第３１卷 第４期中 国 沙 漠
２０１１年７月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＤＥＳＥＲＴＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３１ Ｎｏ．４
Ｊｕｌ．２０１１
）文章编号：１０００６９４Ｘ（２０１１０４８７３０５－－－
３种不同生境芦苇叶表皮微形态
和叶绿体结构特征分析
２２２２，李新荣１，，周生荟１，谭会娟１，，李小军１，刘玉冰１，
（中国科学院寒区旱区环境与工程研究所植物逆境生理生态与生物技术实验室，甘肃兰州７中国科学院寒区１．３００００；２．）旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站，甘肃兰州７３００００
、摘 要：以生长于中国西北腾格里沙漠边缘的３种芦苇，沙丘芦苇（沙芦）戈壁盐湖芦苇（盐芦）和水生芦苇（水芦）为材料，通过扫描电子显微镜、透射电子显微镜的观测，对３种生境芦苇叶片上表皮表面形态结构、叶肉细胞以及其叶片表面形态结构和叶肉细胞均叶绿体结构进行了研究。结果发现，３种芦苇在其长期适应各自生境的过程中，发生了适应性改变。与水生芦苇相比较，两种陆生型在适应各自极端生境的过程中，通过气孔下陷、减少气孔密缩小气孔口径、并在表面形成高密度的绒毛状蜡质晶体结构等途径减少蒸腾，提高植物对各自干旱或盐渍生境度、
的适应。盐芦比沙芦这种适应性特征更加明显，并在表面形成有类似于盐腺的特殊结构。同时，沙芦和盐芦叶绿。这些不同生境并且叶绿体中淀粉粒数量增多（特别是盐芦）体主要以长梭状而非水芦的圆形或椭圆状形态存在，
中发生的可塑性适应调整可能通过感受环境条件的变化而参与了芦苇对长期干旱或盐渍生境的适应。关键词：芦苇；生境；叶表皮；叶绿体中图分类号：Ｑ９４４．５６
文献标识码：Ａ
具 植物表型可塑性是植物界普遍存在的现象，
有独立的遗传基础，并且可以承受选择而独立执
］１－２
。而植物生态型是遗传变异和自然选择的结行［
技术对这４种生态型芦苇的研究结果也支持了这一
］６－７
。结论［
选用生长于腾格里沙漠东南缘的３种不同生境中的芦苇为材料，研究其叶表面和叶绿体结构在长期适应不同生境中形成的适应性特征。以期进一步解释不同生态型的芦苇对长期干旱或盐渍生境的适应及其进化机制。
果，是对某一特定生境发生基因型反应的产物，是与
３］
。芦苇作为一种多特定生境相协调的基因型集群［
其典型生境为淡水或含盐的沼年生水生草本植物，
泽、湖边，是一种可适应多种生境条件的克隆性生长植物，在适应生境过程中除了产生明显的表型可塑性以外，已经形成了能够稳定遗传的不同生态型。
４］
刘媖心［根据芦苇在长期适应各种严酷生境的不断
１ 材料和方法
１．１ 样地概况与采样
基于采样生境的差异，将芦苇分为３种，包括沙，、戈壁盐湖芦苇（丘芦苇（ＤｕｎｅｒｅｅｄＤＲ）Ｇｏｂｉｓａｌｔ ，，。水生芦和水生芦苇（ｒｅｅｄＧＳＲ）ＳｗａｍｒｅｅｄＳＲ）ｐ
苇作为对照材料。样地详细描述见表１。
采样时间为２００８年８月。分别在不同的样地测量地上部分植株高度，取芦苇的第二片叶剪成大于２小为０．５ｃｍ×０．５ｃｍ，．５％戊二醛磷酸缓冲液（溶液中固定，用于电镜分析。０．１Ｍ，．２）Ｈ值７ｐ同时取０～４并０ｃｍ深度土壤样品带回实验室分析，用Ｔ测定３ＤＲ（ＴｉｍｅＤｏｍａｉｎＲｅｆｌｅｃｔｏｍｅｔｒ０ｃｍ ｙ）
演化中逐渐分化出在形态和生理生化上的显著遗传差异，将生长在巴丹吉林沙漠西南缘甘肃省境内的划分为４种生态型，但它们在系统分类学上仍芦苇，
５］
鉴定为同一个种。朱学艺等［总结了甘肃河西走廊
认为河西走廊分布的４种生态型芦苇的研究结果，
芦苇生态型可能是按下述规律演化的，即：沼泽地带水生芦苇登陆后形成轻度盐化草甸芦苇；水位下降，
沼泽完全干涸后，形成高度盐渍化的次生裸地，于是重度盐化的草甸芦苇出现；盐碱化的土壤进一步为沙层覆盖，沙土堆积成丘，严重抑制地下水携盐上升，于是沙芦生态型形成。近两年利用分子生物学
；改回日期：２０１０１０２８２０１０１１１０ 收稿日期：－－－－
：（）；）基金项目国家自然科学基金项目国家杰出青年基金项目（和中国科学院“西部之光”博士项目资助３０８００１２２，３１０７０３５８４０８２５００１
，，：刘玉冰（女（汉族）甘肃会宁人，副研究员，主要从事荒漠植物抗逆机理研究。Ｅ１９７４—）ｍａｉｌ６３．ｃｏｍｂｌｉｕ１３＠１ 作者简介：ｙ
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中 国 沙 漠 第３１卷
表１ 材料和采样
Ｔａｂｌｅ１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｓａｍｌｉｎｓｉｔｅｓ ｐｇ
芦苇生态型
，，沙丘芦苇（简称沙芦ＤｕｎｅｒｅｅｄＤＲ） ，，戈壁盐湖芦苇（简称盐芦ＧｏｂｉｓａｌｔｒｅｅｄＧＳＲ）
，，沼泽芦苇（简称水芦ＳｗａｍｒｅｅｄＳＲ）ｐ
采样地点
宁夏中卫沙坡头腾格里沙漠内蒙古阿拉善盟阿拉善左旗宁夏中卫中国科学院沙坡头沙漠
试验研究站黄河边
样地位置
海拔１３７°３３．２０５′Ｎ，１０５°０２．６６５′Ｅ，２６５ｍ
３７°５７．０１２′Ｎ，１０５°２０．９３９′Ｅ，海拔１３２７ｍ 海拔１３７°２７′０８．５４″Ｎ，１０５°００′２３．１８″Ｅ，２９２ｍ
。深处土壤含水量（３个重复）１．２ 研究方法１．２．１ 土壤分析
［］
土壤总盐含量及土壤离子含量根据Ｌｉ等７方
，，为４５°１２ｈ，再６５°２４ｈ。然后切片观察。透射电观察利用超薄切片机（镜（ＴＥＭ）ＬＫＢ０－Ｖ）切成７然后分别用３％醋酸双氧铀和柠檬酸铅ｎｍ的切片，
）染色，在透射电镜（中进行观察。用以上ＪＥＭ－１２３０喷２脱水后的材料在干燥器ＪＦＤ３１０中干燥后，０－在扫描电镜（上进行观ＪＳＭ－６３８０）ｎｍ厚的胶体金，
察。
法测定。
１．２．２ 扫描电镜与透射电镜观察
扫描电镜与透射电镜样品制备与切片方法按照
［］
制备过程如下：将固定２Ｌｉｕ等９方法，４ｈ后的材料
经磷酸缓冲液（清洗２次，各１Ｈ值７０．１Ｍ，．２）０ｐ
２ 结果
２．１ 生境与生长差异
沙芦生长于水分含量很低的沙漠中，而盐芦所在环境为盐湖，水分饱和。从生境概况分析可知两。表２）种生境的主要限制因子分别是水分和高盐（
－１
盐芦的土壤总盐分含量为１形态上有２．６ｇ·ｋｇ，
，匍匐茎，即俗称的“鸡爪芦”沙芦株高远高于盐芦，
，然后用１ｍｉｎ．０％ＯｓＯ４磷酸缓冲液进行最后固定
过夜。过夜后的材料用以上磷酸缓冲液清洗后，在）不同浓度的酒精（中３０％，５０％，７０％，９６％，１００％）进行脱水，酒精浓度逐渐增加。材料在包埋之前在，新鲜树脂中进行一次预包埋（然后在３５℃，２４ｈ）丙酮／环氧树脂８包埋过程１２（１∶１）中进行包埋，
表２ ３种生境水分和盐分概况以及株高差异
，Ｔａｂｌｅ２ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓａｌｔｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｈｅｉｈｔｏｆｌａｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ ｐｇ
基本参数土壤含水量／％
（·ｋ土壤总的盐含量／ｇｇ
＋－１）／（·ｋ土壤可交换Ｋ含量ｃｍｏｌｇ
－１）
沙芦３．１±０．１３０．４０±０．０７ ０．３６±０．０５ ０．０９±０．０２ １０２．２５±４．７５
盐芦饱和１８．６±０．９４ １．４±０．２１ ６．９±０．７４ ２９．７５±８．７５
水芦饱和０．７３±０．１４０．４３±０．０６０．２５±０．０３１３２．６±１６．３２
（·ｋ土壤可交换Ｎａ含量／ｃｍｏｌｇ平均株高／ｃｍ
＋
－１）
二者株高均低于水芦。
２．２ 叶上表皮表面微形态结构特征
低放大倍数的叶片表面扫描照片中可以看出沙。中等芦和盐芦的维管间距比水芦大（图１Ａ、Ｂ、Ｃ）放大倍数发现两种陆生型芦苇表皮明显的特征是气气孔数量减少、气孔口径相对缩小；叶片表孔下陷、
气孔口被面形成高密度的绒毛状或蜡质晶体结构；大量绒毛覆盖。这些特征在盐芦中更加明显，但沙芦比盐芦的气孔密度更小。而水芦表皮不具有蜡质物质，气孔排列整齐且与表皮在同一平面（图１Ｄ、、）。高倍数下清晰看到盐芦的表皮有类Ｅ、Ｆ、Ｈ、ＩＪ
，似于盐生植物的盐腺结构（图１但沙芦和水芦表Ｌ）。皮没有（图１Ｋ、Ｍ）
２．３ 叶肉细胞中叶绿体形态结构差异
沙芦和盐芦叶肉细胞中叶绿体贴细胞壁排列，；叶绿体为长梭形（图２沙芦叶肉细胞中叶绿Ａ、Ｂ）
体的体积最小，相对盐芦和水芦来说，在细胞中所占体积比例也最小。而水芦的叶绿体为圆形或椭圆分布在整个细胞中，几乎占满细胞体积的绝大部形，
。叶绿体中都有基粒和基质片层结构（图２图分（Ｃ）。同时，沙芦和盐芦叶绿体中淀粉粒数量２Ｄ、Ｅ、Ｆ）增多，特别是盐芦中淀粉粒体积大、数量也多（图。２Ｄ、Ｅ）
３ 讨论
不同生态型芦苇为适应其环境，从表型到结构
第４期刘玉冰等：３种不同生境芦苇叶表皮微形态和叶绿体结构特征分析
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图１ 扫描电镜下３种生境芦苇叶片上表皮结构特征
（、：：：表面维管束间距；气孔密度与大小；Ｈ、表皮蜡质河绒毛；Ｋ、腺体结构。Ｓ气孔；腺体）Ａ、Ｂ、Ｃ：Ｄ、Ｅ、Ｆ：ＩＪＬ、Ｍ：ｔＧｌ
：；：Ｆｉ．１ Ｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｖｉｅｗｓｏｆｒｅｅｄｆｏｌｉａｒｓｕｒｆａｃｅｉｎｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓｕｎｄｅｒｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏ．ＳｔｓｔｏｍａｔａＧｌｌａｎｄ ｇｐｙｇ
都进化出不同的适应机制。目前的研究从生理生态特别是对于学到分子生物学各个层次都有了报道，
——水生芦苇、河西走廊４种生态型芦苇—轻度盐化草甸芦苇、重度盐化草甸芦苇和沙丘芦苇的研究较
］５，１０－１４
。本文选取３种不同生境的芦苇———沙生多［
］１５－１７
。我们的研究发现，映植物对环境的适应状况［
不同生境的芦苇表皮形态结构完全不同，产生了一系列适应环境的特征。沙芦由于其生境主要是水分限制，因而表皮表现出厚的蜡质层结构，气孔不仅下陷而且密度最低。这些特征是典型的旱生植物特征，以减少水分蒸腾。盐芦相对于沙芦来说，生境的主要胁迫因子是高浓度的盐分，水分并非其限制因子。虽然其表皮特征有类似于沙芦的特征，如气孔密度相对于水芦也减少，表皮也具有蜡质结构。但气孔口其表面最主要的特征是具有高密度的绒毛，几乎都被绒毛覆盖，气孔深陷，且有类似于盐腺的结
１８］
。构［类似盐腺的结构说明盐芦已经具有盐生植
芦苇、戈壁盐湖芦苇和水生芦苇来分析它们叶表面微形态与叶绿体结构上的适应性变化，来进一步阐明芦苇随环境变化的结构特征改变。
植物表皮是植物感知外界环境的第一器官，在植物与环境的交流中发挥了重要的作用。叶表皮角质层厚度、气孔数量和内部导管大小等是影响水分蒸腾和输导以及气体交换的主要结构指标，能够反
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中 国 沙 漠 第３１卷
图２ 透射电镜下３种生境芦苇叶肉细胞和叶绿体结构特征
（：叶肉细胞；叶绿体。ＣＷ：细胞壁；叶绿体；淀粉粒）Ａ、Ｂ、Ｃ：Ｄ、Ｅ、Ｆ：ＣＳＧ：ｐ
Ｆｉ．２ Ｔｈｅｌｅａｆｍｅｓｏｈｌｌｃｅｌｌｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｌａｓｔｓｏｆｒｅｅｄｉｎｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓｕｎｄｅｒｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏ ｇｐｙｐｐｙ
物的特征。从表皮特征来看，沙芦具有旱生植物特盐芦除了具有旱生特性外，盐生植物的特性更加性，
鲜明。叶片抗氧化的生理特性也支持了这一结
１９］
。果［
［］５朱学艺，王锁民，张承烈．河西走廊不同生态型芦苇对干旱和］：盐渍胁迫的响应调节［植物生理学通讯，Ｊ．２００３，３９（４）３７１－３７６．
［］６林文芳，陈林姣，朱学艺．用分子标记技术分析不同生态型芦］苇的遗传多样性［植物生理与分子生物学学报，Ｊ．２００７，３３（）：１７７－８４．
从３种生境芦苇的叶绿体形态结构来看，沙芦和盐芦叶绿体贴壁呈长梭状，沙芦叶绿体外膜有轻表现出高度干旱下植物叶绿体的特性。微的破坏，
盐芦叶绿体中具有高密度的淀粉粒，而沙芦叶绿体说明淀粉粒的累积主要中累积的淀粉粒相对较少，
与盐分而不是水分有关。这可能由于水分含量较高的盐芦中，光合产物的合成比沙芦中要快，但高盐环同化物的运输系统受境致使细胞的代谢水平下降，
２０］
，到抑制或破坏［因而淀粉在叶绿体中积累较多。
［］７／龚晓洁，闫广为，浦铜良．结合叶绿体基因ｍａｔＫｔｒｎＫ序列和］生境分析不同生态型芦苇的系统发育［兰州大学学报（自Ｊ．，（）：然科学版）２００９，４５３５０－５４．
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ｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｏｌｉａｒｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓｉｎｆｏｕｒｒｅｅｄｅｃｏ －［］，ｔｅｓａｄａｔｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓＪ．Ｆｌｏｒａ２００６，２０１：５５５－ ｙｐｐ５６９．
［１１］ＺｈｕＸＹ，ＣｈｅｎＧＣ，ＺｈａｎＣＬ．Ｐｈｏｔｏｓｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎ ｇｙ
，，ｈｏｔｏｈｏｓｈｏｒｌａｔｉｏｎａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｉｎｔｗｏｅｃｏｔｒａｎｓｏｒｔ －ｐｐｐｙｐ）ｔｅｓｏｆｒｅｅｄ（ＰｈｒａｍｉｔｅｓｃｏｍｍｕｎｉｓＴｒｉｎ．ｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｙｐｇ［］，ｈａｂｉｔａｔｓＪ．Ｐｈｏｔｏｓｎｔｈｅｔｉｃａ２００１，３９：１８３－１８９．ｙ
［］Ｇ，１２ｏｎＨＪＣｈｅｎＫ Ｍ，ＣｈｅｎＧＣ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｏｘｓｓｔｅｍｉｎｔｈｅ ｇｙ
ｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｓｏｆｔｗｏｅｃｏｔｅｓｏｆｒｅｅｄ（Ｐｈｒａｍｉｔｅｓｃｏｍ－ ｐｙｐｇ）［］ｍｕｎｉｓＴｒｉｎ．ｌｅａｖｅｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓＪ．Ｃｏｌｌｏｉｄｓａｎｄ ，ＳｕｒｆａｃｅｓＢ：Ｂｉｏｉｎｔｅｒｆａｃｅｓ２００３，３２：１６３－１６８．
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第４期刘玉冰等：３种不同生境芦苇叶表皮微形态和叶绿体结构特征分析
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ｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆＳｔｒｅｔａｎｔｈｕｓｔｏｒｔｕｏｓｕｓａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｔｅｍｅｒａｔｕｒｅ ｙｐｐ ［］，（）：Ｊ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎ１９７６，６３９１２１３－１２２４． ｙ
ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＬｅａｆＥｉｄｅｒｍｉｓａｎｄＣｈｌｏｒｏｌａｓｔＳｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎＲｅｅｄ ｐｐＩｎｈａｂｉｔｉｎｉｎＴｈｒｅｅＤｉｆｆｅｒｅｎｔＨａｂｉｔａｔｓ ｇ
１２１２１１２１２
，，ｕａｎｕｎＬＩＵＹｕｂｉｎＬＩＸｉｎｒｏｎＺＨＯＵＳｈｅｎｈｕｉＴＡＮＨｕｉＬＩＸｉａｏ － － － － －ｊｊｇ，ｇ，ｇ
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Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｏＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｈａｏｔｏｕ ＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄ ＥｘｅｒｉｍｅｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ ｙｆ ｐｐ Ｃｏｌｄａｎｄ Ａｒｉｄ ＲｅｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄ ＥｎｉｎｅｅｒｉｎＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｏＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｔａｔｉｏｎ， ｇｇｇ ｙｆ Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
：）ＡｂｓｔｒａｃｔＳｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｅａｆｅｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｌａｓｔｏｆｃｏｍｍｏｎｒｅｅｄ（ＰｈｒａｍｉｔｅｓｃｏｍｍｕｎｉｓＴｒｉｎ．ｉｎ －ｐｐｇ
，ｈａｂｉｔｉｎｉｎｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓｉｎｔｈｅＴｅｎｅｒＤｅｓｅｒｔｏｆｎｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉａｔｅｄａｎｄｔｈｅ ｇｇｇｇｙ ；，ａｒｅｄｕｎｅｒｅｅｄ（ＤＲ）Ｇｏｂｉｓａｌｔｒｅｅｄ（ＧＳＲ）ａｎｄｓｗａｍｒｅｅｄ（ＳＲ）．Ｌｅａｆｅｉｄｅｒｍｉｓｍｅｓｏｈｌｌｃｅｌｌｓａｎｄｃｈｌｏ －ｐｐｐｙ
，ｒｏｌａｓｔｓｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｂｓｃａｎｎｉｎｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏａｎｄｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｒｅｓｅｃｔｉｖｅｌ． ｐｙｇｐｙｐｙｐｙ ｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｆｏｌｉａｒｓｕｒｆａｃｅａｎｄｍｅｓｏｈｌｌｈａｖｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｄａｔｉｎｒｅｓｏｎｓｅｓｉｎｒｅｅｄｉｎｔｈｅｓｅｔｈｒｅｅＴｈｅ ｐｙｐｇｐ
，ｈａｂｉｔａｔｓ．ＣｏｍａｒｅｄｔｏＳＲ，ｔｈｅｔｗｏｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｔｅｓＤＲａｎｄＧＳＲ，ｈａｖｅｌｏｗｅｒｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｄｉｆｆｅｒｅｎｔ －ｐｙｐｔｉｅｓａｎｄｓｍａｌｌｅｒｃａｌｉｂｅｒｏｆｓｔｏｍａｔａ．Ｔｈｅｓｔｏｍａｔａｃａｖｅｄｉｎｔｈｅｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅａｎｄａｎｕｍｂｅｒｏｆｃｒｓｔａｌｓｌｉｋｅｈａｉｒｓ ｙ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｉｎｔｈｅｅｉｄｅｒｍｉｓｉｎＤＲａｎｄＧＳＲ，ｅｓｅｃｉａｌｌｉｎＧＳＲ．Ａａｒｔｉｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｍｉｌａｒｔｏｓａｌｔｌａｎｄｉｓ ｐｐｙｐｇ ，ｉｎＧＳＲ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｔｈｅｔｗｏｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｔｅｓａｌｓｏｅｘｈｉｂｉｔｍｅｓｏｈｌｌｆｏｕｎｄ ｙｐｐｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｃｏｍａｒｅｄｔｏＳＲ．Ｃｈｌｏｒｏｌａｓｔｓｉｎｍｅｓｏｈｌｌｃｅｌｌｓａｒｅａｔｔａｃｈｅｄｔｏｔｈｅｃｅｌｌｗａｌｌａｎｄｅｘｈｉｂｉｔａｌｏｎ ｐｐｐｙｇｓｈｕｔｔｌｅｓｈａｅｉｎｔｈｅｔｗｏｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｔｅｓａｎｄａｎｅｌｌｉｓｏｉｄｓｈａｅｃｈｌｏｒｏｌａｓｔｉｎＳＲ．Ｈｉｈｅｒｄｅｎｓｉｔｏｆ ｐｙｐｐｐｐｇｙ ｒａｉｎｓｔａｒｃｈｉｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄｉｎＧＳＲ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｅｓｔｔｈａｔｔｈｅａｄａｔａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｏｎｒｅｅｄｔｏｓａｌｉｎｅｏｒ ｇｇｇｐｒｏｎｅｄｕｎｅｓｔｒｉｅｒｓｃｈａｎｅｓｉｎｔｈｅｏｒａｎｓｒｅｌａｔｅｄｔｏａｅｒｃｅｉｖｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｃｏｕｌｄｄｒｏｕｈｔ－ｐ ｇｇｇｇｐｐｇｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｈｉｈｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｒｅｅｄｓｔｏｅｘｔｒｅｍｅｈａｂｉｔａｔｓ． ｇ
；：；；）Ｋｅｗｏｒｄｓｒｅｅｄ（ＰｈｒａｍｉｔｅｓｃｏｍｍｕｎｉｓＴｒｉｎ．ｈａｂｉｔａｔｌｅａｆｅｉｄｅｒｍｉｓｃｈｌｏｒｏｌａｓｔ ｐｐｙｇ
第３１卷 第４期中 国 沙 漠
２０１１年７月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＤＥＳＥＲＴＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３１ Ｎｏ．４
Ｊｕｌ．２０１１
）文章编号：１０００６９４Ｘ（２０１１０４８７３０５－－－
３种不同生境芦苇叶表皮微形态
和叶绿体结构特征分析
２２２２，李新荣１，，周生荟１，谭会娟１，，李小军１，刘玉冰１，
（中国科学院寒区旱区环境与工程研究所植物逆境生理生态与生物技术实验室，甘肃兰州７中国科学院寒区１．３００００；２．）旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站，甘肃兰州７３００００
、摘 要：以生长于中国西北腾格里沙漠边缘的３种芦苇，沙丘芦苇（沙芦）戈壁盐湖芦苇（盐芦）和水生芦苇（水芦）为材料，通过扫描电子显微镜、透射电子显微镜的观测，对３种生境芦苇叶片上表皮表面形态结构、叶肉细胞以及其叶片表面形态结构和叶肉细胞均叶绿体结构进行了研究。结果发现，３种芦苇在其长期适应各自生境的过程中，发生了适应性改变。与水生芦苇相比较，两种陆生型在适应各自极端生境的过程中，通过气孔下陷、减少气孔密缩小气孔口径、并在表面形成高密度的绒毛状蜡质晶体结构等途径减少蒸腾，提高植物对各自干旱或盐渍生境度、
的适应。盐芦比沙芦这种适应性特征更加明显，并在表面形成有类似于盐腺的特殊结构。同时，沙芦和盐芦叶绿。这些不同生境并且叶绿体中淀粉粒数量增多（特别是盐芦）体主要以长梭状而非水芦的圆形或椭圆状形态存在，
中发生的可塑性适应调整可能通过感受环境条件的变化而参与了芦苇对长期干旱或盐渍生境的适应。关键词：芦苇；生境；叶表皮；叶绿体中图分类号：Ｑ９４４．５６
文献标识码：Ａ
具 植物表型可塑性是植物界普遍存在的现象，
有独立的遗传基础，并且可以承受选择而独立执
］１－２
。而植物生态型是遗传变异和自然选择的结行［
技术对这４种生态型芦苇的研究结果也支持了这一
］６－７
。结论［
选用生长于腾格里沙漠东南缘的３种不同生境中的芦苇为材料，研究其叶表面和叶绿体结构在长期适应不同生境中形成的适应性特征。以期进一步解释不同生态型的芦苇对长期干旱或盐渍生境的适应及其进化机制。
果，是对某一特定生境发生基因型反应的产物，是与
３］
。芦苇作为一种多特定生境相协调的基因型集群［
其典型生境为淡水或含盐的沼年生水生草本植物，
泽、湖边，是一种可适应多种生境条件的克隆性生长植物，在适应生境过程中除了产生明显的表型可塑性以外，已经形成了能够稳定遗传的不同生态型。
４］
刘媖心［根据芦苇在长期适应各种严酷生境的不断
１ 材料和方法
１．１ 样地概况与采样
基于采样生境的差异，将芦苇分为３种，包括沙，、戈壁盐湖芦苇（丘芦苇（ＤｕｎｅｒｅｅｄＤＲ）Ｇｏｂｉｓａｌｔ ，，。水生芦和水生芦苇（ｒｅｅｄＧＳＲ）ＳｗａｍｒｅｅｄＳＲ）ｐ
苇作为对照材料。样地详细描述见表１。
采样时间为２００８年８月。分别在不同的样地测量地上部分植株高度，取芦苇的第二片叶剪成大于２小为０．５ｃｍ×０．５ｃｍ，．５％戊二醛磷酸缓冲液（溶液中固定，用于电镜分析。０．１Ｍ，．２）Ｈ值７ｐ同时取０～４并０ｃｍ深度土壤样品带回实验室分析，用Ｔ测定３ＤＲ（ＴｉｍｅＤｏｍａｉｎＲｅｆｌｅｃｔｏｍｅｔｒ０ｃｍ ｙ）
演化中逐渐分化出在形态和生理生化上的显著遗传差异，将生长在巴丹吉林沙漠西南缘甘肃省境内的划分为４种生态型，但它们在系统分类学上仍芦苇，
５］
鉴定为同一个种。朱学艺等［总结了甘肃河西走廊
认为河西走廊分布的４种生态型芦苇的研究结果，
芦苇生态型可能是按下述规律演化的，即：沼泽地带水生芦苇登陆后形成轻度盐化草甸芦苇；水位下降，
沼泽完全干涸后，形成高度盐渍化的次生裸地，于是重度盐化的草甸芦苇出现；盐碱化的土壤进一步为沙层覆盖，沙土堆积成丘，严重抑制地下水携盐上升，于是沙芦生态型形成。近两年利用分子生物学
；改回日期：２０１０１０２８２０１０１１１０ 收稿日期：－－－－
：（）；）基金项目国家自然科学基金项目国家杰出青年基金项目（和中国科学院“西部之光”博士项目资助３０８００１２２，３１０７０３５８４０８２５００１
，，：刘玉冰（女（汉族）甘肃会宁人，副研究员，主要从事荒漠植物抗逆机理研究。Ｅ１９７４—）ｍａｉｌ６３．ｃｏｍｂｌｉｕ１３＠１ 作者简介：ｙ
８７４
中 国 沙 漠 第３１卷
表１ 材料和采样
Ｔａｂｌｅ１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｓａｍｌｉｎｓｉｔｅｓ ｐｇ
芦苇生态型
，，沙丘芦苇（简称沙芦ＤｕｎｅｒｅｅｄＤＲ） ，，戈壁盐湖芦苇（简称盐芦ＧｏｂｉｓａｌｔｒｅｅｄＧＳＲ）
，，沼泽芦苇（简称水芦ＳｗａｍｒｅｅｄＳＲ）ｐ
采样地点
宁夏中卫沙坡头腾格里沙漠内蒙古阿拉善盟阿拉善左旗宁夏中卫中国科学院沙坡头沙漠
试验研究站黄河边
样地位置
海拔１３７°３３．２０５′Ｎ，１０５°０２．６６５′Ｅ，２６５ｍ
３７°５７．０１２′Ｎ，１０５°２０．９３９′Ｅ，海拔１３２７ｍ 海拔１３７°２７′０８．５４″Ｎ，１０５°００′２３．１８″Ｅ，２９２ｍ
。深处土壤含水量（３个重复）１．２ 研究方法１．２．１ 土壤分析
［］
土壤总盐含量及土壤离子含量根据Ｌｉ等７方
，，为４５°１２ｈ，再６５°２４ｈ。然后切片观察。透射电观察利用超薄切片机（镜（ＴＥＭ）ＬＫＢ０－Ｖ）切成７然后分别用３％醋酸双氧铀和柠檬酸铅ｎｍ的切片，
）染色，在透射电镜（中进行观察。用以上ＪＥＭ－１２３０喷２脱水后的材料在干燥器ＪＦＤ３１０中干燥后，０－在扫描电镜（上进行观ＪＳＭ－６３８０）ｎｍ厚的胶体金，
察。
法测定。
１．２．２ 扫描电镜与透射电镜观察
扫描电镜与透射电镜样品制备与切片方法按照
［］
制备过程如下：将固定２Ｌｉｕ等９方法，４ｈ后的材料
经磷酸缓冲液（清洗２次，各１Ｈ值７０．１Ｍ，．２）０ｐ
２ 结果
２．１ 生境与生长差异
沙芦生长于水分含量很低的沙漠中，而盐芦所在环境为盐湖，水分饱和。从生境概况分析可知两。表２）种生境的主要限制因子分别是水分和高盐（
－１
盐芦的土壤总盐分含量为１形态上有２．６ｇ·ｋｇ，
，匍匐茎，即俗称的“鸡爪芦”沙芦株高远高于盐芦，
，然后用１ｍｉｎ．０％ＯｓＯ４磷酸缓冲液进行最后固定
过夜。过夜后的材料用以上磷酸缓冲液清洗后，在）不同浓度的酒精（中３０％，５０％，７０％，９６％，１００％）进行脱水，酒精浓度逐渐增加。材料在包埋之前在，新鲜树脂中进行一次预包埋（然后在３５℃，２４ｈ）丙酮／环氧树脂８包埋过程１２（１∶１）中进行包埋，
表２ ３种生境水分和盐分概况以及株高差异
，Ｔａｂｌｅ２ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓａｌｔｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｈｅｉｈｔｏｆｌａｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ ｐｇ
基本参数土壤含水量／％
（·ｋ土壤总的盐含量／ｇｇ
＋－１）／（·ｋ土壤可交换Ｋ含量ｃｍｏｌｇ
－１）
沙芦３．１±０．１３０．４０±０．０７ ０．３６±０．０５ ０．０９±０．０２ １０２．２５±４．７５
盐芦饱和１８．６±０．９４ １．４±０．２１ ６．９±０．７４ ２９．７５±８．７５
水芦饱和０．７３±０．１４０．４３±０．０６０．２５±０．０３１３２．６±１６．３２
（·ｋ土壤可交换Ｎａ含量／ｃｍｏｌｇ平均株高／ｃｍ
＋
－１）
二者株高均低于水芦。
２．２ 叶上表皮表面微形态结构特征
低放大倍数的叶片表面扫描照片中可以看出沙。中等芦和盐芦的维管间距比水芦大（图１Ａ、Ｂ、Ｃ）放大倍数发现两种陆生型芦苇表皮明显的特征是气气孔数量减少、气孔口径相对缩小；叶片表孔下陷、
气孔口被面形成高密度的绒毛状或蜡质晶体结构；大量绒毛覆盖。这些特征在盐芦中更加明显，但沙芦比盐芦的气孔密度更小。而水芦表皮不具有蜡质物质，气孔排列整齐且与表皮在同一平面（图１Ｄ、、）。高倍数下清晰看到盐芦的表皮有类Ｅ、Ｆ、Ｈ、ＩＪ
，似于盐生植物的盐腺结构（图１但沙芦和水芦表Ｌ）。皮没有（图１Ｋ、Ｍ）
２．３ 叶肉细胞中叶绿体形态结构差异
沙芦和盐芦叶肉细胞中叶绿体贴细胞壁排列，；叶绿体为长梭形（图２沙芦叶肉细胞中叶绿Ａ、Ｂ）
体的体积最小，相对盐芦和水芦来说，在细胞中所占体积比例也最小。而水芦的叶绿体为圆形或椭圆分布在整个细胞中，几乎占满细胞体积的绝大部形，
。叶绿体中都有基粒和基质片层结构（图２图分（Ｃ）。同时，沙芦和盐芦叶绿体中淀粉粒数量２Ｄ、Ｅ、Ｆ）增多，特别是盐芦中淀粉粒体积大、数量也多（图。２Ｄ、Ｅ）
３ 讨论
不同生态型芦苇为适应其环境，从表型到结构
第４期刘玉冰等：３种不同生境芦苇叶表皮微形态和叶绿体结构特征分析
８７５
图１ 扫描电镜下３种生境芦苇叶片上表皮结构特征
（、：：：表面维管束间距；气孔密度与大小；Ｈ、表皮蜡质河绒毛；Ｋ、腺体结构。Ｓ气孔；腺体）Ａ、Ｂ、Ｃ：Ｄ、Ｅ、Ｆ：ＩＪＬ、Ｍ：ｔＧｌ
：；：Ｆｉ．１ Ｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｖｉｅｗｓｏｆｒｅｅｄｆｏｌｉａｒｓｕｒｆａｃｅｉｎｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓｕｎｄｅｒｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏ．ＳｔｓｔｏｍａｔａＧｌｌａｎｄ ｇｐｙｇ
都进化出不同的适应机制。目前的研究从生理生态特别是对于学到分子生物学各个层次都有了报道，
——水生芦苇、河西走廊４种生态型芦苇—轻度盐化草甸芦苇、重度盐化草甸芦苇和沙丘芦苇的研究较
］５，１０－１４
。本文选取３种不同生境的芦苇———沙生多［
］１５－１７
。我们的研究发现，映植物对环境的适应状况［
不同生境的芦苇表皮形态结构完全不同，产生了一系列适应环境的特征。沙芦由于其生境主要是水分限制，因而表皮表现出厚的蜡质层结构，气孔不仅下陷而且密度最低。这些特征是典型的旱生植物特征，以减少水分蒸腾。盐芦相对于沙芦来说，生境的主要胁迫因子是高浓度的盐分，水分并非其限制因子。虽然其表皮特征有类似于沙芦的特征，如气孔密度相对于水芦也减少，表皮也具有蜡质结构。但气孔口其表面最主要的特征是具有高密度的绒毛，几乎都被绒毛覆盖，气孔深陷，且有类似于盐腺的结
１８］
。构［类似盐腺的结构说明盐芦已经具有盐生植
芦苇、戈壁盐湖芦苇和水生芦苇来分析它们叶表面微形态与叶绿体结构上的适应性变化，来进一步阐明芦苇随环境变化的结构特征改变。
植物表皮是植物感知外界环境的第一器官，在植物与环境的交流中发挥了重要的作用。叶表皮角质层厚度、气孔数量和内部导管大小等是影响水分蒸腾和输导以及气体交换的主要结构指标，能够反
８７６
中 国 沙 漠 第３１卷
图２ 透射电镜下３种生境芦苇叶肉细胞和叶绿体结构特征
（：叶肉细胞；叶绿体。ＣＷ：细胞壁；叶绿体；淀粉粒）Ａ、Ｂ、Ｃ：Ｄ、Ｅ、Ｆ：ＣＳＧ：ｐ
Ｆｉ．２ Ｔｈｅｌｅａｆｍｅｓｏｈｌｌｃｅｌｌｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｌａｓｔｓｏｆｒｅｅｄｉｎｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓｕｎｄｅｒｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏ ｇｐｙｐｐｙ
物的特征。从表皮特征来看，沙芦具有旱生植物特盐芦除了具有旱生特性外，盐生植物的特性更加性，
鲜明。叶片抗氧化的生理特性也支持了这一结
１９］
。果［
［］５朱学艺，王锁民，张承烈．河西走廊不同生态型芦苇对干旱和］：盐渍胁迫的响应调节［植物生理学通讯，Ｊ．２００３，３９（４）３７１－３７６．
［］６林文芳，陈林姣，朱学艺．用分子标记技术分析不同生态型芦］苇的遗传多样性［植物生理与分子生物学学报，Ｊ．２００７，３３（）：１７７－８４．
从３种生境芦苇的叶绿体形态结构来看，沙芦和盐芦叶绿体贴壁呈长梭状，沙芦叶绿体外膜有轻表现出高度干旱下植物叶绿体的特性。微的破坏，
盐芦叶绿体中具有高密度的淀粉粒，而沙芦叶绿体说明淀粉粒的累积主要中累积的淀粉粒相对较少，
与盐分而不是水分有关。这可能由于水分含量较高的盐芦中，光合产物的合成比沙芦中要快，但高盐环同化物的运输系统受境致使细胞的代谢水平下降，
２０］
，到抑制或破坏［因而淀粉在叶绿体中积累较多。
［］７／龚晓洁，闫广为，浦铜良．结合叶绿体基因ｍａｔＫｔｒｎＫ序列和］生境分析不同生态型芦苇的系统发育［兰州大学学报（自Ｊ．，（）：然科学版）２００９，４５３５０－５４．
［］Ｌｈｓｉｃｏ８ｉＸＲ，ＨｅＭ Ｚ，ＤｕａｎＺＨ，ｅｔａｌ．Ｒｅｃｏｖｅｒｏｆｔｏｓｏｉｌ －ｐｙｙｐ
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ｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎＲｅａｕｍｕｒｉａｌａｎｔ ｐ］ｓｏｏｎｏｒｉｃａｄｕｒｉｎｄｅｈｄｒａｔｉｏｎａｎｄｒｅｈｄｒａｔｉｏｎ［Ｊ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ ｇｙｙｇ ，ＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ２００７，７０：１８３－１９４．
［］Ｃ１０ｈｅｎＫ Ｍ，ＷａｎＦ，ＷａｎＹ Ｈ，ｅｔａｌ．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉ －ｇｇ
ｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｏｌｉａｒｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓｉｎｆｏｕｒｒｅｅｄｅｃｏ －［］，ｔｅｓａｄａｔｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓＪ．Ｆｌｏｒａ２００６，２０１：５５５－ ｙｐｐ５６９．
［１１］ＺｈｕＸＹ，ＣｈｅｎＧＣ，ＺｈａｎＣＬ．Ｐｈｏｔｏｓｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎ ｇｙ
，，ｈｏｔｏｈｏｓｈｏｒｌａｔｉｏｎａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｉｎｔｗｏｅｃｏｔｒａｎｓｏｒｔ －ｐｐｐｙｐ）ｔｅｓｏｆｒｅｅｄ（ＰｈｒａｍｉｔｅｓｃｏｍｍｕｎｉｓＴｒｉｎ．ｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｙｐｇ［］，ｈａｂｉｔａｔｓＪ．Ｐｈｏｔｏｓｎｔｈｅｔｉｃａ２００１，３９：１８３－１８９．ｙ
［］Ｇ，１２ｏｎＨＪＣｈｅｎＫ Ｍ，ＣｈｅｎＧＣ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｏｘｓｓｔｅｍｉｎｔｈｅ ｇｙ
ｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｓｏｆｔｗｏｅｃｏｔｅｓｏｆｒｅｅｄ（Ｐｈｒａｍｉｔｅｓｃｏｍ－ ｐｙｐｇ）［］ｍｕｎｉｓＴｒｉｎ．ｌｅａｖｅｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓＪ．Ｃｏｌｌｏｉｄｓａｎｄ ，ＳｕｒｆａｃｅｓＢ：Ｂｉｏｉｎｔｅｒｆａｃｅｓ２００３，３２：１６３－１６８．
［］陈坤明．磷酸肌醇信号途径对青扦花粉萌发和花粉管发育的１３
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芦苇的表皮微形态特征在不同生境中发生的这些可塑性适应调整可能通过感受环境的变化而参与光合了芦苇对长期干旱或盐渍生境的适应。同时，器官叶绿体形态结构的变化更利于它们适应各自不同的生境。
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第４期刘玉冰等：３种不同生境芦苇叶表皮微形态和叶绿体结构特征分析
８７７
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ｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆＳｔｒｅｔａｎｔｈｕｓｔｏｒｔｕｏｓｕｓａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｔｅｍｅｒａｔｕｒｅ ｙｐｐ ［］，（）：Ｊ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎ１９７６，６３９１２１３－１２２４． ｙ
ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＬｅａｆＥｉｄｅｒｍｉｓａｎｄＣｈｌｏｒｏｌａｓｔＳｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎＲｅｅｄ ｐｐＩｎｈａｂｉｔｉｎｉｎＴｈｒｅｅＤｉｆｆｅｒｅｎｔＨａｂｉｔａｔｓ ｇ
１２１２１１２１２
，，ｕａｎｕｎＬＩＵＹｕｂｉｎＬＩＸｉｎｒｏｎＺＨＯＵＳｈｅｎｈｕｉＴＡＮＨｕｉＬＩＸｉａｏ － － － － －ｊｊｇ，ｇ，ｇ
，
，
，
，
（１．ＬａｂｏｒａｔｏｒｏＰｌａｎｔＳｔｒｅｓｓＥｃｏｈｓｉｏｌｏａｎｄ ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏＣｏｌｄａｎｄ Ａｒｉｄ ＲｅｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄ Ｅｎｉｎｅｅｒｉｎ ｙｆ ｐｙｇｙｇｙ，ｇｇｇ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｏＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｈａｏｔｏｕ ＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄ ＥｘｅｒｉｍｅｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ ｙｆ ｐｐ Ｃｏｌｄａｎｄ Ａｒｉｄ ＲｅｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄ ＥｎｉｎｅｅｒｉｎＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｏＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｔａｔｉｏｎ， ｇｇｇ ｙｆ Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
：）ＡｂｓｔｒａｃｔＳｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｅａｆｅｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｌａｓｔｏｆｃｏｍｍｏｎｒｅｅｄ（ＰｈｒａｍｉｔｅｓｃｏｍｍｕｎｉｓＴｒｉｎ．ｉｎ －ｐｐｇ
，ｈａｂｉｔｉｎｉｎｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓｉｎｔｈｅＴｅｎｅｒＤｅｓｅｒｔｏｆｎｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉａｔｅｄａｎｄｔｈｅ ｇｇｇｇｙ ；，ａｒｅｄｕｎｅｒｅｅｄ（ＤＲ）Ｇｏｂｉｓａｌｔｒｅｅｄ（ＧＳＲ）ａｎｄｓｗａｍｒｅｅｄ（ＳＲ）．Ｌｅａｆｅｉｄｅｒｍｉｓｍｅｓｏｈｌｌｃｅｌｌｓａｎｄｃｈｌｏ －ｐｐｐｙ
，ｒｏｌａｓｔｓｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｂｓｃａｎｎｉｎｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏａｎｄｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｒｅｓｅｃｔｉｖｅｌ． ｐｙｇｐｙｐｙｐｙ ｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｆｏｌｉａｒｓｕｒｆａｃｅａｎｄｍｅｓｏｈｌｌｈａｖｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｄａｔｉｎｒｅｓｏｎｓｅｓｉｎｒｅｅｄｉｎｔｈｅｓｅｔｈｒｅｅＴｈｅ ｐｙｐｇｐ
，ｈａｂｉｔａｔｓ．ＣｏｍａｒｅｄｔｏＳＲ，ｔｈｅｔｗｏｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｔｅｓＤＲａｎｄＧＳＲ，ｈａｖｅｌｏｗｅｒｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｄｉｆｆｅｒｅｎｔ －ｐｙｐｔｉｅｓａｎｄｓｍａｌｌｅｒｃａｌｉｂｅｒｏｆｓｔｏｍａｔａ．Ｔｈｅｓｔｏｍａｔａｃａｖｅｄｉｎｔｈｅｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅａｎｄａｎｕｍｂｅｒｏｆｃｒｓｔａｌｓｌｉｋｅｈａｉｒｓ ｙ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｉｎｔｈｅｅｉｄｅｒｍｉｓｉｎＤＲａｎｄＧＳＲ，ｅｓｅｃｉａｌｌｉｎＧＳＲ．Ａａｒｔｉｃｕｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｍｉｌａｒｔｏｓａｌｔｌａｎｄｉｓ ｐｐｙｐｇ ，ｉｎＧＳＲ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｔｈｅｔｗｏｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｔｅｓａｌｓｏｅｘｈｉｂｉｔｍｅｓｏｈｌｌｆｏｕｎｄ ｙｐｐｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｃｏｍａｒｅｄｔｏＳＲ．Ｃｈｌｏｒｏｌａｓｔｓｉｎｍｅｓｏｈｌｌｃｅｌｌｓａｒｅａｔｔａｃｈｅｄｔｏｔｈｅｃｅｌｌｗａｌｌａｎｄｅｘｈｉｂｉｔａｌｏｎ ｐｐｐｙｇｓｈｕｔｔｌｅｓｈａｅｉｎｔｈｅｔｗｏｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｔｅｓａｎｄａｎｅｌｌｉｓｏｉｄｓｈａｅｃｈｌｏｒｏｌａｓｔｉｎＳＲ．Ｈｉｈｅｒｄｅｎｓｉｔｏｆ ｐｙｐｐｐｐｇｙ ｒａｉｎｓｔａｒｃｈｉｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄｉｎＧＳＲ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｅｓｔｔｈａｔｔｈｅａｄａｔａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｏｎｒｅｅｄｔｏｓａｌｉｎｅｏｒ ｇｇｇｐｒｏｎｅｄｕｎｅｓｔｒｉｅｒｓｃｈａｎｅｓｉｎｔｈｅｏｒａｎｓｒｅｌａｔｅｄｔｏａｅｒｃｅｉｖｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｃｏｕｌｄｄｒｏｕｈｔ－ｐ ｇｇｇｇｐｐｇｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｈｉｈｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｒｅｅｄｓｔｏｅｘｔｒｅｍｅｈａｂｉｔａｔｓ． ｇ
；：；；）Ｋｅｗｏｒｄｓｒｅｅｄ（ＰｈｒａｍｉｔｅｓｃｏｍｍｕｎｉｓＴｒｉｎ．ｈａｂｉｔａｔｌｅａｆｅｉｄｅｒｍｉｓｃｈｌｏｒｏｌａｓｔ ｐｐｙｇ