净光合速率与气孔扩散阻力呈极显著正相关。

研究指出, 元宝枫幼苗在轻度和中度水分胁迫

时光合作用的降低既有气孔因素影响, 也有非气孔因素的影响; 严重干旱时光合作用的降低主要是受非气孔因素的限制。

干旱胁迫下气孔关闭, 导致蒸腾速率下降, 下降的幅度因植物和胁迫强度的不同而有所差异。一般认为, 蒸腾, 随之下降。11]

[]

。

K 作为另一类主要的渗透调节物质, 其浓度的高低

对改善细胞的渗透调节能力有着重要的作用。在土壤干旱条件下, 白刺花在叶片内积累大量K 和可溶性糖, 以增强细胞的保水力, 20]+

。

315光合作用和形态建成等, 从而使植物的水分和同化产物利用效率提高, 能够在干旱环境下正常生长

[21-22]

, 程度的加深, , , , 不同土壤水分下杨树

, 在3种土壤水分下杨树的蒸腾速率日进程表现为在适宜土壤水分时最高, 在严重干旱时最低。

313　细胞质膜　干旱胁迫下, 植物质膜的结构和功能受

。大量试验表明:干旱条件下植物体内脱

落酸会大量的增加。脱落酸能调节气孔开闭和促进根系对水和离子的吸收, 使植物对干旱环境产生抗性。研究发现, 在塔里木河下游干旱环境中, 胡杨体内脱落酸含量随地下水位的变化而呈有规律的变化, 干旱胁迫下脱落酸的增加使胡杨生长速度下降, 促进其体内同化物质的积累, 提高其保水能力, 这是其抵御干旱的一种主动有效的方式

[23]

到伤害, 导致细胞膜透性增大, 电解质外渗。细胞质膜伤害的程度可通过电导率来衡量, 其值的大小与植物的抗旱性有着密切的联系。研究表明, 电导率随干旱胁迫的增强而增加, 细胞质膜受伤程度加剧。赵琳

[12]

。沙棘叶片中的脱落酸随土壤含水量的降低显著增

[24]

等根据抗旱植加, 生长素明显降低, 赤霉素的含量在胁迫初期升高, 之后逐渐下降

。

316　抗氧化酶系统　近年来, 人们对干旱胁迫下植物体

物的相对电导率变化比不抗旱植物小, 以叶片的相对电导率值为评价指标, 对4种植物幼苗的抗旱性进行排序, 为清香木﹥车桑子﹥山毛豆﹥银合欢。

314　渗透调节物质　渗透调节是植物适应干旱逆境的重

内活性氧的产生、活性氧对植物的伤害和植物抗氧化防御系统的作用进行了大量研究。抗氧化防御系统能有效清除活性氧, 降低膜脂过氧化水平, 从而减轻膜伤害程度。植物体内的抗氧化防御系统主要有非酶促保护系统和酶促保护系统两类。酶促保护系统主要包括S OD (超氧化物歧化酶) 、P OD (过氧化物酶) 、CAT (过氧化氢酶) 等, 其中

S OD 是抵御活性氧自由基介导的氧化损伤的第一道防线,

要生理机制。在干旱条件下, 植物细胞主动积累溶质, 导致细胞渗透势下降, 植物可以从外界继续吸水, 维持细胞膨压在一定范围内, 从而维持细胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程的进行。植物的渗透调节能力在一定干旱胁迫范围内, 随干旱程度的加强而增强。参与渗透调节的物质主要有两大类:一类是有机溶质, 如可溶性糖、脯氨酸、有机酸、甜菜碱等; 另一类是无机离子, 如K 、Ca 等。

脯氨酸被认为是植物中理想的有机渗透调节物质。干旱胁迫下, 脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施

[13]

+

2+

是抗氧化酶系统中的关键酶。

胡景江等

[25]

研究发现, 元宝枫在干旱胁迫后, S OD 和

CAT 活性随胁迫程度的加深而降低, 但在同一胁迫程度下

随时间的延长而逐渐增高, 特别是在轻度和中度干旱胁迫下, 经一段时间的适应后, 两种酶活性逐渐接近或超过正常水平, 说明元宝枫对干旱具有较强的适应能力。研究表明, 随土壤水分含量的减少, 白刺花S OD 的活性明显升高; P OD 活性不高, 但随胁迫时间延长其活性较稳定; CAT 活性下降, 但幅度不大, 且CAT 活性变化趋势与P OD 活性相反。这说明3个保护酶能够相互配合, 协同作用, 降低膜脂过氧化程度, 减少干旱胁迫造成的伤害, 维持细胞膜

。脯氨酸的积累一方面增强了植物

的渗透调节作用, 使细胞或组织的抗脱水能力加大; 另一方面脯氨酸能与蛋白质相互作用, 其偶极性保护了膜蛋白结构的完整性

+

[14]

。实验表明, 柠条在受到干旱胁迫时, 体

[15]

内K 、可溶性糖、游离氨基酸、脯氨酸的含量均有所增加, 单位干物质蒸腾水分量低, 水分利用效率大大提高陈敏等

[16]

。

研究发现, 随着干旱胁迫程度的增加, 胡杨、柽

安徽农学通报, Anhui Agri 1Sci 1Bull 12009, 15(7) 55

nis m reseach on Ammo -p i p tanthus mongolicus 1Journal of Desert Research, 2001, (3) :312-316

[8]谷瑞升, 郗荣庭, 童本群1早实核桃水分指标的研究1林业科学,

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[9]顾振瑜, 胡景江, 文建雷, 等1元宝枫对干旱适应性的研究1西北

的完整性, 表现出很强的抗旱适应性

[19]

。

MDA (丙二醛) 作为膜脂过氧化的主要降解产物之

一, 能导致生物膜结构的破坏和功能的丧失, 其积累是活性氧毒害作用的表现。王霞等

[26]

研究发现, 干旱胁迫下,

8种柽柳的MDA 含量均增加, 说明干旱能促进膜脂过氧

化。但MDA 含量并非随胁迫程度的加剧而持续增加, 其间有一个下降的过程, 这种变化与S OD 、P OD 活性上升有关, 是抵抗干旱胁迫能力提高的表现。

林学院学报, 1999, 14(2) :1-6

[10]陈智忠, 陈俊, 刘大瑛, 等1洛阳牡丹主要栽培品种耐旱特性的

研究1林业科技, 2000, (5) :

61-62

[11]杨建伟, 韩蕊莲, 刘淑明, 等1不同土壤水分下杨树的蒸腾变化

4　结语

园林植物具有良好的观赏特性和生态功效, 研究园林植物的抗旱性主要是为了增加绿化植物的种类和生态多样性, 从而能更好地丰富人居绿化环境, 尤其是干旱地区的生态环境。因此, 培育抗旱性强的园林植物具有战略性意义。但园林植物抗旱性研究较农作物相对滞后, 人们对其抗旱机制了解较少。

近年来, 园林植物抗旱性研究越来越趋向于宏观和微观两个方面, 在着缺陷, 究, ; 其二, 植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状, 以少数几个指标来进行比较评价园林植物的抗旱能力, 而未能提出一个可靠的综合评价指标体系, 自然评价的结果并不是很准确。今后应从以下几方面入手:

1) 加强抗旱性指标的筛选, 建立综合评价指标体系,

及抗旱适应性研究1西北林学院学报, 2004, 19(3) :7-101

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[25]胡景江, 顾振瑜, 文建雷, 等1水分胁迫对元宝枫膜脂过氧化作

为鉴定园林植物的抗旱性提供可靠的理论依据。

2) 结合最新的分子生物学技术, 从分子水平入手进一

步深化研究, 阐明园林植物抗旱性的物质基础及其生理功能, 揭示其抗旱分子机制, 为培育抗旱性强的优良品种提供理论基础和参考依据。

3) 加强园林植物抗旱相关基因的研究, 通过基因工程

进行抗旱基因重组, 应用常规育种与遗传工程相结合的方法培育优良的抗旱品种。

4) 加大抗旱性强的园林植物, 尤其是野生抗旱植物引

种驯化的力度。

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