第一章 储藏物昆虫基础知识
昆虫隶属于动物界，节肢动物门，昆虫纲。是自然界中种群数量最大的动物。全世界已知昆虫的数量达l００多万种。在汉语中“昆”即“众多”、“庞大”的意思。
储藏物昆虫是生活在仓储环境中的一类昆虫。全世界已经定名的有500多种，我国已定名的约200多种。它们体躯虽小，但危害严重，对储藏物品常造成不应有的损失。了解它们的外部形态特征及内部器官的构造与生理，掌握其生长、发育和繁殖的规律，是认识储藏物昆虫和制定防治策略的重要依据。
第一节 储藏物昆虫的外部形态
一、储藏物昆虫体躯的一般构造
储藏物昆虫的体躯由头部、胸部和腹部三个体段组成。每个体段含有不同数目的体节，体节与体节之间由节间膜连接（如图1一1）。
图1一1储藏物昆虫体躯的基本构造
1触角 2.复眼 3前足 4.前胸背板 5.中胸小盾片
6鞘翅 7后翅 8.腹部背板 9后足 10．腹末臀板
一般来说，头部由6节组成，成虫阶段已很难找到分节的痕迹；胸部由三节组成，中、后胸节常紧密愈合；腹部由9～12节组成，有的种腹节已减少到3～5节。
储藏物昆虫的外形千姿百态，常见的有细长、圆形、椭圆形、扁平等形状。
储藏物昆虫的体躯左右对称，在描述储藏物昆虫
的外部形态特征时，常以胸部为中心给各结构定位（如
图1一2）。
常用的体向有前、后、背、腹、侧、左、右、
内、外、基、端等。体躯纵轴的头端为前方，腹
部末端为后方。
储藏物昆虫在一个平面上爬行或停落时，与该平
面垂直方向的，近平面者为腹向，离平面者为背向。左、
右两向均为侧向，以从背面观为准。
靠近体躯纵轴者为内方，远离体躯纵轴者为外方。
基部与端部通常是对附肢或体表突出物而言的。
靠近着生处者为基部，远离着生处者为端部。对于
腹部和小盾片则是以靠近体前方者为基部．远离体
前方者为端部。
图1一2储藏物昆虫的体向
二、储藏物昆虫的头部及附器
头部是储藏物昆虫体躯的第一个体段，由数个体节结合而成。头部的后面有头孔．头孔周围有膜质的颈与胸部相连。头壳通常坚硬，表面着生有感觉器官触角、复眼与单眼．前下方着生有口器。
头部是储藏物昆虫感觉和取食的中心。
（一）头部的基本构造
储藏物昆虫成虫和幼虫的头部在构造上存在着明显的区别，是识别储藏物昆虫的重要依据之一。
1.储藏物昆虫成虫的头部
根据储藏物昆虫头壳表面的沟与线将储藏物昆虫甲虫成虫的头部分成头顶、额、颊、后颊、外咽片六个区（如图1一3)。
头顶
额
颊
后颊
唇基
图1一3甲虫成虫的头部构造 亦称颅顶，是额以上两复眼侧背方的区域。 头顶以下，额唇基沟之上，额颊沟之间的区域。 额两侧，复眼以下的区域。 颊后的区域。 额与上唇之间的区域。
外咽片 两颊之间的骨片，颊与外咽片之间的缝称外咽缝。
2.储藏物昆虫幼虫的头部
储藏物昆虫蛾类幼虫与甲虫类幼虫头部的构造大体相似，一般由颅侧区、额和唇基三部分组成（如图1-4）。
图1一4 幼虫头部构造
Ａ．蛾类幼虫头部 B.甲虫幼虫头部
储藏物昆虫蛾类幼虫头部在蜕裂线下方还有一“人”字形白线，主干称额沟，侧臂称额唇基沟。由于唇基向上突出呈三角形，将额挤向两边称傍额片。
储藏物昆虫甲虫类幼虫头部颅顶中央有一倒“Y”形白线称蜕裂线，蜕裂线主干称颅中 沟，两侧臂称蜕裂线侧臂。蜕裂线侧臂之上的区域称颅侧区。颅侧区以下的区域为额，额以 下的区域为唇基，额与唇基之间的沟为额唇基沟。
蛾类幼虫与甲虫幼虫头部的主要区别：蛾类幼虫头部有傍额片，甲虫幼虫头部无傍额片。
（二）头部的附器
储藏物昆虫头部的附器主要有触角、眼和口器。
1．触角
储藏物昆虫的触角一般着生于额区的触角窝内，周围通过膜质与头部相连。
(1)触角的基本构造。储藏物昆虫的触角由3节构成（如图1-5）。
图1-5触角的基本构造
柄节 最基部的一节，常粗短。
梗节 触角的第2节，较小。
鞭节 触角的端节，常分成若干亚节，不同虫种变化较大。
(2)触角的类型。储藏物昆虫常见的触角类型有8种（如图1-6)．
丝 状 鞭节各亚节细长，呈圆筒形，如雄性长角扁谷盗。
念珠状 鞭节各亚节近似圆球形，大小相近，形似一串念珠，如锈赤扁谷盗。
锯齿状 鞭节各亚节的端部呈锯齿状向一边突出，如豌豆象。
梳齿状 鞭节各亚节向一侧显著突出，状如梳齿，如雄性绿豆象。
膝 状 柄节特别长，梗节短小，鞭节由大小相似的亚节组成，在柄节与梗节之间成膝状。如玉米象。
鳃片状 鞭节端部数节扩展成片状，似鱼鳃，如谷蠹。
棍棒状 鞭节近端部数节逐渐膨大如棒，如杂拟谷盗。
锤 状 鞭节端部数节突然膨大，形状如锤，如干果露尾虫。
图1一6触角的类型
(3)触角的功能。储藏物昆虫触角的主要功能是嗅觉、触觉和听觉。触角的表面具有很多不同类型的感觉器，可以感觉环境中的一些物理、化学因素的作用。一般雄性储粮昆虫的触角较雌性的触角发达，能准确地接收雌性昆虫在较远处发出的化学信号。
2．眼
眼有复眼和单眼两类，是储藏物昆虫的视觉器官。
(1) 复眼 多位于头部侧上方，常为圆形、卵圆形、肾形等，一般由若干个大小一致的
小眼组成（如图1一7)，为成虫或不全变态的若虫所具有。
图1一7复眼的构造
复眼的功能：辨别近距离物体，尤其是正在运动的物体。对短光波（波长250～400纳 米）的光感受能力强，故可用灯光诱捕的方法防治储藏物昆虫。
(2)单眼 包括背单眼和侧单眼两类（如图1一8)．
图1一8单眼的类型
A．一种皮蠹成虫的头部，示背单眼 B．一种蛾类幼虫的头部，示侧单眼
背单眼 个别成虫和不完全变态若虫所具有，着生于额区上方。
侧单眼 完全变态幼虫所具有，着生于头部的两侧。
单眼的功能：只能感受光线的强弱与方向，无成像能力。
3.口器
口器又称取食器，因储藏物昆虫的食性和取食方式而不同，在储藏物昆虫中主要有取食固体食物的咀嚼式口器和吸食液体食物的虹吸式口器两类。
(1)咀嚼式口器。咀嚼式口器由上唇、上颚、下唇、下颚和舌5部分组成（如图1一9)。
图1-9咀嚼式口器
A.上唇 B.上颚 C..下颚 D.下唇
上唇 和唇基相连的一对横形骨片，形成口器的上盖，可防止食物外落。
上颚 一对，位于上唇之后，其前端有切齿，用以切断和撕裂食物，后部有臼齿，用 以磨碎食物。
下颚 一对，位于上额之后，其主要功能是刮切和抱握食物。
下唇 位于头壳的下后方，构成咀嚼式口器的底板，防止食物下落。
舌 位于口腔中央的袋状构造，能帮助运送与吞咽食物，并有味觉作用。
咀嚼式口器主要特点是具有发达而坚硬的上颚以嚼碎固体食物。
储藏物昆虫甲虫类成虫和幼虫及蛾类幼虫都属于这类口器。
(2)虹吸式口器。虹吸式口器为鳞翅目成虫所特有（如图1一10)。其显著特点是具有 一条能卷曲和伸展的喙，不取食时呈发条样卷曲，取食时借助肌肉与血液压力伸直，适于吸 食液体食物。
图1-10鳞翅目成虫的虹吸式口器
A．鳞翅目成虫头部模式图 B.喙的横切面
三、储藏物昆虫的胸部及附器
胸部是储藏物昆虫体躯的第二个体段，由前胸、中胸及后胸三个体节组成。每个体节各有一对足，分别称前足、中足和后足。在有翅亚纲的储藏物昆虫的中、后胸上一般各有一对翅，分别称前翅和后翅。
胸部是储藏物昆虫的运动和支撑的中心。
（一）胸部的基本构造
储藏物昆虫的胸部前端以膜质的颈部与头部相连，后端与腹部相连。每个胸节均由背面的背板，腹面的腹板及两侧的侧板组成一个环。储粮昆虫甲虫前胸特别发达，其背板高度骨化称前胸背板，形状因种类不同变化很大（图1一11），常作为储藏物昆虫分类的重要依据。
由于中、后胸着生有翅，故称翅胸或具翅胸节。中后胸背板几乎全部被翅覆盖，仅中胸 小盾片外露于前翅翅基之间。中胸小盾片的形状是储藏物昆虫分类的依据。
图1一11甲虫成虫前胸背板
（二）胸部的附器
储藏物昆虫胸部的附器包括胸足和翅。
1．胸足
储藏物昆虫成虫的胸足着生在胸部侧下方，由基节、转节、腿节、胫节、附节和前跗节组成（如图1一12）。
图1一12储藏物昆虫成虫胸足的构造
基节 胸足最基部的一节，较粗短，多呈圆锥形或圆形。
转节 胸足的第二节，一般较小。
腿节 又称股节，是胸足各节中最长、最大的一节。
胫节 较细长，可折叠到腿节之下。
附节 通常分成2～5个亚节。三对胸足跗节的各亚节的节数和排列形式称跗节式。 跗节式有同附节类（如5-5-5式）异跗节类（如5-5-4式）之分。跗节中各亚节的构造 和长短是储藏物昆虫分类的依据。
前附节 是胸足的最末一节。
储藏物昆虫幼虫的胸足构造比较简单（如图1一13），附节不分节，前跗节只有一个爪。 部分甲虫幼虫的胫节与附节合并为一节，称胫附节。
图1一13储藏物昆虫幼虫胸足的构造
2．翅
储藏物昆虫一般有两对翅，有些种类只有一对翅，后翅退化成平衡棒（如双翅目），有些种类的翅退化或完全无翅。
(1)翅的构造。翅是储藏物昆虫的体壁向外扩伸的双壁叶状物。两壁间夹有气管、神经和充满血液的翅脉。翅脉的主要作用是强化飞行时的机械作用。
(2)翅的分区及各部位的名称。翅的形状一般呈三角形。将翅平伸后，翅前面的边缘， 称前缘；后面的边缘，称后缘或内缘；在前缘与后缘之间，同翅基部相对的边缘，称外缘； 在翅基部的角，称肩角；前缘与外缘的夹角称顶角；外缘与内缘的夹角，称臀角。
为适于翅的折叠与飞行，翅上常发生一些褶线，而将翅面划分成若干区域（如图 １一14）。
图1一14 翅的分区和各部位的名称
在翅基部有基褶，将翅基部划分为一个小三角形区称腋区；翅后部有臀褶，臀褶末端伸达翅的外缘，臀褶前的区域称臀前区；臀褶后的区域称臀区。有些昆虫在臀区后还有一条轭褶，轭摺后的区域称轭区。
(3)翅面花斑的位置。蛾类储藏物昆虫成虫前后翅面上都覆盖有带色的鳞片并构成各种颜色的花斑。为便于描述翅面花斑和色泽的位置，常在翅面划出若干条横线并冠以一定的名称（如图1一15）。
图1一15 蛾类翅面斑纹模式图
(4)翅的质地。储藏物昆虫翅的质地因种类而不同，大体分为三种类型。
角质翅 翅坚硬如牛角，不透明，如甲虫成虫的前翅。
膜质翅 翅膜质而透明，也有翅面覆盖有鳞片的，去掉鳞片仍为膜质，如蛾类成虫的 翅。
革质翅 翅的质地介于角质翅与膜质翅之间，半透明，如革状，如蜚蠊（蟑螂）的前 翅。
四、储藏物昆虫的腹部及附器
（一）腹部的基本构造
腹部是储藏物昆虫的第三个体段，紧连于胸部之后，一般呈长筒形或椭圆形。成虫的腹部一般由9～11节组成，但由于尾部收缩及鳞片遮盖一般可见8～9节。雌虫的8、9腹节着生有产卵器，雄虫第9腹节着生有交配器，这些着生有生殖器官的体节称生殖节。生殖节前的体节称生殖前节，因其内包藏有大部分内脏，故又称脏节，生殖节后的体节称生殖后节。储藏物昆虫腹部第1～8节两侧各生有一对气门，是储藏物昆虫呼吸的重要器官。
腹部是储粮昆虫生殖和代谢的中心。
腹部各节间有很发达的节间膜，使各节能相互套叠、自由伸缩，还能膨大缩小，以帮助呼吸、脱皮、羽化、交配、产卵等活动（如图1一16)。
图1一16雌虫腹部末端构造模式图
（二）腹部的附器
储藏物昆虫腹部的附器有非生殖性附器和生殖性附器两类。
1．非生殖性附器
储藏物昆虫腹部的非生殖性附器主要是腹足。腹足是蛾类储藏物昆虫幼虫在腹部的特有标志，共有5对，分别着生在第3～6和第10腹节上，其中第10腹节上的腹足又称臀足。腹足由基节、亚基节、趾节组成（如图1一17) 。在趾节上按一定形式排列有趾钩，趾钩的排列形式因虫种不同，是蛾类幼虫分类的依据。
图１一17腹足及趾钩的类型
A．峨类幼虫 B.趾钩类型
2.生殖性器官
储藏物昆虫的生殖器官是用以交配与产卵的器官。雌虫的外生殖器称产卵器，是储藏物昆虫雌虫产卵的工具。雄性的外生殖器称交配器，是储藏物昆虫雄虫交配的工具。
鳞翅目储藏物昆虫的交配器由阳茎和抱握器两部分组成。阳茎包括阳茎基和阳茎体。抱握器是着生在第9腹节上的棒状、叶状或其他形状的突起物。
鞘翅目储藏物昆虫的交配器，只有阳茎构造，没有抱握器，通常有阳茎侧叶。
五、储藏物昆虫的体壁及衍生物
（一）体壁的基本构造
储藏物昆虫的体壁由里向外可分为底膜、皮细胞层、表皮层三部分（如图1一18)。
图1一18储藏物昆虫体壁模式图
1．底膜
底膜位于皮细胞基膜的下方。具有选择通透性，能使血液中的部分化学物质和激素进入 皮细胞。
2.皮细胞层
皮细胞层为一单细胞层，细胞排列整齐。皮细胞在发育过程中可特化成腺体、毛原细胞等。
3．表皮层
表皮层是由皮细胞分泌的一种非细胞层，由内至外分为内表皮，外表皮，上表皮三层。
(1)内表皮 是由皮细胞向外分泌所形成的最后一层，具弯曲性和伸展性。
(2）外表皮 在内表皮外方，色深而坚硬，储藏物昆虫节间膜等柔软部分外表皮一般不发达或不含外表皮。
(3）上表皮 是表皮层的最外层，覆盖于昆虫的体表、气管壁等表面，从内至外一般分为表皮质层、蜡层、护蜡层。
护蜡层 是上表皮的最外层，具有保护蜡层的作用。
蜡层 位于护蜡层与表皮质层之间，主要成份是蜡质，由于蜡质分子的定向排列，使 蜡层具有疏水性，但当虫体受高温作用时，蜡质分子定向排列打乱，分子间出现间隙，导致 虫体失水。因此，该层对于保持虫体水份具有重要作用。
表皮质层 由角质精层和多元酚层组成，具有修复表皮受损的作用。
储藏物昆虫表皮的化学成分主要是几丁质，占表皮干重的２５～４０％，由Ｎ－乙酰－Ｄ－萄葡糖胺通过β－１，４－糖苷键聚合而成。其构造类似纤维素，其结构式如下：
（二）体壁衍生物
体壁衍生物是由皮细胞和表皮发生的特化构造。大致分为两类：一类是发生于体壁外的 外突物；另一类是发生于体壁内具有分泌作用的皮细胞腺。
1．体壁外突物
体壁外突物是发生于体壁外的特化构造。依据参与形成的组织不同，可分为非细胞性外 突物和细胞性外突物两类（如图1一19)。
图1一19储藏物昆虫体璧外突物
(1)非细胞性外突物。非细胞性外突物是指突起部分单纯由表皮形成，无皮细胞参与。 如刻点、突起、毛垫等。
(2)细胞性外突物。细胞性外突物指突起部分有细胞参与。细胞性外突物又分单细胞性 外突物和多细胞性外突物两类：
单细胞性外突物—由单个细胞特化而成，如刚毛、鳞片等。
多细胞性外突物—由多个细胞特化而成，如刺、距等。
2．皮细胞腺
皮细胞腺是由皮细胞特化而成的有特殊分泌作用的腺体，按功能分：
唾腺 位于胸部，能分泌唾液。
丝腺 位于幼虫下颚、舌和下唇的复合体中，能吐丝。
胶腺 属生殖系统附腺，能分泌粘液。
性腺 位于第8、9腹部节间膜内，能分泌性信息素。
脱皮腺 位于皮细胞层内，能分泌脱皮液。
（三）体壁的特性与防治的关系
体壁的表皮是储藏物昆虫与环境之间的一个通透性屏障，防治储藏物昆虫的效果与体壁的特性、物质的理化性质、环境因素等有关。
1.储藏物昆虫由于有开放式的气管呼吸系统，加之虫体小，表面积相应增大，储粮环境干燥，保持水分对维持储藏物昆虫生命活动，具有重要的生理意义。由于蜡层的作用，使储藏物昆虫表皮具有高度抵制水分散失的特性。但储藏物昆虫表皮的蜡层常有一最高临界温度，如果外界温度超过此温度就会引起蜡层原来的不透水性变成透水性。临界温度一般低于熔点5～10℃，因虫种不同而有差异。
在储藏物昆虫防治时，可用升高温度扰乱蜡质分子的排列或使蜡质熔化；或用氯仿、乙醚等有机溶剂将蜡质溶解；或用滑石粉等擦伤蜡层，提高水分的散失率。
2.有机磷、拟除虫菊酯类脂溶性杀虫剂由于与储藏物昆虫表皮中的蜡层化学特性相似，故容易穿透蜡层；很多加工剂型中还含有二甲苯等溶剂，使杀虫剂更易进人蜡层。
3.许多药剂能通过体壁的孔道直接进人皮细胞层，尤其那些充满细胞质的孔道，往往成为药剂快速进人细胞的通道。
4.环境温度高低与药剂穿透力也有很大关系。有机磷杀虫剂在高温时容易穿人虫体，而拟除虫菊醋则相反。
5.节间膜、毛窝等处外表皮不发达或不含外表皮，杀虫剂容易透过。
第二节 储藏物昆虫内部器官与生理
一、 储藏物昆虫内部器官的位置
储藏物昆虫与其他节肢动物一样，体躯外面为一层含有几丁质的躯壳，即体壁。其内部器官都充塞在由体壁构成的体腔中。
储藏物昆虫的体腔内充满血浆，故称“血腔”。整个血腔由肌纤维和结缔组织构成的膈膜在纵向分隔成两至三个小血腔，称为血窦。位于腹部背面，背血管下面的一层隔膜，称背膈，它将血腔分为背面的背血窦和中央的围脏窦。有的储藏物昆虫，腹部腹板两侧之间还有膈膜纵隔其间，膈膜下面的血窦称腹血窦（如图1-20)。
图1一20储藏物昆虫腹部横切面
储藏物昆虫内部器官，按功能分为消化、呼吸、神经、内分泌、循环、肌肉、排泄、生殖等系统。其中与储藏物昆虫防治关系密切的主要有消化、呼吸、神经和内分泌系统。消化系统是一根纵贯于体腔中央（围脏窦）的管道，即消化道；用以呼吸的气管系统以主气管和支气管网分布在围脏窦内消化道的两侧、背面和腹面的内脏器官之间，再以微气管伸人各组织及内脏的表面；由脑和腹神经索组成的中枢神经系统位于消化道的腹面；组成内分泌系统的内分泌腺体，如心侧体、咽侧体、前胸腺等，位于头部、前胸内、咽喉及气门气管附近。这些系统执行着各自不同的功能，又相互配合保证了储藏物昆虫个体的生命活动及种群繁衍。
二、消化系统
（一）消化系统的基本构造
消化系统包括一根自头部的口腔到后端肛门的消化道以及与消化有关的涎腺。
消化道一般分为前肠、中肠、后肠三部分（如图1一21）。
1．前肠
前肠包括口、咽喉、食道、嗦囊和前胃．以及伸人中肠前端的賁门瓣。
(1)咽喉。咽喉在口之后，周围有发达的收缩肌，是储藏物昆虫吞咽食物的通道。
(2)食道。咽喉后的一段狭长管道，是输送食物的通道。
(3)嗦囊。食道后的膨大部分，是暂时储藏食物的场所。
(4)前胃。位于前肠的后端，其功能是磨碎食物。取食固体食物的储藏物昆虫前胃特别发达。外面包有强大的肌肉层，内壁特化而成的粗刺或坚齿，将粗大的食物在前胃中磨碎后进人中肠。
(5)賁门瓣。賁门瓣位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内摺而成（如图 1一22），一般呈筒状或漏斗形。主要功能是使食物可以从前肠直接输人到中肠的肠腔，阻止中肠内食物倒流人前肠。
2.中肠
一般储藏物昆虫的中肠呈管状，前端紧接前胃，后端以马氏管着生处与后肠分界，其主要功能是分泌消化酶和吸收养分。
图1-21玉米象成虫消化道 1-22东方蜚蠊前肠的横切面
示前胃和賁门瓣
3．后肠
后肠自马氏管着生处至肛门，分别由回肠、结肠、直肠三部分组成。许多储藏物昆虫的直肠常特化成卵圆形或长形的垫状内壁，称直肠垫（如图1一23）。直肠垫主要功能是吸收食物残渣中的水分和无机盐类。
图1-23黑粉虫直肠横切面 示直肠垫
（二）消化生理
1．消化作用的概念
消化作用就是储藏物昆虫摄取食物中的营养物质在体内各种酶的作用下由大分子物质分解成小分子物质的过程。储藏物昆虫摄取的食物经口器咀嚼后，进人消化道的大多是一些食物碎片，悬浮液或胶体溶液，都不能被细胞吸收。只有在各种酶的作用下，将各种食物中复杂的大分子转化为更简单的小分子，成为溶液状态，才能透过中肠的肠壁被细胞吸收。
食物的消化作用，基本上是糖、脂肪、蛋白质等三大营养物质的化学分解过程，并各自 依靠适宜的酶的作用，将较大的复杂物质分解成较小的简单物质。分解食物所需的消化酶几 乎都是由中肠分泌的。所以，这种消化作用主要在中肠内进行，并由肠壁细胞吸收后由血液
输送到各个组织器官中去。
２．消化酶的作用
酶是一种生物催化剂。储藏物昆虫体内的消化酶按其食物的三种主要成分可分为淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶。其作用表现为如下方式：
粉酶淀粉淀葡萄糖
肪酶脂肪脂甘油脂肪酸
白酶蛋白质蛋氨基酸
各种储藏物昆虫体内所含的消化酶种类是与储藏物昆虫的食性相适应的。杂食性储藏物昆虫体内的消化酶最丰富，三类酶都有。植食性储藏物昆虫体内以淀粉酶居多。
３．消化酶活动的条件
各种储藏物昆虫由于食物和消化机能不同，中肠的消化液PH值也有一定的差异。大多数储藏物昆虫消化液pH值一般在6～7之间；甲虫类储藏物昆虫中肠PH值一般在6～7之间，多呈酸性或偏酸性；而鳞翅目幼虫中肠的消化液则呈碱性或强碱性，PH值在8.5～10之间。
（三）消化生理与防治的关系
1.消化生理与胃毒剂毒效关系十分密切。为发挥胃毒剂毒效，必须首先将胃毒剂混合 在食物中，通过储藏物昆虫的取食，将药剂吞下，再经中肠吸收后才能使储藏物昆虫中毒死亡。如果施药后储藏物昆虫不取食或不能被中肠肠壁细胞吸收，就不能使胃毒剂发挥毒效。
2.储藏物昆虫中肠消化液的酸碱度对胃毒剂的溶解和吸收亦有一定影响。酸性或微酸性的胃毒剂，比较容易在中肠的碱性消化液中溶解，能释放出更多的可溶性物质被肠壁细胞吸收，而酸性的中肠消化液效果就差。
三、呼吸系统
（一）呼吸系统的基本构造
储藏物昆虫的呼吸系统又称气管系统。气管系统包括气门、气管和微气管，此外，还包括由气管转化成的气囊等组织结构。
1．气门
气门是气管在虫体两侧的开口。大多数气门，特别是腹部的气门具有开闭机构。在气门腔口，往往能见到被称为筛板的密生细毛形成的刷状过滤结构，用以防止灰尘、细菌等的侵入（如图1-24）。
图1-24气门的结构
储藏物昆虫的气门有9对，前胸一对，腹部8对，分别位于第1至第8腹节。
2．气管
气管活体呈银白色，其组织结构与体壁大体相同。管壁以局部加厚的方式形成螺旋丝（如图1一25）。螺旋丝可增强气管的强度和弹性，防止被压扁，有利于气体交换。
图1一25储藏物昆虫气管的基本结构
A.靠近气门的气管 B.气管分支
气管是储藏物昆虫体内气体流通的通道（如图1-26)．从气门处伸入虫体内的一小段气 管称气门气管，气门气管分出3条主要分支。伸向背面的一支称背气管，分布于背面的体壁 肌和背血管；伸向腹面的一支称腹气管，分布于腹面肌肉和腹神经索；伸向内脏的一支称内 脏气管，分布于消化道壁，生殖腺、生殖管、脂肪体等。另外，还有连接各体节气管的纵 干。连接所有气门气管的纵气管称侧纵干；连接所有背气管的纵气管称背纵干；连接所有腹 气管的纵气管称腹纵干。连接所有内脏气管的纵气管称内脏纵干。
图1一26气管分布模式图
A．体躯横切面气管分布 B.体躯侧面透视气管干
3．微气管
储藏物昆虫的气管由粗到细进行分支，当分支到直径为2～5微米时，伸人一个掌状的端细胞，然后由端细胞再形成一组直径在1微米以下，末端封闭的微管—微气管（如图1一27），并伸人到组织或细胞间。
图1一27微气管
4．气囊
气囊是某些膨大成囊状的气管，是气管中可被压缩的部分，主要功能是保证气管进行通风作用。
（二）储藏物昆虫的呼吸
储粮昆虫的呼吸包括不可分割的两个环节，一是内呼吸，指储藏物昆虫吸入的氧气，氧化分解体内的有机物质，产生能量的化学过程，例如葡萄糖：
C6H12O66O26CO26H2O2822kJ
产生的能量一部分被虫体利用，另一部分以热的形式散发在粮堆中。释放出的水分使粮 食和徽生物呼吸强度增大，在呼吸过程中也释放出大量的热，从而导致粮温升高，粮堆发 热。如不及时处理，就会引起粮堆表层结露，导致粮食霉变。二是外呼吸，指储藏物昆虫通过呼吸器官与外界环境之间进行气体交换，即吸入氧气和排出二氧化碳的物理过程。该过程主要靠气体扩散作用和虫体的通风作用来完成。
1．扩散作用
扩散作用是指靠虫体内外的氧气和二氧化碳分压差不同进行的气体交换作用。储藏物昆虫呼吸时，如果体内的氧分压低于虫体外的氧分压，大气中的氧就会向气管内扩散，如果虫体内的二氧化碳分压大于虫子体外的二氧化碳分压，虫体内的二氧化碳就会向虫体外扩散。
2.通风作用
通风作用是指靠虫体腹部的呼吸运动进行气体交换，腹部膨胀时起吸气作用，收缩时起 呼气作用。储藏物昆虫以通风的方式呼吸时，甲虫类成虫是靠腹部背板的上下运动进行的；蛾类成虫是靠腹部的伸缩运动进行的；甲虫幼虫和蛾类幼虫则是靠腹部的扩缩运动进行的。
储藏物昆虫的呼吸强弱一般用“呼吸强度”或“呼吸率”表示，即每小时每克虫体吸人氧或呼出二氧化碳的毫克数。
（三）影响储藏物昆虫呼吸强度的因素
影响储藏物昆虫呼吸强度的因素有环境条件和生理因素两方面：
1．环境条件
(1)温度。温度对储藏物昆虫呼吸的影响为每一单位体重虫体的呼吸率，在低温时比较 低，随着温度的升高而迅速增高，直至接近致死高温范围时突然下降。
(2)气体成分。二氧化碳能作用于储藏物昆虫的神经调节中心，再由神经作用于气门，使气门呈现有节奏的开放，降低空气中氧气的含量，也能产生同样的效果。
2.生理因素
(1)虫种。虫种不同，呼吸率也不同。
(2）虫期。在储藏物昆虫的四个虫期中，成虫和幼虫呼吸率较高，卵和蛹呼吸率较低。
(3）性别。一般雄虫呼吸率比雌虫高，这主要是雄虫肌肉中含有较高的肝糖和呼吸酶。
(4)个体大小。一般个体小的呼吸率较个体大的高。
(5)活动性。活动的储藏物昆虫的呼吸率比静止的要高。一般情况下储藏物昆虫每分钟呼吸72～１００次。当休息时，呼吸次数减少，甚至将气门关闭。
（四）呼吸生理与害虫防治的关系
1.利用呼吸毒剂防治储粮害虫
利用呼吸毒剂磷化氢等防治储藏物害虫，其主要作用是抑制呼吸酶的活性，使化学呼吸过程中断，导致储藏物害虫死亡。
2.CO２防治储藏物害虫
CO2可以刺激害虫的呼吸，影响储藏物害虫物理呼吸过程。因此，可以利用低氧或高浓度的CO2防治储藏物害虫.也可在熏蒸储藏物害虫过程中，加人一定量的CO2来提高熏蒸剂的杀虫效果。
四、神经系统
（一）神经系统的基本构造
储藏物昆虫的神经组织是由许多神经细胞及其发出的神经所组成。每一个神经细胞及其 分支称神经原。储藏物昆虫的神经系统就是由无数神经原构成的神经节及神经组成的神经冲动传导网。
1．神经原
神经原包括一个神经细胞及其发出的神经纤维主支和所有分支(如图
1-28).
图1一28神经原（箭头示传导方向）
A.单极神经原B.双极神经原c.多极神经原
细胞体的主支是一根较长的神经纤维，称轴状突；细胞体附近轴状突分出的短支，称侧 支；轴状突和侧支顶端的树状细分支，称端丛；细胞体四周还可突出很多短小纤维，称树状突；轴状突外面包有一层含有细胞质和线粒体的薄膜，称神经围膜。
神经原从形态上可分为单极神经原、双极神经原和多极神经原；从功能上可分为感觉神 经原、运动神经原和联络神经原。
(1)感觉神经原。它是传导体表或体内感受器发出的神经冲动到中枢神经节的神经组 织，一般分布于体躯的外周部位，体壁的内面，消化道壁上和生殖器官表面等。
(2)运动神经原。它是将中枢神经节内的神经冲动传递至反应器的神经组织。一般位于 神经节内四周边缘，神经鞘下面。
(3)联络神经原。它一般位于脑或神经节的周围。其树状突和端丛分别联络着感觉神经 原和运动神经原，起联络作用。
2．神经节
储藏物昆虫的神经节是卵圆形、多角的神经组织，每一体节内有左右合并的神经节一个（如图1一29）。前后端各以两根神经索与邻近的神经节相连，构成腹神经索。在每一个神经节的两侧各发出两三根侧神经。整个神经节外面包有一层具细胞核的神经鞘，鞘外分布有气管。
3．神经
神经是由成束的神经纤维（轴状突）集合而成。在一般情况下，同一神经节内既含有感觉神经纤维，又包含有运动神经纤维。神经是神经纤维传导神经冲动的通道。
（二）神经系统的组成
储藏物昆虫的神经系统可分为三部分：中枢神经系统、交感神经系统、外周缘神经系统。
1．中枢神经系统
储藏物昆虫的中枢神经系统包括脑和腹神经索两部分。
(1)脑。脑分前脑、中脑的后脑三部分（如图1一30)，位于头部及咽喉背面，是储藏物昆虫运动的主要联系和协调中心．
图1一29神经节模式图 图1一30储藏物昆虫的脑
(2)腹神经索。它位于消化道的背面，包括咽喉下神经节和体神经节的神经索（如图 1一31）。
图1一31储藏物昆虫的腹神经索
咽喉下神经节 位于咽喉的腹面，是储藏物昆虫口器附肢的神经中心。
体神经节 包括胸部神经节和腹部神经节。
胸部神经节位于胸部，是足、翅运动的协调中心；腹部神经节位于腹部，是储藏物昆虫控制所在神经节呼吸运动的局部神经中心；最后一个复合神经节则是控制后肠、生殖器官、尾须、产卵器等活动的神经中心。
2.交感神经系统
交感神经系统包括位于前肠背面的一些小型神经节及其神经，腹神经索之间的中神经及 其分支，以及腹部的最后一个神经节（同属中枢神经系统）。其作用是协调虫体内各环节，控制内脏的活动。
3.外周神经系统
外周神经系统位于体壁下面，包括感觉神经原和运动神经原，以及它们的树状突和端丛 所连接的感觉器和效应器。其作用是将感觉器或神经末梢接受刺激后的神经冲动，传入中枢 神经节内，再将指令传递给反应器，产生相应的反应。
（三）神经冲动的传导
储藏物昆虫神经冲动的传导主要包括在轴状突上的传导和神经原之间的突触传导。
1．轴状突传导
轴状突传导是指当储粮昆虫的神经处于静息状态时，膜外的电位为正，膜内的电位为
十负，当神经某点接受刺激后，轴状突表面的膜通透性改变，体液中的Na进人膜内，使膜
外电位下降，膜内电位上升，产生动作电流，并从兴奋部位流向未兴奋部位，使神经冲动在 轴状突上传导。
2.突触传导
突触是神经原之间的联接点。突触由突触前神经和突触后神经组成，它们的神经膜相应的为突触前膜和突触后膜。在突触处，神经末梢端部略为膨大，形成突触小结，小结内有许多突触囊泡，内含化学递质乙酰胆碱(Ach)．
当一种冲动达到突触前膜时，乙酰胆碱从突触囊泡中释放出来，扩散到突触后膜上并作
＋十用于后膜上的乙酰胆碱受体，引起后膜对Na、K的通透性改变，产生兴奋性电位，使神经
冲动传到下一个神经原（如图1一32)．
图1一32突触化学传导示意图
乙酰胆碱与受体的结合是可逆的，当它激发受体以后，就被释放出来，随即被后膜上的乙酰胆碱酯酶（AchE）水解生成乙酸和胆碱，乙酸和胆碱被突触前膜吸收，重新合成乙酰胆碱。
（四）神经生理与防治的关系
1.对轴状突传导的影响
十拟除虫菊醋类杀虫剂的杀虫作用是抑制轴状突表面的膜对Na通透性，造成神经传导阻
断，也可影响突触传导，产生神经毒素及其他作用。
2.对乙酰胆碱受体的影响
有些杀虫剂能与突触后膜上的乙酰胆碱受体产生抑制作用，从而阻断了与受体的结合，使神经冲动不能传导，导致储藏物昆虫死亡。
3.对乙酰胆碱酯酶的影响
有机磷与氨基甲酸酯类杀虫剂都是乙酰胆碱酯酶的抑制剂，它们能像乙酰胆碱那样与乙酰胆碱酯酶相结合，但结合以后不容易水解，使酶分解乙酰胆碱的作用受阻，造成突触部位乙酰胆碱大量积累。储藏物害虫中毒以后，表现过度兴奋，随之行动失调，麻痹死亡。
（五）储藏物昆虫的趋性
趋性是储粮昆虫对某种刺激物形成的反应。这种反应若是正方向的称正趋性，若是负方向的称负趋性。
按照刺激物的性质，趋性可分如下几类：
1．趋光性
趋光性是储藏物昆虫通过视觉器官对光的刺激产生向着光源方向运动的反应，与之相反的是背光性，如蛾类储藏物昆虫具显著的趋光性，蜚蠊具显著的背光性。
2．趋化性
趋化性是储藏物昆虫通过嗅觉器官对化学物质的刺激所产生的反应。利用正趋化性，可以用某些诱杀剂防治储藏物害虫。
3．趋温性
趋温性是储藏物昆虫因温度的影响而引起的反应。在粮堆中，储藏物昆虫大多趋向于温
度较高的地方，如冬季，储藏物昆虫一般趋向堆储物品中下层较温暖的地方。
此外，有的储藏物昆虫还是有上爬性，假死性等习性。
五、储藏物昆虫的激素
（一）内分泌系统与内激素
１．内分泌系统的基本构造
储藏物昆虫的内分泌系统是由一系列产生激素的内分泌器官组成的。这些内分泌器官大致可分为两类：一类是神经内分泌细胞，如脑间部的神经分泌细胞；另一类是腺体内分泌器官，这一类内分泌器官完全呈现出腺体构造成，如咽侧体等（如图1一33)．
图1一33储藏物昆虫的内分泌系统
A模式结构B.昆虫头部和胸部内分泌器官中分泌细胞模式图
（1）．神经分泌细胞． 神经分泌细胞主要为脑神经分泌细胞，一般位于前脑两叶近中沟的脑间部内及脑间部的背面，可分为中枢神经分泌细胞和侧神经分泌细胞。脑神经分泌细胞的功能是分泌促前胸腺素（PGH）。
（2）.心侧体．心侧体位于脑后方，食道和背血管两侧，为光亮乳白色的小球腺体。心侧体的功能是储存和释放促前胸腺激素。
（3）．咽侧体．咽侧体位于心侧体的侧下方，食道两侧附近的椭圆形腺体，它通过神经与心侧体紧密相连。咽侧体的功能是分泌保幼激素（JH)。
（4）．前胸腺．前胸腺又叫脱皮腺或胸腺，位于头部或前胸两侧，是一对透明、带状的细胞群体。前胸腺的功能是分泌脱皮激素。
（５）．咽喉下神经节．咽喉下神经节的作用是分泌滞育激素．
２．储藏物昆虫生长、发育、变态的内分泌控制
储藏物昆虫生长、发育、变态的过程受内分泌器官分泌的内激素的控制和调节。脑神经分泌细胞分泌的促前胸腺激素的主要作用是刺激前胸腺分泌蜕皮激素；咽侧体分泌的保幼激
素主要作用是调节储藏物昆虫生长、脱皮和变态；前胸腺分泌的蜕皮激素主要作用是调节储藏物昆虫的幼虫脱皮，其中促前胸腺激素在保幼激素与蜕皮激素的调节过程中起主导作用。在促前胸腺激素的作用下，当咽侧体分泌的保幼激素和前胸腺分泌的蜕皮激素浓度较高时，促使幼虫保持幼虫的形态；当分泌的保幼激素和蜕皮激素浓度较低时，促使幼虫转变为蛹或蛹转变为成虫的形态（如图1一34)．
图1-34储藏物昆虫生长发育的内分泌控制
（二）外分泌腺体与外激素
１．外分泌腺体
储藏物昆虫向外部散发的不同作用的分泌物都是由昆虫身体上不同部位的外分泌腺体向外分泌的，这些部位可以在昆虫的头部、胸部、足部和翅上等。例如，鳞翅目雌虫释放性信息素的腺体，一般位于腹部第８和第９腹节之间。
２．外激素
外激素又称信息素，是由一种昆虫个体的分泌腺体所分泌到体外，能影响同种（也可能是异种）其它个体的行为、发育和生殖等的化学物质，具有刺激和抑制两方面的作用。
外激素的种类主要有性抑制外激素、性外激素、告警外激素、集结外激素和标迹外激素等。
储藏物昆虫的信息素是带有挥发油性质的化学物质，具有香味或臭味。一般都是多种成分的混合物。这些化学物质在结构上的微小变动，就会失去全部或大部分的引诱活性。
３．信息素的作用机理
信息素作为通讯工具，或者说是一种化学语言，主要由信息素的释放、传递和接受三部
分组成。信息素的释放通常由外分泌腺体和能使化合物分子传递到周围介质中去的特化器一起组成。接受部分为嗅觉器官和味觉器官。传递介质根据昆虫的生活方式不同而不同，对储藏物昆虫则主要是空气。储藏物昆虫的信息素特别是性信息素的释放有严格的条件限制，主要取决于成虫的性成熟状态、时间和环境条件。
（三）激素在害虫防治中的应用
1.利用性信息素制成诱捕器捕杀储粮害虫。
2.利用保幼激素及其类似物可抑制卵内胚胎的发育，影响雌虫卵巢内卵的发育而导致不育以及扰乱滞育的作用等。
3.利用蜕皮激素及其类似物作用于幼虫到成虫的各个虫期，促使加速脱皮以及分泌不完全新表皮等，从而杀死害虫。
第三节 储藏物昆虫的生殖和生长发育
一、储藏物昆虫的生殖方式
储藏物昆虫多属雌雄异体动物，其生殖方式有三类：
（一）两性生殖
储藏物昆虫绝大多数进行两性生殖，即卵生。其特点是经过雌雄交配，雄性个体把精子送入雌体，在精子与卵子结合后形成新的个体。
（二）孤雌生殖
孤雌生殖即卵不经过受精就能发育为新的个体。孤雌生殖又可分为：
1．偶发性孤雌生殖
正常情况下为两性生殖，偶尔会出现未受精卵发育成新的个体，如蛾类。
2．经常性孤雌生殖
受精卵发育成雌虫，未受精卵发育成雄虫，如白蚁。
（三）多胚生殖
多胚生殖即一个卵在发育过程中分裂成两个以上的胚胎，如寄生蜂。
二、储藏物昆虫的生长发育
（一）变态类型
储藏物昆虫在生长发育过程中，要经过一系列的形态变化，叫变态。一般可分为二大类：
1．全变态
全变态类储藏物昆虫在生长发育过程中要经过卵、幼虫、蛹和成虫四个虫期。（如图1一35）。
图1一35全变态类储藏物昆虫
2．不全变态
不全变态类储藏物昆虫在生长发育过程中只经过卵、若虫、成虫三个虫期。（如图1一
36）。
图1一36不全变态类储藏物昆虫
（二）虫期特征
１．卵期
储藏物昆虫成虫当性成熟以后即开始交配产卵。
产卵的场所一般是在食物附近或其它隐蔽地方，以便孵化后的幼虫取食方便和避免卵受
到伤害。
产卵方式有外露产卵和隐蔽产卵：外露产卵就是将卵产
在粮粒或其它物体表面，同时还由生殖附腺分泌粘液把卵粘
在物体上。如绿豆象。隐蔽产卵就是将卵产在粮粒内部隐蔽
起来，如玉米象。
卵是一个大型细胞（如图1一37)，除原生质和卵核
外，还包有供胚胎发育用的营养物质——卵黄，卵壳下是
一层很薄的卵黄膜。卵壳是一种蛋白质结构，是拒脂性的。
雌虫在排卵前，在卵壳与卵黄膜间，往往由卵细胞分泌一
薄层的蜡质，是拒水性的。所以，无论是亲脂性还是亲水
性的杀虫剂都难以侵人卵内。
２．幼虫期
储藏物昆虫在卵内完成发育后破卵而出的过程叫孵化。
初孵化的幼虫，体壁的外表皮尚未形成，所以身体比较柔
软，随着虫体的生长和新表皮的形成，要将旧表皮脱去，这 图1-37卵的构造
种现象称为脱皮，脱下的旧表皮叫“蜕”。刚从卵中孵化出来到第一次脱皮前的幼虫称为第一龄虫，经第一次脱皮后的幼虫为第二龄虫，依此类推，相邻两次脱皮之间所经历的时间，称为龄期。
储藏物昆虫的幼虫根据足发达程度分三类（如图1一38) 。
图1一38幼虫的类型
A.无足型B. 寡足型 C.多足型
（1）无足型。 幼虫无足是由于它们生活在容易获得食物的环境中，所以不仅行动器官退化，而且感觉器官也不发达，如玉米象。
（2）寡足型 幼虫仅具三对胸足，无腹足，如大多数甲虫类幼虫。
（3）多足型 幼虫除三对胸足外，还有五对腹足，如蛾类幼虫。
３．蛹期
全变态的末龄幼虫停止取食，不再活动，身体显著缩短，颜色淡甚至消失，这个时期称前蛹期。在前蛹期中，幼虫表皮已部分脱离，成虫的翅和附肢已翻出体外，体形已发生变化，但仍被末龄幼虫的表皮所掩盖，待表皮脱去后才变成蛹。
储藏物昆虫的蛹根据蛹壳，附肢，翅与身体接触的情况，主要分为两类（如图1一39)：
（1）裸蛹 裸蛹又称离蛹，其附肢和翅不贴附在身体上，可活动，如甲虫的蛹。
（2）被蛹 被蛹体壁坚硬，附肢和翅紧贴在蛹体上，不能活动，如蛾类的蛹。
图1一39蛹的类型
A.裸蛹 Ｂ．被蛹
４．成虫期
全变态的成虫从蛹中破壳而出或不全变态的若虫最后一次脱皮，称羽化。初羽化的成虫身体还比较柔软，翅和部分附肢均未伸展，此时，须借以吞食空气、收缩肌肉迅速增加并维持体内压力，来帮助翅和附肢的伸展。
蛾类成虫羽化时，已发育成熟，不再取食，所以，羽化后不久就交配产卵，雌虫产完卵后即很快死去。
甲虫类成虫羽化后尚须经过一段时期，待性成熟后才能进行生殖。所以，成虫期必须继续取食以补充营养。
（三）休眠与滞育
储藏物昆虫的个体发育到一定阶段，常出现外部形态上的变化或生理机能上的相对静止状态，这种现象依其性质不同，分为休眠与滞育两种：
1．休眠
休眠是储藏物昆虫在不良环境下发育临时停止的现象。当抑制生命活动正常进行的环境解除后，很快就恢复正常的生命活动。
2.滞育
滞育是储藏物昆虫正常生命活动中具有一定遗传性的生长发育中止的现象。有滞育现象的种类一定在某一虫期表现出来，形成有规律、有节奏的生长发育停止的现象，这种滞育现象已固定为遗传特征，代代相传。
（四）世代和生活年史
储藏物昆虫的生活周期，由卵开始经过幼虫、蛹到成虫性成熟产生后代为止的个体发育史，称为一个世代。
一种储藏物昆虫在一年的发育史，即从当年的越冬虫态开始活动时起到第二年越冬结束时止的发育过程，称生活年史。
各种储藏物昆虫完成一代所需时间不同，一年内完成世代数不同。有的一年只完成一代，如豌豆象等，称单世代性储藏物昆虫。有的一年发生多代，如玉米象等，称多世代性储藏物昆虫，多世代性储藏物昆虫常出现世代交替现象。
三、储藏物昆虫生长发育与防治的关系
在储藏物害虫防治过程中，由于各虫期对杀虫剂的敏感程度表现出较大的差异，因此，防治储藏物害虫，要根据害虫各虫期的生理特征进行防治。
1.卵由于不活动，有卵壳的保护，呼吸率低，所以，卵是较难防治的一个虫期。
2.幼虫活动量大，呼吸率高，容易被杀虫剂杀死。
3.蛹不活动，有蛹壳保护，呼吸率低，尤其是蛹的中期呼吸率更低，对杀虫剂耐受力较强。
4.成虫呼吸率高，对杀虫剂敏感，容易杀死。
思考题
1．为什么说头部是储藏物昆虫感觉和取食的中心，胸部是储藏物昆虫运动和支撑的中心，腹部是储藏物昆虫生殖和代谢的中心？
2.甲虫幼虫和蛾类幼虫的头部和腹部有何重要区别？
3.咀嚼式口器与虹吸式口器在构造与功能上有什么不同？
4．单眼和复眼在构造与功能上有什么不同？
5．触角的基本构造和功能是什么？一般分为几大类？
6．体壁蜡层的主要成分是什么？与害虫防治有何关系？
7．储藏物昆虫的消化系统由哪几部分组成？为什么用胃毒剂防治储藏物昆虫必须使杀虫剂进入中肠？
8.储藏物昆虫呼吸时气体交换的方式有哪些？其中哪种方式是主要的？
9.怎样区分甲虫的蛹和蛾类的蛹？
10.全变态和不全变态有何区别？
11.休眠与滞育有何异同？
参考文献
1．北京农业大学 昆虫学通论（上、下册） 1980 农业出版社
2．南开大学等 昆虫学（上、下册） 1980 人民教育出版社
3．彩万志等 普通昆虫学 2001 中国农业大学出版社
第一章 储藏物昆虫基础知识
昆虫隶属于动物界，节肢动物门，昆虫纲。是自然界中种群数量最大的动物。全世界已知昆虫的数量达l００多万种。在汉语中“昆”即“众多”、“庞大”的意思。
储藏物昆虫是生活在仓储环境中的一类昆虫。全世界已经定名的有500多种，我国已定名的约200多种。它们体躯虽小，但危害严重，对储藏物品常造成不应有的损失。了解它们的外部形态特征及内部器官的构造与生理，掌握其生长、发育和繁殖的规律，是认识储藏物昆虫和制定防治策略的重要依据。
第一节 储藏物昆虫的外部形态
一、储藏物昆虫体躯的一般构造
储藏物昆虫的体躯由头部、胸部和腹部三个体段组成。每个体段含有不同数目的体节，体节与体节之间由节间膜连接（如图1一1）。
图1一1储藏物昆虫体躯的基本构造
1触角 2.复眼 3前足 4.前胸背板 5.中胸小盾片
6鞘翅 7后翅 8.腹部背板 9后足 10．腹末臀板
一般来说，头部由6节组成，成虫阶段已很难找到分节的痕迹；胸部由三节组成，中、后胸节常紧密愈合；腹部由9～12节组成，有的种腹节已减少到3～5节。
储藏物昆虫的外形千姿百态，常见的有细长、圆形、椭圆形、扁平等形状。
储藏物昆虫的体躯左右对称，在描述储藏物昆虫
的外部形态特征时，常以胸部为中心给各结构定位（如
图1一2）。
常用的体向有前、后、背、腹、侧、左、右、
内、外、基、端等。体躯纵轴的头端为前方，腹
部末端为后方。
储藏物昆虫在一个平面上爬行或停落时，与该平
面垂直方向的，近平面者为腹向，离平面者为背向。左、
右两向均为侧向，以从背面观为准。
靠近体躯纵轴者为内方，远离体躯纵轴者为外方。
基部与端部通常是对附肢或体表突出物而言的。
靠近着生处者为基部，远离着生处者为端部。对于
腹部和小盾片则是以靠近体前方者为基部．远离体
前方者为端部。
图1一2储藏物昆虫的体向
二、储藏物昆虫的头部及附器
头部是储藏物昆虫体躯的第一个体段，由数个体节结合而成。头部的后面有头孔．头孔周围有膜质的颈与胸部相连。头壳通常坚硬，表面着生有感觉器官触角、复眼与单眼．前下方着生有口器。
头部是储藏物昆虫感觉和取食的中心。
（一）头部的基本构造
储藏物昆虫成虫和幼虫的头部在构造上存在着明显的区别，是识别储藏物昆虫的重要依据之一。
1.储藏物昆虫成虫的头部
根据储藏物昆虫头壳表面的沟与线将储藏物昆虫甲虫成虫的头部分成头顶、额、颊、后颊、外咽片六个区（如图1一3)。
头顶
额
颊
后颊
唇基
图1一3甲虫成虫的头部构造 亦称颅顶，是额以上两复眼侧背方的区域。 头顶以下，额唇基沟之上，额颊沟之间的区域。 额两侧，复眼以下的区域。 颊后的区域。 额与上唇之间的区域。
外咽片 两颊之间的骨片，颊与外咽片之间的缝称外咽缝。
2.储藏物昆虫幼虫的头部
储藏物昆虫蛾类幼虫与甲虫类幼虫头部的构造大体相似，一般由颅侧区、额和唇基三部分组成（如图1-4）。
图1一4 幼虫头部构造
Ａ．蛾类幼虫头部 B.甲虫幼虫头部
储藏物昆虫蛾类幼虫头部在蜕裂线下方还有一“人”字形白线，主干称额沟，侧臂称额唇基沟。由于唇基向上突出呈三角形，将额挤向两边称傍额片。
储藏物昆虫甲虫类幼虫头部颅顶中央有一倒“Y”形白线称蜕裂线，蜕裂线主干称颅中 沟，两侧臂称蜕裂线侧臂。蜕裂线侧臂之上的区域称颅侧区。颅侧区以下的区域为额，额以 下的区域为唇基，额与唇基之间的沟为额唇基沟。
蛾类幼虫与甲虫幼虫头部的主要区别：蛾类幼虫头部有傍额片，甲虫幼虫头部无傍额片。
（二）头部的附器
储藏物昆虫头部的附器主要有触角、眼和口器。
1．触角
储藏物昆虫的触角一般着生于额区的触角窝内，周围通过膜质与头部相连。
(1)触角的基本构造。储藏物昆虫的触角由3节构成（如图1-5）。
图1-5触角的基本构造
柄节 最基部的一节，常粗短。
梗节 触角的第2节，较小。
鞭节 触角的端节，常分成若干亚节，不同虫种变化较大。
(2)触角的类型。储藏物昆虫常见的触角类型有8种（如图1-6)．
丝 状 鞭节各亚节细长，呈圆筒形，如雄性长角扁谷盗。
念珠状 鞭节各亚节近似圆球形，大小相近，形似一串念珠，如锈赤扁谷盗。
锯齿状 鞭节各亚节的端部呈锯齿状向一边突出，如豌豆象。
梳齿状 鞭节各亚节向一侧显著突出，状如梳齿，如雄性绿豆象。
膝 状 柄节特别长，梗节短小，鞭节由大小相似的亚节组成，在柄节与梗节之间成膝状。如玉米象。
鳃片状 鞭节端部数节扩展成片状，似鱼鳃，如谷蠹。
棍棒状 鞭节近端部数节逐渐膨大如棒，如杂拟谷盗。
锤 状 鞭节端部数节突然膨大，形状如锤，如干果露尾虫。
图1一6触角的类型
(3)触角的功能。储藏物昆虫触角的主要功能是嗅觉、触觉和听觉。触角的表面具有很多不同类型的感觉器，可以感觉环境中的一些物理、化学因素的作用。一般雄性储粮昆虫的触角较雌性的触角发达，能准确地接收雌性昆虫在较远处发出的化学信号。
2．眼
眼有复眼和单眼两类，是储藏物昆虫的视觉器官。
(1) 复眼 多位于头部侧上方，常为圆形、卵圆形、肾形等，一般由若干个大小一致的
小眼组成（如图1一7)，为成虫或不全变态的若虫所具有。
图1一7复眼的构造
复眼的功能：辨别近距离物体，尤其是正在运动的物体。对短光波（波长250～400纳 米）的光感受能力强，故可用灯光诱捕的方法防治储藏物昆虫。
(2)单眼 包括背单眼和侧单眼两类（如图1一8)．
图1一8单眼的类型
A．一种皮蠹成虫的头部，示背单眼 B．一种蛾类幼虫的头部，示侧单眼
背单眼 个别成虫和不完全变态若虫所具有，着生于额区上方。
侧单眼 完全变态幼虫所具有，着生于头部的两侧。
单眼的功能：只能感受光线的强弱与方向，无成像能力。
3.口器
口器又称取食器，因储藏物昆虫的食性和取食方式而不同，在储藏物昆虫中主要有取食固体食物的咀嚼式口器和吸食液体食物的虹吸式口器两类。
(1)咀嚼式口器。咀嚼式口器由上唇、上颚、下唇、下颚和舌5部分组成（如图1一9)。
图1-9咀嚼式口器
A.上唇 B.上颚 C..下颚 D.下唇
上唇 和唇基相连的一对横形骨片，形成口器的上盖，可防止食物外落。
上颚 一对，位于上唇之后，其前端有切齿，用以切断和撕裂食物，后部有臼齿，用 以磨碎食物。
下颚 一对，位于上额之后，其主要功能是刮切和抱握食物。
下唇 位于头壳的下后方，构成咀嚼式口器的底板，防止食物下落。
舌 位于口腔中央的袋状构造，能帮助运送与吞咽食物，并有味觉作用。
咀嚼式口器主要特点是具有发达而坚硬的上颚以嚼碎固体食物。
储藏物昆虫甲虫类成虫和幼虫及蛾类幼虫都属于这类口器。
(2)虹吸式口器。虹吸式口器为鳞翅目成虫所特有（如图1一10)。其显著特点是具有 一条能卷曲和伸展的喙，不取食时呈发条样卷曲，取食时借助肌肉与血液压力伸直，适于吸 食液体食物。
图1-10鳞翅目成虫的虹吸式口器
A．鳞翅目成虫头部模式图 B.喙的横切面
三、储藏物昆虫的胸部及附器
胸部是储藏物昆虫体躯的第二个体段，由前胸、中胸及后胸三个体节组成。每个体节各有一对足，分别称前足、中足和后足。在有翅亚纲的储藏物昆虫的中、后胸上一般各有一对翅，分别称前翅和后翅。
胸部是储藏物昆虫的运动和支撑的中心。
（一）胸部的基本构造
储藏物昆虫的胸部前端以膜质的颈部与头部相连，后端与腹部相连。每个胸节均由背面的背板，腹面的腹板及两侧的侧板组成一个环。储粮昆虫甲虫前胸特别发达，其背板高度骨化称前胸背板，形状因种类不同变化很大（图1一11），常作为储藏物昆虫分类的重要依据。
由于中、后胸着生有翅，故称翅胸或具翅胸节。中后胸背板几乎全部被翅覆盖，仅中胸 小盾片外露于前翅翅基之间。中胸小盾片的形状是储藏物昆虫分类的依据。
图1一11甲虫成虫前胸背板
（二）胸部的附器
储藏物昆虫胸部的附器包括胸足和翅。
1．胸足
储藏物昆虫成虫的胸足着生在胸部侧下方，由基节、转节、腿节、胫节、附节和前跗节组成（如图1一12）。
图1一12储藏物昆虫成虫胸足的构造
基节 胸足最基部的一节，较粗短，多呈圆锥形或圆形。
转节 胸足的第二节，一般较小。
腿节 又称股节，是胸足各节中最长、最大的一节。
胫节 较细长，可折叠到腿节之下。
附节 通常分成2～5个亚节。三对胸足跗节的各亚节的节数和排列形式称跗节式。 跗节式有同附节类（如5-5-5式）异跗节类（如5-5-4式）之分。跗节中各亚节的构造 和长短是储藏物昆虫分类的依据。
前附节 是胸足的最末一节。
储藏物昆虫幼虫的胸足构造比较简单（如图1一13），附节不分节，前跗节只有一个爪。 部分甲虫幼虫的胫节与附节合并为一节，称胫附节。
图1一13储藏物昆虫幼虫胸足的构造
2．翅
储藏物昆虫一般有两对翅，有些种类只有一对翅，后翅退化成平衡棒（如双翅目），有些种类的翅退化或完全无翅。
(1)翅的构造。翅是储藏物昆虫的体壁向外扩伸的双壁叶状物。两壁间夹有气管、神经和充满血液的翅脉。翅脉的主要作用是强化飞行时的机械作用。
(2)翅的分区及各部位的名称。翅的形状一般呈三角形。将翅平伸后，翅前面的边缘， 称前缘；后面的边缘，称后缘或内缘；在前缘与后缘之间，同翅基部相对的边缘，称外缘； 在翅基部的角，称肩角；前缘与外缘的夹角称顶角；外缘与内缘的夹角，称臀角。
为适于翅的折叠与飞行，翅上常发生一些褶线，而将翅面划分成若干区域（如图 １一14）。
图1一14 翅的分区和各部位的名称
在翅基部有基褶，将翅基部划分为一个小三角形区称腋区；翅后部有臀褶，臀褶末端伸达翅的外缘，臀褶前的区域称臀前区；臀褶后的区域称臀区。有些昆虫在臀区后还有一条轭褶，轭摺后的区域称轭区。
(3)翅面花斑的位置。蛾类储藏物昆虫成虫前后翅面上都覆盖有带色的鳞片并构成各种颜色的花斑。为便于描述翅面花斑和色泽的位置，常在翅面划出若干条横线并冠以一定的名称（如图1一15）。
图1一15 蛾类翅面斑纹模式图
(4)翅的质地。储藏物昆虫翅的质地因种类而不同，大体分为三种类型。
角质翅 翅坚硬如牛角，不透明，如甲虫成虫的前翅。
膜质翅 翅膜质而透明，也有翅面覆盖有鳞片的，去掉鳞片仍为膜质，如蛾类成虫的 翅。
革质翅 翅的质地介于角质翅与膜质翅之间，半透明，如革状，如蜚蠊（蟑螂）的前 翅。
四、储藏物昆虫的腹部及附器
（一）腹部的基本构造
腹部是储藏物昆虫的第三个体段，紧连于胸部之后，一般呈长筒形或椭圆形。成虫的腹部一般由9～11节组成，但由于尾部收缩及鳞片遮盖一般可见8～9节。雌虫的8、9腹节着生有产卵器，雄虫第9腹节着生有交配器，这些着生有生殖器官的体节称生殖节。生殖节前的体节称生殖前节，因其内包藏有大部分内脏，故又称脏节，生殖节后的体节称生殖后节。储藏物昆虫腹部第1～8节两侧各生有一对气门，是储藏物昆虫呼吸的重要器官。
腹部是储粮昆虫生殖和代谢的中心。
腹部各节间有很发达的节间膜，使各节能相互套叠、自由伸缩，还能膨大缩小，以帮助呼吸、脱皮、羽化、交配、产卵等活动（如图1一16)。
图1一16雌虫腹部末端构造模式图
（二）腹部的附器
储藏物昆虫腹部的附器有非生殖性附器和生殖性附器两类。
1．非生殖性附器
储藏物昆虫腹部的非生殖性附器主要是腹足。腹足是蛾类储藏物昆虫幼虫在腹部的特有标志，共有5对，分别着生在第3～6和第10腹节上，其中第10腹节上的腹足又称臀足。腹足由基节、亚基节、趾节组成（如图1一17) 。在趾节上按一定形式排列有趾钩，趾钩的排列形式因虫种不同，是蛾类幼虫分类的依据。
图１一17腹足及趾钩的类型
A．峨类幼虫 B.趾钩类型
2.生殖性器官
储藏物昆虫的生殖器官是用以交配与产卵的器官。雌虫的外生殖器称产卵器，是储藏物昆虫雌虫产卵的工具。雄性的外生殖器称交配器，是储藏物昆虫雄虫交配的工具。
鳞翅目储藏物昆虫的交配器由阳茎和抱握器两部分组成。阳茎包括阳茎基和阳茎体。抱握器是着生在第9腹节上的棒状、叶状或其他形状的突起物。
鞘翅目储藏物昆虫的交配器，只有阳茎构造，没有抱握器，通常有阳茎侧叶。
五、储藏物昆虫的体壁及衍生物
（一）体壁的基本构造
储藏物昆虫的体壁由里向外可分为底膜、皮细胞层、表皮层三部分（如图1一18)。
图1一18储藏物昆虫体壁模式图
1．底膜
底膜位于皮细胞基膜的下方。具有选择通透性，能使血液中的部分化学物质和激素进入 皮细胞。
2.皮细胞层
皮细胞层为一单细胞层，细胞排列整齐。皮细胞在发育过程中可特化成腺体、毛原细胞等。
3．表皮层
表皮层是由皮细胞分泌的一种非细胞层，由内至外分为内表皮，外表皮，上表皮三层。
(1)内表皮 是由皮细胞向外分泌所形成的最后一层，具弯曲性和伸展性。
(2）外表皮 在内表皮外方，色深而坚硬，储藏物昆虫节间膜等柔软部分外表皮一般不发达或不含外表皮。
(3）上表皮 是表皮层的最外层，覆盖于昆虫的体表、气管壁等表面，从内至外一般分为表皮质层、蜡层、护蜡层。
护蜡层 是上表皮的最外层，具有保护蜡层的作用。
蜡层 位于护蜡层与表皮质层之间，主要成份是蜡质，由于蜡质分子的定向排列，使 蜡层具有疏水性，但当虫体受高温作用时，蜡质分子定向排列打乱，分子间出现间隙，导致 虫体失水。因此，该层对于保持虫体水份具有重要作用。
表皮质层 由角质精层和多元酚层组成，具有修复表皮受损的作用。
储藏物昆虫表皮的化学成分主要是几丁质，占表皮干重的２５～４０％，由Ｎ－乙酰－Ｄ－萄葡糖胺通过β－１，４－糖苷键聚合而成。其构造类似纤维素，其结构式如下：
（二）体壁衍生物
体壁衍生物是由皮细胞和表皮发生的特化构造。大致分为两类：一类是发生于体壁外的 外突物；另一类是发生于体壁内具有分泌作用的皮细胞腺。
1．体壁外突物
体壁外突物是发生于体壁外的特化构造。依据参与形成的组织不同，可分为非细胞性外 突物和细胞性外突物两类（如图1一19)。
图1一19储藏物昆虫体璧外突物
(1)非细胞性外突物。非细胞性外突物是指突起部分单纯由表皮形成，无皮细胞参与。 如刻点、突起、毛垫等。
(2)细胞性外突物。细胞性外突物指突起部分有细胞参与。细胞性外突物又分单细胞性 外突物和多细胞性外突物两类：
单细胞性外突物—由单个细胞特化而成，如刚毛、鳞片等。
多细胞性外突物—由多个细胞特化而成，如刺、距等。
2．皮细胞腺
皮细胞腺是由皮细胞特化而成的有特殊分泌作用的腺体，按功能分：
唾腺 位于胸部，能分泌唾液。
丝腺 位于幼虫下颚、舌和下唇的复合体中，能吐丝。
胶腺 属生殖系统附腺，能分泌粘液。
性腺 位于第8、9腹部节间膜内，能分泌性信息素。
脱皮腺 位于皮细胞层内，能分泌脱皮液。
（三）体壁的特性与防治的关系
体壁的表皮是储藏物昆虫与环境之间的一个通透性屏障，防治储藏物昆虫的效果与体壁的特性、物质的理化性质、环境因素等有关。
1.储藏物昆虫由于有开放式的气管呼吸系统，加之虫体小，表面积相应增大，储粮环境干燥，保持水分对维持储藏物昆虫生命活动，具有重要的生理意义。由于蜡层的作用，使储藏物昆虫表皮具有高度抵制水分散失的特性。但储藏物昆虫表皮的蜡层常有一最高临界温度，如果外界温度超过此温度就会引起蜡层原来的不透水性变成透水性。临界温度一般低于熔点5～10℃，因虫种不同而有差异。
在储藏物昆虫防治时，可用升高温度扰乱蜡质分子的排列或使蜡质熔化；或用氯仿、乙醚等有机溶剂将蜡质溶解；或用滑石粉等擦伤蜡层，提高水分的散失率。
2.有机磷、拟除虫菊酯类脂溶性杀虫剂由于与储藏物昆虫表皮中的蜡层化学特性相似，故容易穿透蜡层；很多加工剂型中还含有二甲苯等溶剂，使杀虫剂更易进人蜡层。
3.许多药剂能通过体壁的孔道直接进人皮细胞层，尤其那些充满细胞质的孔道，往往成为药剂快速进人细胞的通道。
4.环境温度高低与药剂穿透力也有很大关系。有机磷杀虫剂在高温时容易穿人虫体，而拟除虫菊醋则相反。
5.节间膜、毛窝等处外表皮不发达或不含外表皮，杀虫剂容易透过。
第二节 储藏物昆虫内部器官与生理
一、 储藏物昆虫内部器官的位置
储藏物昆虫与其他节肢动物一样，体躯外面为一层含有几丁质的躯壳，即体壁。其内部器官都充塞在由体壁构成的体腔中。
储藏物昆虫的体腔内充满血浆，故称“血腔”。整个血腔由肌纤维和结缔组织构成的膈膜在纵向分隔成两至三个小血腔，称为血窦。位于腹部背面，背血管下面的一层隔膜，称背膈，它将血腔分为背面的背血窦和中央的围脏窦。有的储藏物昆虫，腹部腹板两侧之间还有膈膜纵隔其间，膈膜下面的血窦称腹血窦（如图1-20)。
图1一20储藏物昆虫腹部横切面
储藏物昆虫内部器官，按功能分为消化、呼吸、神经、内分泌、循环、肌肉、排泄、生殖等系统。其中与储藏物昆虫防治关系密切的主要有消化、呼吸、神经和内分泌系统。消化系统是一根纵贯于体腔中央（围脏窦）的管道，即消化道；用以呼吸的气管系统以主气管和支气管网分布在围脏窦内消化道的两侧、背面和腹面的内脏器官之间，再以微气管伸人各组织及内脏的表面；由脑和腹神经索组成的中枢神经系统位于消化道的腹面；组成内分泌系统的内分泌腺体，如心侧体、咽侧体、前胸腺等，位于头部、前胸内、咽喉及气门气管附近。这些系统执行着各自不同的功能，又相互配合保证了储藏物昆虫个体的生命活动及种群繁衍。
二、消化系统
（一）消化系统的基本构造
消化系统包括一根自头部的口腔到后端肛门的消化道以及与消化有关的涎腺。
消化道一般分为前肠、中肠、后肠三部分（如图1一21）。
1．前肠
前肠包括口、咽喉、食道、嗦囊和前胃．以及伸人中肠前端的賁门瓣。
(1)咽喉。咽喉在口之后，周围有发达的收缩肌，是储藏物昆虫吞咽食物的通道。
(2)食道。咽喉后的一段狭长管道，是输送食物的通道。
(3)嗦囊。食道后的膨大部分，是暂时储藏食物的场所。
(4)前胃。位于前肠的后端，其功能是磨碎食物。取食固体食物的储藏物昆虫前胃特别发达。外面包有强大的肌肉层，内壁特化而成的粗刺或坚齿，将粗大的食物在前胃中磨碎后进人中肠。
(5)賁门瓣。賁门瓣位于前胃的后端，由前肠末端的肠壁向中肠前端内摺而成（如图 1一22），一般呈筒状或漏斗形。主要功能是使食物可以从前肠直接输人到中肠的肠腔，阻止中肠内食物倒流人前肠。
2.中肠
一般储藏物昆虫的中肠呈管状，前端紧接前胃，后端以马氏管着生处与后肠分界，其主要功能是分泌消化酶和吸收养分。
图1-21玉米象成虫消化道 1-22东方蜚蠊前肠的横切面
示前胃和賁门瓣
3．后肠
后肠自马氏管着生处至肛门，分别由回肠、结肠、直肠三部分组成。许多储藏物昆虫的直肠常特化成卵圆形或长形的垫状内壁，称直肠垫（如图1一23）。直肠垫主要功能是吸收食物残渣中的水分和无机盐类。
图1-23黑粉虫直肠横切面 示直肠垫
（二）消化生理
1．消化作用的概念
消化作用就是储藏物昆虫摄取食物中的营养物质在体内各种酶的作用下由大分子物质分解成小分子物质的过程。储藏物昆虫摄取的食物经口器咀嚼后，进人消化道的大多是一些食物碎片，悬浮液或胶体溶液，都不能被细胞吸收。只有在各种酶的作用下，将各种食物中复杂的大分子转化为更简单的小分子，成为溶液状态，才能透过中肠的肠壁被细胞吸收。
食物的消化作用，基本上是糖、脂肪、蛋白质等三大营养物质的化学分解过程，并各自 依靠适宜的酶的作用，将较大的复杂物质分解成较小的简单物质。分解食物所需的消化酶几 乎都是由中肠分泌的。所以，这种消化作用主要在中肠内进行，并由肠壁细胞吸收后由血液
输送到各个组织器官中去。
２．消化酶的作用
酶是一种生物催化剂。储藏物昆虫体内的消化酶按其食物的三种主要成分可分为淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶。其作用表现为如下方式：
粉酶淀粉淀葡萄糖
肪酶脂肪脂甘油脂肪酸
白酶蛋白质蛋氨基酸
各种储藏物昆虫体内所含的消化酶种类是与储藏物昆虫的食性相适应的。杂食性储藏物昆虫体内的消化酶最丰富，三类酶都有。植食性储藏物昆虫体内以淀粉酶居多。
３．消化酶活动的条件
各种储藏物昆虫由于食物和消化机能不同，中肠的消化液PH值也有一定的差异。大多数储藏物昆虫消化液pH值一般在6～7之间；甲虫类储藏物昆虫中肠PH值一般在6～7之间，多呈酸性或偏酸性；而鳞翅目幼虫中肠的消化液则呈碱性或强碱性，PH值在8.5～10之间。
（三）消化生理与防治的关系
1.消化生理与胃毒剂毒效关系十分密切。为发挥胃毒剂毒效，必须首先将胃毒剂混合 在食物中，通过储藏物昆虫的取食，将药剂吞下，再经中肠吸收后才能使储藏物昆虫中毒死亡。如果施药后储藏物昆虫不取食或不能被中肠肠壁细胞吸收，就不能使胃毒剂发挥毒效。
2.储藏物昆虫中肠消化液的酸碱度对胃毒剂的溶解和吸收亦有一定影响。酸性或微酸性的胃毒剂，比较容易在中肠的碱性消化液中溶解，能释放出更多的可溶性物质被肠壁细胞吸收，而酸性的中肠消化液效果就差。
三、呼吸系统
（一）呼吸系统的基本构造
储藏物昆虫的呼吸系统又称气管系统。气管系统包括气门、气管和微气管，此外，还包括由气管转化成的气囊等组织结构。
1．气门
气门是气管在虫体两侧的开口。大多数气门，特别是腹部的气门具有开闭机构。在气门腔口，往往能见到被称为筛板的密生细毛形成的刷状过滤结构，用以防止灰尘、细菌等的侵入（如图1-24）。
图1-24气门的结构
储藏物昆虫的气门有9对，前胸一对，腹部8对，分别位于第1至第8腹节。
2．气管
气管活体呈银白色，其组织结构与体壁大体相同。管壁以局部加厚的方式形成螺旋丝（如图1一25）。螺旋丝可增强气管的强度和弹性，防止被压扁，有利于气体交换。
图1一25储藏物昆虫气管的基本结构
A.靠近气门的气管 B.气管分支
气管是储藏物昆虫体内气体流通的通道（如图1-26)．从气门处伸入虫体内的一小段气 管称气门气管，气门气管分出3条主要分支。伸向背面的一支称背气管，分布于背面的体壁 肌和背血管；伸向腹面的一支称腹气管，分布于腹面肌肉和腹神经索；伸向内脏的一支称内 脏气管，分布于消化道壁，生殖腺、生殖管、脂肪体等。另外，还有连接各体节气管的纵 干。连接所有气门气管的纵气管称侧纵干；连接所有背气管的纵气管称背纵干；连接所有腹 气管的纵气管称腹纵干。连接所有内脏气管的纵气管称内脏纵干。
图1一26气管分布模式图
A．体躯横切面气管分布 B.体躯侧面透视气管干
3．微气管
储藏物昆虫的气管由粗到细进行分支，当分支到直径为2～5微米时，伸人一个掌状的端细胞，然后由端细胞再形成一组直径在1微米以下，末端封闭的微管—微气管（如图1一27），并伸人到组织或细胞间。
图1一27微气管
4．气囊
气囊是某些膨大成囊状的气管，是气管中可被压缩的部分，主要功能是保证气管进行通风作用。
（二）储藏物昆虫的呼吸
储粮昆虫的呼吸包括不可分割的两个环节，一是内呼吸，指储藏物昆虫吸入的氧气，氧化分解体内的有机物质，产生能量的化学过程，例如葡萄糖：
C6H12O66O26CO26H2O2822kJ
产生的能量一部分被虫体利用，另一部分以热的形式散发在粮堆中。释放出的水分使粮 食和徽生物呼吸强度增大，在呼吸过程中也释放出大量的热，从而导致粮温升高，粮堆发 热。如不及时处理，就会引起粮堆表层结露，导致粮食霉变。二是外呼吸，指储藏物昆虫通过呼吸器官与外界环境之间进行气体交换，即吸入氧气和排出二氧化碳的物理过程。该过程主要靠气体扩散作用和虫体的通风作用来完成。
1．扩散作用
扩散作用是指靠虫体内外的氧气和二氧化碳分压差不同进行的气体交换作用。储藏物昆虫呼吸时，如果体内的氧分压低于虫体外的氧分压，大气中的氧就会向气管内扩散，如果虫体内的二氧化碳分压大于虫子体外的二氧化碳分压，虫体内的二氧化碳就会向虫体外扩散。
2.通风作用
通风作用是指靠虫体腹部的呼吸运动进行气体交换，腹部膨胀时起吸气作用，收缩时起 呼气作用。储藏物昆虫以通风的方式呼吸时，甲虫类成虫是靠腹部背板的上下运动进行的；蛾类成虫是靠腹部的伸缩运动进行的；甲虫幼虫和蛾类幼虫则是靠腹部的扩缩运动进行的。
储藏物昆虫的呼吸强弱一般用“呼吸强度”或“呼吸率”表示，即每小时每克虫体吸人氧或呼出二氧化碳的毫克数。
（三）影响储藏物昆虫呼吸强度的因素
影响储藏物昆虫呼吸强度的因素有环境条件和生理因素两方面：
1．环境条件
(1)温度。温度对储藏物昆虫呼吸的影响为每一单位体重虫体的呼吸率，在低温时比较 低，随着温度的升高而迅速增高，直至接近致死高温范围时突然下降。
(2)气体成分。二氧化碳能作用于储藏物昆虫的神经调节中心，再由神经作用于气门，使气门呈现有节奏的开放，降低空气中氧气的含量，也能产生同样的效果。
2.生理因素
(1)虫种。虫种不同，呼吸率也不同。
(2）虫期。在储藏物昆虫的四个虫期中，成虫和幼虫呼吸率较高，卵和蛹呼吸率较低。
(3）性别。一般雄虫呼吸率比雌虫高，这主要是雄虫肌肉中含有较高的肝糖和呼吸酶。
(4)个体大小。一般个体小的呼吸率较个体大的高。
(5)活动性。活动的储藏物昆虫的呼吸率比静止的要高。一般情况下储藏物昆虫每分钟呼吸72～１００次。当休息时，呼吸次数减少，甚至将气门关闭。
（四）呼吸生理与害虫防治的关系
1.利用呼吸毒剂防治储粮害虫
利用呼吸毒剂磷化氢等防治储藏物害虫，其主要作用是抑制呼吸酶的活性，使化学呼吸过程中断，导致储藏物害虫死亡。
2.CO２防治储藏物害虫
CO2可以刺激害虫的呼吸，影响储藏物害虫物理呼吸过程。因此，可以利用低氧或高浓度的CO2防治储藏物害虫.也可在熏蒸储藏物害虫过程中，加人一定量的CO2来提高熏蒸剂的杀虫效果。
四、神经系统
（一）神经系统的基本构造
储藏物昆虫的神经组织是由许多神经细胞及其发出的神经所组成。每一个神经细胞及其 分支称神经原。储藏物昆虫的神经系统就是由无数神经原构成的神经节及神经组成的神经冲动传导网。
1．神经原
神经原包括一个神经细胞及其发出的神经纤维主支和所有分支(如图
1-28).
图1一28神经原（箭头示传导方向）
A.单极神经原B.双极神经原c.多极神经原
细胞体的主支是一根较长的神经纤维，称轴状突；细胞体附近轴状突分出的短支，称侧 支；轴状突和侧支顶端的树状细分支，称端丛；细胞体四周还可突出很多短小纤维，称树状突；轴状突外面包有一层含有细胞质和线粒体的薄膜，称神经围膜。
神经原从形态上可分为单极神经原、双极神经原和多极神经原；从功能上可分为感觉神 经原、运动神经原和联络神经原。
(1)感觉神经原。它是传导体表或体内感受器发出的神经冲动到中枢神经节的神经组 织，一般分布于体躯的外周部位，体壁的内面，消化道壁上和生殖器官表面等。
(2)运动神经原。它是将中枢神经节内的神经冲动传递至反应器的神经组织。一般位于 神经节内四周边缘，神经鞘下面。
(3)联络神经原。它一般位于脑或神经节的周围。其树状突和端丛分别联络着感觉神经 原和运动神经原，起联络作用。
2．神经节
储藏物昆虫的神经节是卵圆形、多角的神经组织，每一体节内有左右合并的神经节一个（如图1一29）。前后端各以两根神经索与邻近的神经节相连，构成腹神经索。在每一个神经节的两侧各发出两三根侧神经。整个神经节外面包有一层具细胞核的神经鞘，鞘外分布有气管。
3．神经
神经是由成束的神经纤维（轴状突）集合而成。在一般情况下，同一神经节内既含有感觉神经纤维，又包含有运动神经纤维。神经是神经纤维传导神经冲动的通道。
（二）神经系统的组成
储藏物昆虫的神经系统可分为三部分：中枢神经系统、交感神经系统、外周缘神经系统。
1．中枢神经系统
储藏物昆虫的中枢神经系统包括脑和腹神经索两部分。
(1)脑。脑分前脑、中脑的后脑三部分（如图1一30)，位于头部及咽喉背面，是储藏物昆虫运动的主要联系和协调中心．
图1一29神经节模式图 图1一30储藏物昆虫的脑
(2)腹神经索。它位于消化道的背面，包括咽喉下神经节和体神经节的神经索（如图 1一31）。
图1一31储藏物昆虫的腹神经索
咽喉下神经节 位于咽喉的腹面，是储藏物昆虫口器附肢的神经中心。
体神经节 包括胸部神经节和腹部神经节。
胸部神经节位于胸部，是足、翅运动的协调中心；腹部神经节位于腹部，是储藏物昆虫控制所在神经节呼吸运动的局部神经中心；最后一个复合神经节则是控制后肠、生殖器官、尾须、产卵器等活动的神经中心。
2.交感神经系统
交感神经系统包括位于前肠背面的一些小型神经节及其神经，腹神经索之间的中神经及 其分支，以及腹部的最后一个神经节（同属中枢神经系统）。其作用是协调虫体内各环节，控制内脏的活动。
3.外周神经系统
外周神经系统位于体壁下面，包括感觉神经原和运动神经原，以及它们的树状突和端丛 所连接的感觉器和效应器。其作用是将感觉器或神经末梢接受刺激后的神经冲动，传入中枢 神经节内，再将指令传递给反应器，产生相应的反应。
（三）神经冲动的传导
储藏物昆虫神经冲动的传导主要包括在轴状突上的传导和神经原之间的突触传导。
1．轴状突传导
轴状突传导是指当储粮昆虫的神经处于静息状态时，膜外的电位为正，膜内的电位为
十负，当神经某点接受刺激后，轴状突表面的膜通透性改变，体液中的Na进人膜内，使膜
外电位下降，膜内电位上升，产生动作电流，并从兴奋部位流向未兴奋部位，使神经冲动在 轴状突上传导。
2.突触传导
突触是神经原之间的联接点。突触由突触前神经和突触后神经组成，它们的神经膜相应的为突触前膜和突触后膜。在突触处，神经末梢端部略为膨大，形成突触小结，小结内有许多突触囊泡，内含化学递质乙酰胆碱(Ach)．
当一种冲动达到突触前膜时，乙酰胆碱从突触囊泡中释放出来，扩散到突触后膜上并作
＋十用于后膜上的乙酰胆碱受体，引起后膜对Na、K的通透性改变，产生兴奋性电位，使神经
冲动传到下一个神经原（如图1一32)．
图1一32突触化学传导示意图
乙酰胆碱与受体的结合是可逆的，当它激发受体以后，就被释放出来，随即被后膜上的乙酰胆碱酯酶（AchE）水解生成乙酸和胆碱，乙酸和胆碱被突触前膜吸收，重新合成乙酰胆碱。
（四）神经生理与防治的关系
1.对轴状突传导的影响
十拟除虫菊醋类杀虫剂的杀虫作用是抑制轴状突表面的膜对Na通透性，造成神经传导阻
断，也可影响突触传导，产生神经毒素及其他作用。
2.对乙酰胆碱受体的影响
有些杀虫剂能与突触后膜上的乙酰胆碱受体产生抑制作用，从而阻断了与受体的结合，使神经冲动不能传导，导致储藏物昆虫死亡。
3.对乙酰胆碱酯酶的影响
有机磷与氨基甲酸酯类杀虫剂都是乙酰胆碱酯酶的抑制剂，它们能像乙酰胆碱那样与乙酰胆碱酯酶相结合，但结合以后不容易水解，使酶分解乙酰胆碱的作用受阻，造成突触部位乙酰胆碱大量积累。储藏物害虫中毒以后，表现过度兴奋，随之行动失调，麻痹死亡。
（五）储藏物昆虫的趋性
趋性是储粮昆虫对某种刺激物形成的反应。这种反应若是正方向的称正趋性，若是负方向的称负趋性。
按照刺激物的性质，趋性可分如下几类：
1．趋光性
趋光性是储藏物昆虫通过视觉器官对光的刺激产生向着光源方向运动的反应，与之相反的是背光性，如蛾类储藏物昆虫具显著的趋光性，蜚蠊具显著的背光性。
2．趋化性
趋化性是储藏物昆虫通过嗅觉器官对化学物质的刺激所产生的反应。利用正趋化性，可以用某些诱杀剂防治储藏物害虫。
3．趋温性
趋温性是储藏物昆虫因温度的影响而引起的反应。在粮堆中，储藏物昆虫大多趋向于温
度较高的地方，如冬季，储藏物昆虫一般趋向堆储物品中下层较温暖的地方。
此外，有的储藏物昆虫还是有上爬性，假死性等习性。
五、储藏物昆虫的激素
（一）内分泌系统与内激素
１．内分泌系统的基本构造
储藏物昆虫的内分泌系统是由一系列产生激素的内分泌器官组成的。这些内分泌器官大致可分为两类：一类是神经内分泌细胞，如脑间部的神经分泌细胞；另一类是腺体内分泌器官，这一类内分泌器官完全呈现出腺体构造成，如咽侧体等（如图1一33)．
图1一33储藏物昆虫的内分泌系统
A模式结构B.昆虫头部和胸部内分泌器官中分泌细胞模式图
（1）．神经分泌细胞． 神经分泌细胞主要为脑神经分泌细胞，一般位于前脑两叶近中沟的脑间部内及脑间部的背面，可分为中枢神经分泌细胞和侧神经分泌细胞。脑神经分泌细胞的功能是分泌促前胸腺素（PGH）。
（2）.心侧体．心侧体位于脑后方，食道和背血管两侧，为光亮乳白色的小球腺体。心侧体的功能是储存和释放促前胸腺激素。
（3）．咽侧体．咽侧体位于心侧体的侧下方，食道两侧附近的椭圆形腺体，它通过神经与心侧体紧密相连。咽侧体的功能是分泌保幼激素（JH)。
（4）．前胸腺．前胸腺又叫脱皮腺或胸腺，位于头部或前胸两侧，是一对透明、带状的细胞群体。前胸腺的功能是分泌脱皮激素。
（５）．咽喉下神经节．咽喉下神经节的作用是分泌滞育激素．
２．储藏物昆虫生长、发育、变态的内分泌控制
储藏物昆虫生长、发育、变态的过程受内分泌器官分泌的内激素的控制和调节。脑神经分泌细胞分泌的促前胸腺激素的主要作用是刺激前胸腺分泌蜕皮激素；咽侧体分泌的保幼激
素主要作用是调节储藏物昆虫生长、脱皮和变态；前胸腺分泌的蜕皮激素主要作用是调节储藏物昆虫的幼虫脱皮，其中促前胸腺激素在保幼激素与蜕皮激素的调节过程中起主导作用。在促前胸腺激素的作用下，当咽侧体分泌的保幼激素和前胸腺分泌的蜕皮激素浓度较高时，促使幼虫保持幼虫的形态；当分泌的保幼激素和蜕皮激素浓度较低时，促使幼虫转变为蛹或蛹转变为成虫的形态（如图1一34)．
图1-34储藏物昆虫生长发育的内分泌控制
（二）外分泌腺体与外激素
１．外分泌腺体
储藏物昆虫向外部散发的不同作用的分泌物都是由昆虫身体上不同部位的外分泌腺体向外分泌的，这些部位可以在昆虫的头部、胸部、足部和翅上等。例如，鳞翅目雌虫释放性信息素的腺体，一般位于腹部第８和第９腹节之间。
２．外激素
外激素又称信息素，是由一种昆虫个体的分泌腺体所分泌到体外，能影响同种（也可能是异种）其它个体的行为、发育和生殖等的化学物质，具有刺激和抑制两方面的作用。
外激素的种类主要有性抑制外激素、性外激素、告警外激素、集结外激素和标迹外激素等。
储藏物昆虫的信息素是带有挥发油性质的化学物质，具有香味或臭味。一般都是多种成分的混合物。这些化学物质在结构上的微小变动，就会失去全部或大部分的引诱活性。
３．信息素的作用机理
信息素作为通讯工具，或者说是一种化学语言，主要由信息素的释放、传递和接受三部
分组成。信息素的释放通常由外分泌腺体和能使化合物分子传递到周围介质中去的特化器一起组成。接受部分为嗅觉器官和味觉器官。传递介质根据昆虫的生活方式不同而不同，对储藏物昆虫则主要是空气。储藏物昆虫的信息素特别是性信息素的释放有严格的条件限制，主要取决于成虫的性成熟状态、时间和环境条件。
（三）激素在害虫防治中的应用
1.利用性信息素制成诱捕器捕杀储粮害虫。
2.利用保幼激素及其类似物可抑制卵内胚胎的发育，影响雌虫卵巢内卵的发育而导致不育以及扰乱滞育的作用等。
3.利用蜕皮激素及其类似物作用于幼虫到成虫的各个虫期，促使加速脱皮以及分泌不完全新表皮等，从而杀死害虫。
第三节 储藏物昆虫的生殖和生长发育
一、储藏物昆虫的生殖方式
储藏物昆虫多属雌雄异体动物，其生殖方式有三类：
（一）两性生殖
储藏物昆虫绝大多数进行两性生殖，即卵生。其特点是经过雌雄交配，雄性个体把精子送入雌体，在精子与卵子结合后形成新的个体。
（二）孤雌生殖
孤雌生殖即卵不经过受精就能发育为新的个体。孤雌生殖又可分为：
1．偶发性孤雌生殖
正常情况下为两性生殖，偶尔会出现未受精卵发育成新的个体，如蛾类。
2．经常性孤雌生殖
受精卵发育成雌虫，未受精卵发育成雄虫，如白蚁。
（三）多胚生殖
多胚生殖即一个卵在发育过程中分裂成两个以上的胚胎，如寄生蜂。
二、储藏物昆虫的生长发育
（一）变态类型
储藏物昆虫在生长发育过程中，要经过一系列的形态变化，叫变态。一般可分为二大类：
1．全变态
全变态类储藏物昆虫在生长发育过程中要经过卵、幼虫、蛹和成虫四个虫期。（如图1一35）。
图1一35全变态类储藏物昆虫
2．不全变态
不全变态类储藏物昆虫在生长发育过程中只经过卵、若虫、成虫三个虫期。（如图1一
36）。
图1一36不全变态类储藏物昆虫
（二）虫期特征
１．卵期
储藏物昆虫成虫当性成熟以后即开始交配产卵。
产卵的场所一般是在食物附近或其它隐蔽地方，以便孵化后的幼虫取食方便和避免卵受
到伤害。
产卵方式有外露产卵和隐蔽产卵：外露产卵就是将卵产
在粮粒或其它物体表面，同时还由生殖附腺分泌粘液把卵粘
在物体上。如绿豆象。隐蔽产卵就是将卵产在粮粒内部隐蔽
起来，如玉米象。
卵是一个大型细胞（如图1一37)，除原生质和卵核
外，还包有供胚胎发育用的营养物质——卵黄，卵壳下是
一层很薄的卵黄膜。卵壳是一种蛋白质结构，是拒脂性的。
雌虫在排卵前，在卵壳与卵黄膜间，往往由卵细胞分泌一
薄层的蜡质，是拒水性的。所以，无论是亲脂性还是亲水
性的杀虫剂都难以侵人卵内。
２．幼虫期
储藏物昆虫在卵内完成发育后破卵而出的过程叫孵化。
初孵化的幼虫，体壁的外表皮尚未形成，所以身体比较柔
软，随着虫体的生长和新表皮的形成，要将旧表皮脱去，这 图1-37卵的构造
种现象称为脱皮，脱下的旧表皮叫“蜕”。刚从卵中孵化出来到第一次脱皮前的幼虫称为第一龄虫，经第一次脱皮后的幼虫为第二龄虫，依此类推，相邻两次脱皮之间所经历的时间，称为龄期。
储藏物昆虫的幼虫根据足发达程度分三类（如图1一38) 。
图1一38幼虫的类型
A.无足型B. 寡足型 C.多足型
（1）无足型。 幼虫无足是由于它们生活在容易获得食物的环境中，所以不仅行动器官退化，而且感觉器官也不发达，如玉米象。
（2）寡足型 幼虫仅具三对胸足，无腹足，如大多数甲虫类幼虫。
（3）多足型 幼虫除三对胸足外，还有五对腹足，如蛾类幼虫。
３．蛹期
全变态的末龄幼虫停止取食，不再活动，身体显著缩短，颜色淡甚至消失，这个时期称前蛹期。在前蛹期中，幼虫表皮已部分脱离，成虫的翅和附肢已翻出体外，体形已发生变化，但仍被末龄幼虫的表皮所掩盖，待表皮脱去后才变成蛹。
储藏物昆虫的蛹根据蛹壳，附肢，翅与身体接触的情况，主要分为两类（如图1一39)：
（1）裸蛹 裸蛹又称离蛹，其附肢和翅不贴附在身体上，可活动，如甲虫的蛹。
（2）被蛹 被蛹体壁坚硬，附肢和翅紧贴在蛹体上，不能活动，如蛾类的蛹。
图1一39蛹的类型
A.裸蛹 Ｂ．被蛹
４．成虫期
全变态的成虫从蛹中破壳而出或不全变态的若虫最后一次脱皮，称羽化。初羽化的成虫身体还比较柔软，翅和部分附肢均未伸展，此时，须借以吞食空气、收缩肌肉迅速增加并维持体内压力，来帮助翅和附肢的伸展。
蛾类成虫羽化时，已发育成熟，不再取食，所以，羽化后不久就交配产卵，雌虫产完卵后即很快死去。
甲虫类成虫羽化后尚须经过一段时期，待性成熟后才能进行生殖。所以，成虫期必须继续取食以补充营养。
（三）休眠与滞育
储藏物昆虫的个体发育到一定阶段，常出现外部形态上的变化或生理机能上的相对静止状态，这种现象依其性质不同，分为休眠与滞育两种：
1．休眠
休眠是储藏物昆虫在不良环境下发育临时停止的现象。当抑制生命活动正常进行的环境解除后，很快就恢复正常的生命活动。
2.滞育
滞育是储藏物昆虫正常生命活动中具有一定遗传性的生长发育中止的现象。有滞育现象的种类一定在某一虫期表现出来，形成有规律、有节奏的生长发育停止的现象，这种滞育现象已固定为遗传特征，代代相传。
（四）世代和生活年史
储藏物昆虫的生活周期，由卵开始经过幼虫、蛹到成虫性成熟产生后代为止的个体发育史，称为一个世代。
一种储藏物昆虫在一年的发育史，即从当年的越冬虫态开始活动时起到第二年越冬结束时止的发育过程，称生活年史。
各种储藏物昆虫完成一代所需时间不同，一年内完成世代数不同。有的一年只完成一代，如豌豆象等，称单世代性储藏物昆虫。有的一年发生多代，如玉米象等，称多世代性储藏物昆虫，多世代性储藏物昆虫常出现世代交替现象。
三、储藏物昆虫生长发育与防治的关系
在储藏物害虫防治过程中，由于各虫期对杀虫剂的敏感程度表现出较大的差异，因此，防治储藏物害虫，要根据害虫各虫期的生理特征进行防治。
1.卵由于不活动，有卵壳的保护，呼吸率低，所以，卵是较难防治的一个虫期。
2.幼虫活动量大，呼吸率高，容易被杀虫剂杀死。
3.蛹不活动，有蛹壳保护，呼吸率低，尤其是蛹的中期呼吸率更低，对杀虫剂耐受力较强。
4.成虫呼吸率高，对杀虫剂敏感，容易杀死。
思考题
1．为什么说头部是储藏物昆虫感觉和取食的中心，胸部是储藏物昆虫运动和支撑的中心，腹部是储藏物昆虫生殖和代谢的中心？
2.甲虫幼虫和蛾类幼虫的头部和腹部有何重要区别？
3.咀嚼式口器与虹吸式口器在构造与功能上有什么不同？
4．单眼和复眼在构造与功能上有什么不同？
5．触角的基本构造和功能是什么？一般分为几大类？
6．体壁蜡层的主要成分是什么？与害虫防治有何关系？
7．储藏物昆虫的消化系统由哪几部分组成？为什么用胃毒剂防治储藏物昆虫必须使杀虫剂进入中肠？
8.储藏物昆虫呼吸时气体交换的方式有哪些？其中哪种方式是主要的？
9.怎样区分甲虫的蛹和蛾类的蛹？
10.全变态和不全变态有何区别？
11.休眠与滞育有何异同？
参考文献
1．北京农业大学 昆虫学通论（上、下册） 1980 农业出版社
2．南开大学等 昆虫学（上、下册） 1980 人民教育出版社
3．彩万志等 普通昆虫学 2001 中国农业大学出版社