访花鞘翅目昆虫的研究

访花鞘翅目昆虫的研究

摘要：此论文4种不同群落（针阔混交林群落、针叶林群落、岳桦林群落以及苔原群落）内访花昆虫进行了系统调查，在不同群落，海拔及月份对该地区的访花昆虫种类及数量进行了抽样统计，将调查到的物种进行了编目，并采用 Shannon-Wiener 信息多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 集中性指数和Margalef 丰富度指数对其群落多样性进行了分析，同时在盛花期对昆虫的访花行为进行了分析。

本文对长白山蜜源植物上访花昆虫种类，访花时间，访花频率以及访花行为进行了初步研究。于盛花期 7-8 月份的观察中，在 49 种蜜源植物上捕捉到访花昆虫 75 种，分别隶属于膜翅目、双翅目、鳞翅目、鞘翅目、半翅目和直翅目。

在不同种蜜源植物，不同时间，不同生境上记录到的访花频率及访花行为不同。经过调查研究，确认长白山访花昆虫主要为蜂类和食蚜蝇类，占所有访花昆虫的 80％以上。其它访花昆虫为稀有访花种类，所占比例很小。

不同种类昆虫在花上的访问时间差异很大，而在花中停留的时间取决于报偿的类型以及获得报偿的难易程度。胡蜂等捕食性昆虫在寻找猎物时常常在花中点落一下瞬即离开，膜翅目昆虫停留时间较短，鞘翅目昆虫停留时间较长，蝽类昆虫长时间停滞在花上不动，而蚜虫以蜜源植物的花朵为寄主进而繁殖后代。在一个采集周期内，访花昆虫具有以下变化特点：凌晨 7：00 以前，在开花植物上很少有昆虫拜访，8：00-9：00 之间陆续会有访花昆虫出现并逐渐增多，一般在 10：00-14：30 之间随着温度的升高访花昆虫无论从种类或是数量上都达到一定的高峰期，待到 16：00 以后访花昆虫的数量下降，稀有的访花昆虫种类也会逐渐消失，这与蜜源植物的泌蜜时间基本一致。

各类昆虫访花频率在不同观察时间内变化较大。在清晨，昆虫的拜访频率都比较 低，这与花本身的泌蜜节律有关。但随着温度的升高，访花频率大大提高。访花昆虫在 一天中的不同时段都具有各自的访花特点，12：00-15：00 这个时段的拜访频率明显高 于上午 8：00-11：00 的拜访频率，而停留时间则是随着拜访频率的增加而缩短，两者 形成显著的负相关关系。访花昆虫对气候条件反应十分敏感，在阴天，尽管仍分泌花蜜， 但访花者大量减少，在雨时，偶见一些甲虫类和蝽类昆虫在花蕊中躲避。

访花行为依访花者访花目的的不同，在花上的行为也有所差异。如捕食性胡蜂主要捕食在花中活动的蚜虫以及个体小的昆虫，其访花行为一般不具有特殊的意义。而对于意大利蜜蜂、熊蜂等访花昆虫在复杂花序上需要具备多样的采食技巧，才能成功访花，这对植物起到一定的传粉作用。其它昆虫如蝶类，甲虫类等对传粉的作用也有帮助，但作用较小。 关键词：长白山；访花昆虫；多样性；访花行为；访花频率，鞘翅目

0引言

生物多样性是近年国际社会讨论的一个热门话题，其内容涉及生物多样性的形成、现状及评价，生物多样性消失的原因及其深远影响，生物多样性的保护等。生物多样性是地球上数十亿年生命发展进化的结果，是生物圈的核心组成部分，也是人类赖以生存的物质基础。然而，随着人口的迅速增长，人类经济活动的不断加剧，生物多样性受到了严重威胁，成为当前世界性的环境问题之一。 1昆虫与植物的关系

昆虫与植物的关系研究是生物学中地位独特和内容丰富的研究领域，也是农业昆虫学的核心内容。其主要原因主要有三点：第一、从数量上讲，植物界和昆虫纲在种类丰富度和生物量上代表了两个非常广泛的类群；第二、植物是一些异养生物的基本能量来源，而其演化成的丰富多样性可以说是动物长期取食的结果。除了植物和昆虫之外，在生物界可能再也找不到这样两个可以在形式和范围上相互比较的类群，因此，昆虫和植物的关系是生物学中地位独特和内容丰富的研究领域[9]；第三、从应用的观点来看，昆虫和植物的关系也是具有非常重要的意义，昆虫历来是作物和储藏物的主要天敌，对昆虫和植物关系的深入研究，可以帮助人们了解昆虫危害的根本原因，从而有助于制定安全有效的防治策略[10]。

昆虫与植物的关系研究主要表现在微观和宏观两个方面：在微观世界中，植物本身具有有效的物理，化学和发育上的抗性机制。其中化学抗性机制主要依赖于植物的次生物质，对植物次生物质的了解是研究昆虫和植物内在相互联系的桥梁与纽带；在宏观世界中，植物与昆虫的关系主要是从昆虫的角度出发，昆虫如何利用植物的营养成分以满足其生长发育和繁殖的需要。其中传粉昆虫的出现将昆虫与植物紧密联系在一起。

2访花昆虫的概念

访花昆虫又称之为喜花昆虫，主要是在显花植物上活动较为频繁的昆虫种类，它根据访花者访花的目的不同，以及在植物传粉中是否发挥作用及作用的大小的差异，可将访花昆虫分为传粉昆虫、天敌昆虫和取食花朵的昆虫。

传粉昆虫的种类繁多，主要是膜翅目、双翅目、鳞翅目、直翅目、半翅目、缨翅目。各目所占的比例：膜翅目 43.7%、双翅目占 28.4%、鞘翅目占 14.1%、其它种类昆虫所占的比例较小。昆虫传粉者都出现在成虫期，不同科目的昆虫都有自己的喜花者。

天敌昆虫如食虫虻、胡蜂等，它们主要是在花上等候或捕食猎物，如在显花植物上活动较为频繁的小动物蚜虫等；取食花朵的昆虫主要是一些甲虫类，因其体壁光滑，不易携带花粉，仅适合于咀嚼花朵。因此，访花时容易伤害花；有的昆虫刺吸植物的体液，有的产卵、休息或作短暂停留。但是它们在访花的过程中，都不同程度的触动花粉和柱头，对植物起到传粉作用，所以把在植物花上来访和活动的昆虫都看作为访花昆虫。

在全部昆虫中大约有 50%是植食性的，其中取食花粉和花蜜的昆虫都是专食性的，经过几百万年的协同进化，传粉昆虫与显花植物形成一种互利的特殊关系，即昆虫在采集花粉和花蜜时，可以从花中获取蛋白质和能源物质；而花也从昆虫访问中带来异株花粉，使植物得到充分选择授精的机会，提高杂交优势，提高果实和种子的产量和质量，并能增进植物的生活力。

3国内外访花昆虫的研究现状

国内外对于访花昆虫的研究主要集中在为农作物授粉上。世界发达国家非常重视传粉昆虫的研究和开发应用。而熊蜂在访花方面具有天然的优势，在许多发达国家被广泛利用。早在本世纪四十年代，英国、荷兰、德国等欧洲国家就已开始了对访花昆虫的应用基础研究。日本除研究证实了熊蜂对番茄增产 20%外，还证实了坐果率高而稳定、果实均匀，取得了比使用激素效果好得多的效果。新西兰有 90%能达到最低出口重量的甜瓜是通过采用熊蜂授粉技术而获得的。波兰用熊蜂为网室雄性不育品种黄瓜授粉。取得可喜成果。显著优于切叶蜂、蜜蜂的授

粉效果。国外关于蜜蜂、熊蜂和壁蜂对农作物授粉的研究也较为系统，其传粉特性和效果各不相同，已建立了工厂化周年繁育和出售的专业公司。目前，发达国家在授粉机理的理论研究方面引入了许多新技术、新方法。触角电位技术(EAG)和之后发展起来的气相色谱——触角电位联用技术(GC-EAD)和单细胞电位记录技术把这一领域的研究推向新的高度[12]。

而国内对传粉昆虫的研究较为滞后，虽然在野生种类的驯养、人工繁殖等方面取得突破，但要实现规模化饲养还存在不少问题。尤其要在传粉资源的调查、生物学和生态

学研究、授粉技术的改进等方面的研究上投入更大的力量，在短时间内缩短与发达国家相差的距离[13]。近年来国内有关科研单位也开展本地熊蜂的驯化饲养和繁殖工作，取得了一定的进展，如何从传粉昆虫资源中筛选出传粉能力和抗逆能力强、繁殖力高、易驯化的传粉者，国内在这方面已做了部分工作，如郭志弘等对熊蜂资源的开发与利用的研究。

目前，传粉昆虫的研究在我国虽已取得了长足发展，但由于传粉昆虫资源调查工作力度不够，对其生物学和生态学缺乏系统研究，以及现有的传粉昆虫技术不能适应传粉昆虫产业化发展的需求等方面的原因，其发展程度与发达国家相比还存在一定的差距，因此在我国加强对传粉昆虫的研究势在必行。

3.1本研究的目的和意义

长白山由于具有复杂而特殊的地理环境及独特的气候条件，使得该地区拥有许多珍惜独有的动植物资源，是整个欧亚东大陆北半球最大的种子基因库。

昆虫多样性是生物多样性研究的一个重要组成部分。本论文运用生态学、统计学以及分类学的相关研究方法，对长白山访花昆虫进行研究，深入探讨了长白山地区访花昆虫的多样性。

访花昆虫与人类的关系极为密切，它的研究成果，不仅能丰富全球生物多样性信息库，而且有助于开发传粉昆虫资源，加速传粉昆虫的产业化进程，让传粉昆虫更好的服务于生产实践。昆虫作为显花植物的传粉者，在人类的食物生产体系中扮演着重要的角色，对于维持自然界的生态平衡，具有十分重要的作用。同时研究长白山地区的访花昆虫也为长白山地区珍稀植物的保护提供理论依据，为访花昆虫向更深层次的研究奠定坚实的基础，对以后的研究工作都具有重要的理论指导意义。

4访花昆虫与植物的关系

4.1主要访花昆虫的种类及访花目的的分析

经鉴定，访花昆虫的种类主要有膜翅目（Hymenoptera ）、双翅目（Diptera ）、鳞翅目（Lepidoptera ）、鞘翅目（Coleoptera ）、半翅目（Hemiptera ）。访花昆虫依种类的不同，访花目的也有所差异，有的昆虫采集花蜜补充能量；有的采集生长发育所需的花粉和微量元素；有的刺吸植物的次生代谢物来合成自身的激素或防御物质[32][33]；有的取食花瓣等器官；有的等候捕食花上其它个体较小的昆虫；有的在花朵上产卵、休息或作短暂的停留[34]；有的只是偶然访问花朵并不具有特殊的意义。这些不同的访花昆虫有其不同的身体结构与各自不同的访花目的相适应。它们有适合采粉的外部结构。为了适应不同位置的蜜腺，访花昆虫通常有着不同类型、不同大小、不同长度的口器。例如膜翅目昆虫的口器较短，

常取食浅层花冠的花蜜，而鳞翅目昆虫的口器一般较长，能取食深层花冠的花蜜。此外，蜜蜂携粉足的特殊构造也是适应其访花而进化出来的特殊结构。许多访花昆虫的个体大并且体表多毛，当昆虫穿梭花丛时，容易把花粉附着在身上。当他们访问其它花朵时，能够不同程度的触动花冠，使其身上的花粉释放到另一朵花的柱头上，对植物的授粉产生作用。因此把在植物花上来访和活动的昆虫都看作访花昆虫在本文的研究中，一般把访花昆虫中能够携带花粉且活动范围大、并能进行异花传

粉的昆虫视为传粉昆虫。在访花昆虫中，不同种类的昆虫在花上的访花行为、停留时间、飞行速度、访花频率、携粉量等均有一定的差异，因此他们的传粉效率也各不相同。 据野外观察 ，即使是一些高度特化的花，除具有稳定的传粉者外，也常常有一些其他种类的访花者拜访。实验中并不确定所有的访花昆虫都具有传粉作用，但我们可以采用肉眼或做成标本带回实验室用显微镜观察确定这些昆虫是否具有传粉效能。

5不同时节主要访花昆虫的访花行为

5.1膜翅目昆虫的访花行为

膜翅目在自然界中是传粉昆虫中种类最多，数量最大的一个类群，无论蜂类还是蚁类均有一定的传粉作用，其中蜂类的传粉作用最为突出。这是由于其形态特征和行为上的特殊条件决定的。蜂类具有适于取食花蜜和花粉的嚼吸式口器和便于携带花粉的携粉足或腹毛刷。膜翅目的昆虫形态上看；有些昆虫是短口器的，如分舌蜂科、隧蜂科、地蜂科和准蜂科的一些种类，它们在花中的运动方式是将口器从龙骨瓣和翼瓣之间伸入吸蜜，因这种采蜜方式很少触及花蕊，所以传粉效果不好。有些昆虫是长口器的，如切叶蜂科、条蜂科和蜜蜂科等种类，它们的访花行为则将口器从花的正中伸入，吸食花蜜，因为昆虫自身可直接触及花蕊，所以传粉效果很好；少数为社会性种类，如蜜蜂、熊蜂等。它们既能有效的利用集中的食物资源同时也能有效的利用分散的食物资[44][45]；蚂蚁是一类爬行访花者，其速度较慢，通过爬行进入花中。蚂蚁的访花目的是为了取食花蜜。家养蜜蜂访花的主要目的是取花粉，并对花粉有较强的识别能力。

结束语

植物分泌花蜜是一种复杂的生理现象，其分泌与否和浓度高低取决于植物的生理状态、营养条件以及机体内部活动的规律。本研究中，各种蜜源植物蜜腺分泌花蜜的时间不尽相同，而且花蜜的分泌节律也受当时的天气影响，但需要指出的是蜜源植物随季节变化的时空格局对蜜蜂采集范围以及采集行为的影响值得深入研究, 在理论和实践上均有重要意义。

不同蜜源植物其访花昆虫的群路结构有所不同，其优势种也不相同。柳兰多以意大利蜜蜂为主，而北乌头多以熊蜂属昆虫为优势访花昆虫。昆虫的访花行为与蜜源植物花结构和泌蜜方式相适应，植物通常通过控制提供报偿的时间来影响访花者的流向。

蜜源植物吸引昆虫的策略通常认为，花的颜色、形状、气味等均可能是植物引诱昆虫访花的因素，其中哪种物质是最直接的作用因子；作为报酬物的花粉和花蜜其中是否存在其它如蛋白质、维生素等物质，以及如何影响访花昆虫还需要进一步研究。

访花鞘翅目昆虫的研究

摘要：此论文4种不同群落（针阔混交林群落、针叶林群落、岳桦林群落以及苔原群落）内访花昆虫进行了系统调查，在不同群落，海拔及月份对该地区的访花昆虫种类及数量进行了抽样统计，将调查到的物种进行了编目，并采用 Shannon-Wiener 信息多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 集中性指数和Margalef 丰富度指数对其群落多样性进行了分析，同时在盛花期对昆虫的访花行为进行了分析。

本文对长白山蜜源植物上访花昆虫种类，访花时间，访花频率以及访花行为进行了初步研究。于盛花期 7-8 月份的观察中，在 49 种蜜源植物上捕捉到访花昆虫 75 种，分别隶属于膜翅目、双翅目、鳞翅目、鞘翅目、半翅目和直翅目。

在不同种蜜源植物，不同时间，不同生境上记录到的访花频率及访花行为不同。经过调查研究，确认长白山访花昆虫主要为蜂类和食蚜蝇类，占所有访花昆虫的 80％以上。其它访花昆虫为稀有访花种类，所占比例很小。

不同种类昆虫在花上的访问时间差异很大，而在花中停留的时间取决于报偿的类型以及获得报偿的难易程度。胡蜂等捕食性昆虫在寻找猎物时常常在花中点落一下瞬即离开，膜翅目昆虫停留时间较短，鞘翅目昆虫停留时间较长，蝽类昆虫长时间停滞在花上不动，而蚜虫以蜜源植物的花朵为寄主进而繁殖后代。在一个采集周期内，访花昆虫具有以下变化特点：凌晨 7：00 以前，在开花植物上很少有昆虫拜访，8：00-9：00 之间陆续会有访花昆虫出现并逐渐增多，一般在 10：00-14：30 之间随着温度的升高访花昆虫无论从种类或是数量上都达到一定的高峰期，待到 16：00 以后访花昆虫的数量下降，稀有的访花昆虫种类也会逐渐消失，这与蜜源植物的泌蜜时间基本一致。

各类昆虫访花频率在不同观察时间内变化较大。在清晨，昆虫的拜访频率都比较 低，这与花本身的泌蜜节律有关。但随着温度的升高，访花频率大大提高。访花昆虫在 一天中的不同时段都具有各自的访花特点，12：00-15：00 这个时段的拜访频率明显高 于上午 8：00-11：00 的拜访频率，而停留时间则是随着拜访频率的增加而缩短，两者 形成显著的负相关关系。访花昆虫对气候条件反应十分敏感，在阴天，尽管仍分泌花蜜， 但访花者大量减少，在雨时，偶见一些甲虫类和蝽类昆虫在花蕊中躲避。

访花行为依访花者访花目的的不同，在花上的行为也有所差异。如捕食性胡蜂主要捕食在花中活动的蚜虫以及个体小的昆虫，其访花行为一般不具有特殊的意义。而对于意大利蜜蜂、熊蜂等访花昆虫在复杂花序上需要具备多样的采食技巧，才能成功访花，这对植物起到一定的传粉作用。其它昆虫如蝶类，甲虫类等对传粉的作用也有帮助，但作用较小。 关键词：长白山；访花昆虫；多样性；访花行为；访花频率，鞘翅目

0引言

生物多样性是近年国际社会讨论的一个热门话题，其内容涉及生物多样性的形成、现状及评价，生物多样性消失的原因及其深远影响，生物多样性的保护等。生物多样性是地球上数十亿年生命发展进化的结果，是生物圈的核心组成部分，也是人类赖以生存的物质基础。然而，随着人口的迅速增长，人类经济活动的不断加剧，生物多样性受到了严重威胁，成为当前世界性的环境问题之一。 1昆虫与植物的关系

昆虫与植物的关系研究是生物学中地位独特和内容丰富的研究领域，也是农业昆虫学的核心内容。其主要原因主要有三点：第一、从数量上讲，植物界和昆虫纲在种类丰富度和生物量上代表了两个非常广泛的类群；第二、植物是一些异养生物的基本能量来源，而其演化成的丰富多样性可以说是动物长期取食的结果。除了植物和昆虫之外，在生物界可能再也找不到这样两个可以在形式和范围上相互比较的类群，因此，昆虫和植物的关系是生物学中地位独特和内容丰富的研究领域[9]；第三、从应用的观点来看，昆虫和植物的关系也是具有非常重要的意义，昆虫历来是作物和储藏物的主要天敌，对昆虫和植物关系的深入研究，可以帮助人们了解昆虫危害的根本原因，从而有助于制定安全有效的防治策略[10]。

昆虫与植物的关系研究主要表现在微观和宏观两个方面：在微观世界中，植物本身具有有效的物理，化学和发育上的抗性机制。其中化学抗性机制主要依赖于植物的次生物质，对植物次生物质的了解是研究昆虫和植物内在相互联系的桥梁与纽带；在宏观世界中，植物与昆虫的关系主要是从昆虫的角度出发，昆虫如何利用植物的营养成分以满足其生长发育和繁殖的需要。其中传粉昆虫的出现将昆虫与植物紧密联系在一起。

2访花昆虫的概念

访花昆虫又称之为喜花昆虫，主要是在显花植物上活动较为频繁的昆虫种类，它根据访花者访花的目的不同，以及在植物传粉中是否发挥作用及作用的大小的差异，可将访花昆虫分为传粉昆虫、天敌昆虫和取食花朵的昆虫。

传粉昆虫的种类繁多，主要是膜翅目、双翅目、鳞翅目、直翅目、半翅目、缨翅目。各目所占的比例：膜翅目 43.7%、双翅目占 28.4%、鞘翅目占 14.1%、其它种类昆虫所占的比例较小。昆虫传粉者都出现在成虫期，不同科目的昆虫都有自己的喜花者。

天敌昆虫如食虫虻、胡蜂等，它们主要是在花上等候或捕食猎物，如在显花植物上活动较为频繁的小动物蚜虫等；取食花朵的昆虫主要是一些甲虫类，因其体壁光滑，不易携带花粉，仅适合于咀嚼花朵。因此，访花时容易伤害花；有的昆虫刺吸植物的体液，有的产卵、休息或作短暂停留。但是它们在访花的过程中，都不同程度的触动花粉和柱头，对植物起到传粉作用，所以把在植物花上来访和活动的昆虫都看作为访花昆虫。

在全部昆虫中大约有 50%是植食性的，其中取食花粉和花蜜的昆虫都是专食性的，经过几百万年的协同进化，传粉昆虫与显花植物形成一种互利的特殊关系，即昆虫在采集花粉和花蜜时，可以从花中获取蛋白质和能源物质；而花也从昆虫访问中带来异株花粉，使植物得到充分选择授精的机会，提高杂交优势，提高果实和种子的产量和质量，并能增进植物的生活力。

3国内外访花昆虫的研究现状

国内外对于访花昆虫的研究主要集中在为农作物授粉上。世界发达国家非常重视传粉昆虫的研究和开发应用。而熊蜂在访花方面具有天然的优势，在许多发达国家被广泛利用。早在本世纪四十年代，英国、荷兰、德国等欧洲国家就已开始了对访花昆虫的应用基础研究。日本除研究证实了熊蜂对番茄增产 20%外，还证实了坐果率高而稳定、果实均匀，取得了比使用激素效果好得多的效果。新西兰有 90%能达到最低出口重量的甜瓜是通过采用熊蜂授粉技术而获得的。波兰用熊蜂为网室雄性不育品种黄瓜授粉。取得可喜成果。显著优于切叶蜂、蜜蜂的授

粉效果。国外关于蜜蜂、熊蜂和壁蜂对农作物授粉的研究也较为系统，其传粉特性和效果各不相同，已建立了工厂化周年繁育和出售的专业公司。目前，发达国家在授粉机理的理论研究方面引入了许多新技术、新方法。触角电位技术(EAG)和之后发展起来的气相色谱——触角电位联用技术(GC-EAD)和单细胞电位记录技术把这一领域的研究推向新的高度[12]。

而国内对传粉昆虫的研究较为滞后，虽然在野生种类的驯养、人工繁殖等方面取得突破，但要实现规模化饲养还存在不少问题。尤其要在传粉资源的调查、生物学和生态

学研究、授粉技术的改进等方面的研究上投入更大的力量，在短时间内缩短与发达国家相差的距离[13]。近年来国内有关科研单位也开展本地熊蜂的驯化饲养和繁殖工作，取得了一定的进展，如何从传粉昆虫资源中筛选出传粉能力和抗逆能力强、繁殖力高、易驯化的传粉者，国内在这方面已做了部分工作，如郭志弘等对熊蜂资源的开发与利用的研究。

目前，传粉昆虫的研究在我国虽已取得了长足发展，但由于传粉昆虫资源调查工作力度不够，对其生物学和生态学缺乏系统研究，以及现有的传粉昆虫技术不能适应传粉昆虫产业化发展的需求等方面的原因，其发展程度与发达国家相比还存在一定的差距，因此在我国加强对传粉昆虫的研究势在必行。

3.1本研究的目的和意义

长白山由于具有复杂而特殊的地理环境及独特的气候条件，使得该地区拥有许多珍惜独有的动植物资源，是整个欧亚东大陆北半球最大的种子基因库。

昆虫多样性是生物多样性研究的一个重要组成部分。本论文运用生态学、统计学以及分类学的相关研究方法，对长白山访花昆虫进行研究，深入探讨了长白山地区访花昆虫的多样性。

访花昆虫与人类的关系极为密切，它的研究成果，不仅能丰富全球生物多样性信息库，而且有助于开发传粉昆虫资源，加速传粉昆虫的产业化进程，让传粉昆虫更好的服务于生产实践。昆虫作为显花植物的传粉者，在人类的食物生产体系中扮演着重要的角色，对于维持自然界的生态平衡，具有十分重要的作用。同时研究长白山地区的访花昆虫也为长白山地区珍稀植物的保护提供理论依据，为访花昆虫向更深层次的研究奠定坚实的基础，对以后的研究工作都具有重要的理论指导意义。

4访花昆虫与植物的关系

4.1主要访花昆虫的种类及访花目的的分析

经鉴定，访花昆虫的种类主要有膜翅目（Hymenoptera ）、双翅目（Diptera ）、鳞翅目（Lepidoptera ）、鞘翅目（Coleoptera ）、半翅目（Hemiptera ）。访花昆虫依种类的不同，访花目的也有所差异，有的昆虫采集花蜜补充能量；有的采集生长发育所需的花粉和微量元素；有的刺吸植物的次生代谢物来合成自身的激素或防御物质[32][33]；有的取食花瓣等器官；有的等候捕食花上其它个体较小的昆虫；有的在花朵上产卵、休息或作短暂的停留[34]；有的只是偶然访问花朵并不具有特殊的意义。这些不同的访花昆虫有其不同的身体结构与各自不同的访花目的相适应。它们有适合采粉的外部结构。为了适应不同位置的蜜腺，访花昆虫通常有着不同类型、不同大小、不同长度的口器。例如膜翅目昆虫的口器较短，

常取食浅层花冠的花蜜，而鳞翅目昆虫的口器一般较长，能取食深层花冠的花蜜。此外，蜜蜂携粉足的特殊构造也是适应其访花而进化出来的特殊结构。许多访花昆虫的个体大并且体表多毛，当昆虫穿梭花丛时，容易把花粉附着在身上。当他们访问其它花朵时，能够不同程度的触动花冠，使其身上的花粉释放到另一朵花的柱头上，对植物的授粉产生作用。因此把在植物花上来访和活动的昆虫都看作访花昆虫在本文的研究中，一般把访花昆虫中能够携带花粉且活动范围大、并能进行异花传

粉的昆虫视为传粉昆虫。在访花昆虫中，不同种类的昆虫在花上的访花行为、停留时间、飞行速度、访花频率、携粉量等均有一定的差异，因此他们的传粉效率也各不相同。 据野外观察 ，即使是一些高度特化的花，除具有稳定的传粉者外，也常常有一些其他种类的访花者拜访。实验中并不确定所有的访花昆虫都具有传粉作用，但我们可以采用肉眼或做成标本带回实验室用显微镜观察确定这些昆虫是否具有传粉效能。

5不同时节主要访花昆虫的访花行为

5.1膜翅目昆虫的访花行为

膜翅目在自然界中是传粉昆虫中种类最多，数量最大的一个类群，无论蜂类还是蚁类均有一定的传粉作用，其中蜂类的传粉作用最为突出。这是由于其形态特征和行为上的特殊条件决定的。蜂类具有适于取食花蜜和花粉的嚼吸式口器和便于携带花粉的携粉足或腹毛刷。膜翅目的昆虫形态上看；有些昆虫是短口器的，如分舌蜂科、隧蜂科、地蜂科和准蜂科的一些种类，它们在花中的运动方式是将口器从龙骨瓣和翼瓣之间伸入吸蜜，因这种采蜜方式很少触及花蕊，所以传粉效果不好。有些昆虫是长口器的，如切叶蜂科、条蜂科和蜜蜂科等种类，它们的访花行为则将口器从花的正中伸入，吸食花蜜，因为昆虫自身可直接触及花蕊，所以传粉效果很好；少数为社会性种类，如蜜蜂、熊蜂等。它们既能有效的利用集中的食物资源同时也能有效的利用分散的食物资[44][45]；蚂蚁是一类爬行访花者，其速度较慢，通过爬行进入花中。蚂蚁的访花目的是为了取食花蜜。家养蜜蜂访花的主要目的是取花粉，并对花粉有较强的识别能力。

结束语

植物分泌花蜜是一种复杂的生理现象，其分泌与否和浓度高低取决于植物的生理状态、营养条件以及机体内部活动的规律。本研究中，各种蜜源植物蜜腺分泌花蜜的时间不尽相同，而且花蜜的分泌节律也受当时的天气影响，但需要指出的是蜜源植物随季节变化的时空格局对蜜蜂采集范围以及采集行为的影响值得深入研究, 在理论和实践上均有重要意义。

不同蜜源植物其访花昆虫的群路结构有所不同，其优势种也不相同。柳兰多以意大利蜜蜂为主，而北乌头多以熊蜂属昆虫为优势访花昆虫。昆虫的访花行为与蜜源植物花结构和泌蜜方式相适应，植物通常通过控制提供报偿的时间来影响访花者的流向。

蜜源植物吸引昆虫的策略通常认为，花的颜色、形状、气味等均可能是植物引诱昆虫访花的因素，其中哪种物质是最直接的作用因子；作为报酬物的花粉和花蜜其中是否存在其它如蛋白质、维生素等物质，以及如何影响访花昆虫还需要进一步研究。