植物对环境胁迫的适应策略

・８・

生堑堂麴堂！堂笙ｆ笙兰鲞２笙！！塑

植物对环境胁迫的适应策略

贾风：勤

（新疆伊犁师范学院化学与生物科学学院８３５０００）

摘要本文阐述了环境胁迫对植物造成的危害以及植物从生理、形态结构方面适应不良环境的策略。关键词

环境胁迫植物方法

生物生存依赖于环境，必须与环境进行连续的物质和能量的交换，必须适应环境才能生存。生物也会影响环境，改变环境条件，两者在相互作用中形成统一的整体。

动物可以通过逃避、迁徙或其他行为躲避或适应不良环境，但植物却不能。在长期进化过程中，植物从生理及形态等方面形成了多种策略以适应包括寒冷、高温、干旱和盐渍等不良环境胁迫。本文拟从形态结构和生理两个方面概述植物应对环境胁迫的策略。

１植物对低温胁迫的适应策略１．１

低温引起植物受害的原因

低温导致植物受害

的原因之一是细胞内或细胞间结冰。尤其是细胞内结冰，它会对植物造成致命伤害。细胞内结冰发生时，一般先在原生质内结冰然后在液泡内结冰，由于原生质内形成冰晶会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构［１Ｉ。

细胞间隙结冰造成伤害的主要原因是原生质过度脱水，破坏蛋白质分子，使原生质凝固变性。细胞间隙结冰对植物造成的伤害不一定是致命的。例如在北方，晚秋时收获的大白菜、大葱等，有时会冻得像玻璃一样透明，但在解冻后依然不死旧Ｊ。细胞间隙结冰造成伤害的原因之二为膜伤害。当低温造成细胞内部结冰时，膜先由液晶态变为凝胶态。然后开裂，接着引起代谢紊乱，最终导致植物死亡。

１．２形态结构上对低温的适应叶变小变厚，有些特化成鳞片状、条状、柱状或针状，数量明显增多。同时，叶片上还可能存在各种附属物包括毛状体、刺状物、角质层、蜡质层、油脂类物质等起到保护作用。叶片上下表皮厚度、栅栏组织和海绵组织厚度，以及叶片总的厚度都有所增加。树皮变得坚厚；在高山低温地区树干则粗短弯曲，枝条常呈现匍匐状或垫状，如青藏高原的四蕊山草莓，其株形为典型的垫状，它的地上部分有着密集的分枝，这些分枝在泥土作用下，彼此之间形成具有间隙的“海绵状体”。叶片在枝条表面形成密集的覆盖层，从而最大限度地限制了植物同外界气体的交换，形成了良好的“保温体”。在草本植物中出现了发达的机械组织，存在最广的是厚角组织…。

１．３

生理上对低温的适应

随着温度和光照的降低，

植物光合作用和蒸腾作用都在降低，植物吸水量在减

万　

方数据少，这保证了细胞内存在含量较低的自由水和含量相对较高的束缚水，避免了细胞结冰；呼吸作用的降低使各种代谢速率变缓，植物生长停止进入休眠。微弱的呼吸有利于糖分的积累，使可溶性糖（葡萄糖和蔗糖等）、可溶性蛋白和游离的脯氨酸增多，使原生质黏滞度加大Ｍｏ；脂类化合物集中在细胞质表层，改变了膜的结构，从而产生水分不易透过【５Ｊ及抗氧化酶活性加强等一系列的生理活动变化，其结果可使细胞质冰点降低、细胞内不易结冰，同时还防止了过度脱水。２植物对高温胁迫的适应策略

２．１

高温引起植物受害的原因

当环境温度超过植

物耐受的高温限或低温限时，都会对植物产生伤害。当植物处于温度补偿点以上的温度环境时，植物的呼吸作用就会强于光合作用，就会将贮存的养料消耗掉，时间过久，植物呈现饥饿状态甚至引起死亡；高温会引起植物体内蛋白质变性和凝聚，而蛋白酶失活会造成代谢紊乱，从而导致细胞死亡【２１；高温使生物膜蛋白变性，膜脂分子液化，膜结构破坏。同时，高温抑制氮化物的合成，导致氨的过多积累，使细胞的正常生理功能不能正常执行，最终细胞死亡【６｜。

２．２形态结构上对高温的适应叶片变得较厚，叶肉细胞排列更紧密；气孔密度大，体积小且孔径小。栅栏组织、海绵组织的细胞层数以及叶绿素含量减少¨Ｊ。有些植物有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体色呈白色、银白色，叶片反光，可反射大部分阳光，减少植物对热能的吸收怕ｏ；有些植物叶片垂直主轴排列，使叶缘向光；叶片对折，叶片吸收的辐射可减少一半；有些植物树干和根茎有厚的木栓层，具有绝热和保护作用。

生理上对高温的适应细胞含水量降低，增加了

糖或盐的浓度，有利于减慢代谢率，增加原生质的抗凝结能力。其次，气温和蒸腾速率日进程的变化趋势总体表现出随气温的升高，蒸腾速率也呈升高趋势，所以植物可以靠旺盛的蒸腾作用避免植物体过热…８。

植物应对干旱胁迫的方法干旱引起植物受害的原因

由于水分严重缺失

时会出现植物叶片和茎的幼嫩部分下垂等萎蔫现象。暂时萎蔫现象会通过蒸腾作用的减弱和吸水能力的增强使植物恢复原状，这种情况在炎热夏季的白天易出

２．３

３３．１

生物学教学２００９年（第３４卷）第１１期

现。永久萎蔫则会导致植物死亡。不论是哪种情况，干旱引起植物受伤的原因主要是由于缺水造成正常膜结构被破坏而丧失其选择透性，膜上的酶、胞质溶胶和细胞器蛋白会丧失活性甚至完全变性，造成代谢紊乱∞ｏ；由于缺水，植物叶片表面的气孔开度会减少甚至完全关闭，从而影响Ｃ０２吸收。光合作用的场所叶绿体结构也受到损伤，这些作用的共同结果造成了光合速率的下降和光合作用的减弱。水分不足使得水分在不同器官不同组织间进行重新分配。例如，幼叶向老叶夺水造成老叶死亡脱落；胚胎组织把水分分配到成熟部位的细胞中使小穗和小花的数量减少［２］２。３．２形态结构上对干旱的适应

叶片变得小而厚，表

面覆盖蜡质的不易透水的角质层以减少水分的蒸腾或叶片极度退化成针状或小鳞片状如麻黄，以绿色茎进行光合作用或叶变得肥厚多汁，叶内有发达的薄壁组织，贮存大量水分如马齿苋【９｜。叶表皮细胞变小，壁增厚，具有内皮层。叶肉栅栏组织发达，细胞层数增加而体积减少，海绵组织相对减少。气孔多分布于叶片的下表皮，密而小且多下陷形成气孔窝【．川。根具有发达的深根系，主根可长达几米或十几米，侧根扩展范围广，根毛发达∞Ｊ。

３．３生理上对干旱的适应植物通过细胞内大量的亲水胶体物质或细胞中单宁等次生代谢产物的含量增多【１０Ｊ，保证细胞内较高的渗透压，促使从含水量很少的土壤中吸收水分。水分的亏缺造成叶片细胞内可溶性糖浓度如果糖、葡萄糖、蔗糖等增加，提高胞汁液的浓度，增强了植物的保水性能【ｌｌＪ。在酶的合成活动依旧占优势的前提下，通过关闭气孔或较晚关闭气孔，保证了光合作用强于分解作用使植物在干旱缺水情况下保持正常的生长【２Ｊ。

４植物应对盐渍胁迫的方法

４．１

盐渍引起植物受害的原因由于土壤盐分过多

降低了土壤溶液的渗透势，造成植物吸水困难引起植物生理干旱导致植物枯萎；盐离子破坏质膜的透性，伤害植物组织尤其是根系，使植物吸水变得困难；植物体内盐分过多积累引起代谢紊乱，降低了蛋白质的合成速率，增加了贮藏蛋白的水解，使植物体内氨积累过多产生氨害【２］；盐分过多造成叶绿体分解，色素合成受到干扰，同时由于缺水造成的气孔关闭，严重影响光合速率；离子间（如Ｋ＋和Ｎａ＋）竞争相同的吸收载体，阻碍植物吸收营养元素（如Ｋ＋和Ｎａ＋之间的竞争导致植物缺Ｋ＋）影响植物营养状况旧Ｊ。

４．２形态结构上对盐渍环境的适应植物叶片对盐胁迫的适应和对干旱胁迫的适应有着极为相似的特点。由于植物根部的渗透压不足以战胜较高浓度的土

万　

方数据－９・

壤盐溶液，使植物处于生理干旱状态［１２］。叶片一般呈现叶面积小以减少蒸腾面积；叶片肉质，表面常密被绒毛，气孔下陷。与干旱胁迫不同的是叶表皮变薄且气孔密度减小；栅栏组织发达，细胞间隙小。茎干矮小、干硬，如柽柳Ｌ６Ｊ。

４．３

生理上对盐渍环境的适应植物从生理上形成

一系列的抗盐特性∞－。一些植物细胞液浓度特别高，原生质抗盐性特别强，使植物能够吸收高浓度土壤溶液中的水分如盐角菜；一些植物在茎、叶表面分布有密集的盐腺，可以将根部吸收的多余盐分通过盐腺排出体外如柽柳；还有些植物不吸收或很少吸收土壤中的盐类，这是由于其根细胞对盐类的透性非常小，同时有赖于细胞内大量的可溶性有机物的存在保证了细胞的高渗透压，从而提高了根从盐土中吸水能力，如蒿属植

纠４１。

生存在自然环境中的植物，除了会遇到低温、高温、干旱及盐渍等不良环境外还可能遇到病害、虫害、杂草等生物因素带来的危害。植物并不是消极地受逆境制约，而是在进化过程中，不断地从形态、生理等方面进行调整，来适应环境中生物和非生物因素的变化，将逆境对植物生存和生长的限制作用降低或减小。

主要参考文献

［１］徐燕，薛立，屈明．２００７．植物抗害性的生理生态学机制研

究进展．林业科学，４３（４）：８８～９４

［２］潘瑞炽主编．２００５．植物生理学（第五版）．北京：高等教育出版

社．２８２—３０５

［３］何涛，吴学明，贾敬芬．２００７．青藏高原高山植物的形态和解剖

结构及其对环境的适应性研究进展．生态学报，２７（６）：２５７４—

２５８３

［４］史建伟，张育平，王国昌．２００７．环境胁迫对植物体内非结构性碳

水化台物的影响．安徽农业科学，３５（９）：２５４５—２ｈ５４６

［５］刘艳红，安黎哲，郭凤霞等．２００７．高山冰缘粗脂肪、可溶性糖和

类黄酮的含量变异与环境适应关系的研究．冰川冻土，２９（６）：

９４７—９５１

［６】牛翠娟，娄安如，孙儒泳等．２００７．基础生态学（第二版）．北京：高

等教育出版社，２ｌ一６３

［７］李芳兰，包维楷．２００５．植物叶片形态解剖结构与环境变化的响

应与适应．植物学通报，２２（增刊）：¨８—１２７

［８］格Ｅｌ乐，乌仁陶德，张力等．２００７．几种沙漠植物蒸腾作用特性

及其环境响应机制的研究．水土保持研究，１４（１）：１８４—１８６

［９］闶秀峰．王洋．李一蒙．２００７．植物次生代谢及其与环境的关

系．生态学报。２７（６）：２５５４—２５６２

［１０］陆时万，徐祥生，沈敏健等．１９９２．植物学（上）（第二版）．北京：

高等教育出版社。１００—１５０

［１１］ＳａｉｍｍＲＫ．Ｔｙ晒ＡＲ．２００４．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ卸ｄ

ｍｏｌｅｅｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙｏｆ

８８－

ｌｉｎｉｔｙ

ＢｔＴｅｓ８

ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ

ｐｌａｎｔｓ．Ｃｕｒｒｅｎｔ

Ｓｃｉｅｎｃｅ．８６（３）：４０７—４２１

［１２］徐明岗，李菊梅．李志杰．２００６．利用耐盐植物改善盐土区农业

环境．中国土壤与环境，３：６—９◇

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生堑堂麴堂！堂笙ｆ笙兰鲞２笙！！塑

植物对环境胁迫的适应策略

贾风：勤

（新疆伊犁师范学院化学与生物科学学院８３５０００）

摘要本文阐述了环境胁迫对植物造成的危害以及植物从生理、形态结构方面适应不良环境的策略。关键词

环境胁迫植物方法

生物生存依赖于环境，必须与环境进行连续的物质和能量的交换，必须适应环境才能生存。生物也会影响环境，改变环境条件，两者在相互作用中形成统一的整体。

动物可以通过逃避、迁徙或其他行为躲避或适应不良环境，但植物却不能。在长期进化过程中，植物从生理及形态等方面形成了多种策略以适应包括寒冷、高温、干旱和盐渍等不良环境胁迫。本文拟从形态结构和生理两个方面概述植物应对环境胁迫的策略。

１植物对低温胁迫的适应策略１．１

低温引起植物受害的原因

低温导致植物受害

的原因之一是细胞内或细胞间结冰。尤其是细胞内结冰，它会对植物造成致命伤害。细胞内结冰发生时，一般先在原生质内结冰然后在液泡内结冰，由于原生质内形成冰晶会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构［１Ｉ。

细胞间隙结冰造成伤害的主要原因是原生质过度脱水，破坏蛋白质分子，使原生质凝固变性。细胞间隙结冰对植物造成的伤害不一定是致命的。例如在北方，晚秋时收获的大白菜、大葱等，有时会冻得像玻璃一样透明，但在解冻后依然不死旧Ｊ。细胞间隙结冰造成伤害的原因之二为膜伤害。当低温造成细胞内部结冰时，膜先由液晶态变为凝胶态。然后开裂，接着引起代谢紊乱，最终导致植物死亡。

１．２形态结构上对低温的适应叶变小变厚，有些特化成鳞片状、条状、柱状或针状，数量明显增多。同时，叶片上还可能存在各种附属物包括毛状体、刺状物、角质层、蜡质层、油脂类物质等起到保护作用。叶片上下表皮厚度、栅栏组织和海绵组织厚度，以及叶片总的厚度都有所增加。树皮变得坚厚；在高山低温地区树干则粗短弯曲，枝条常呈现匍匐状或垫状，如青藏高原的四蕊山草莓，其株形为典型的垫状，它的地上部分有着密集的分枝，这些分枝在泥土作用下，彼此之间形成具有间隙的“海绵状体”。叶片在枝条表面形成密集的覆盖层，从而最大限度地限制了植物同外界气体的交换，形成了良好的“保温体”。在草本植物中出现了发达的机械组织，存在最广的是厚角组织…。

１．３

生理上对低温的适应

随着温度和光照的降低，

植物光合作用和蒸腾作用都在降低，植物吸水量在减

万　

方数据少，这保证了细胞内存在含量较低的自由水和含量相对较高的束缚水，避免了细胞结冰；呼吸作用的降低使各种代谢速率变缓，植物生长停止进入休眠。微弱的呼吸有利于糖分的积累，使可溶性糖（葡萄糖和蔗糖等）、可溶性蛋白和游离的脯氨酸增多，使原生质黏滞度加大Ｍｏ；脂类化合物集中在细胞质表层，改变了膜的结构，从而产生水分不易透过【５Ｊ及抗氧化酶活性加强等一系列的生理活动变化，其结果可使细胞质冰点降低、细胞内不易结冰，同时还防止了过度脱水。２植物对高温胁迫的适应策略

２．１

高温引起植物受害的原因

当环境温度超过植

物耐受的高温限或低温限时，都会对植物产生伤害。当植物处于温度补偿点以上的温度环境时，植物的呼吸作用就会强于光合作用，就会将贮存的养料消耗掉，时间过久，植物呈现饥饿状态甚至引起死亡；高温会引起植物体内蛋白质变性和凝聚，而蛋白酶失活会造成代谢紊乱，从而导致细胞死亡【２１；高温使生物膜蛋白变性，膜脂分子液化，膜结构破坏。同时，高温抑制氮化物的合成，导致氨的过多积累，使细胞的正常生理功能不能正常执行，最终细胞死亡【６｜。

２．２形态结构上对高温的适应叶片变得较厚，叶肉细胞排列更紧密；气孔密度大，体积小且孔径小。栅栏组织、海绵组织的细胞层数以及叶绿素含量减少¨Ｊ。有些植物有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体色呈白色、银白色，叶片反光，可反射大部分阳光，减少植物对热能的吸收怕ｏ；有些植物叶片垂直主轴排列，使叶缘向光；叶片对折，叶片吸收的辐射可减少一半；有些植物树干和根茎有厚的木栓层，具有绝热和保护作用。

生理上对高温的适应细胞含水量降低，增加了

糖或盐的浓度，有利于减慢代谢率，增加原生质的抗凝结能力。其次，气温和蒸腾速率日进程的变化趋势总体表现出随气温的升高，蒸腾速率也呈升高趋势，所以植物可以靠旺盛的蒸腾作用避免植物体过热…８。

植物应对干旱胁迫的方法干旱引起植物受害的原因

由于水分严重缺失

时会出现植物叶片和茎的幼嫩部分下垂等萎蔫现象。暂时萎蔫现象会通过蒸腾作用的减弱和吸水能力的增强使植物恢复原状，这种情况在炎热夏季的白天易出

２．３

３３．１

生物学教学２００９年（第３４卷）第１１期

现。永久萎蔫则会导致植物死亡。不论是哪种情况，干旱引起植物受伤的原因主要是由于缺水造成正常膜结构被破坏而丧失其选择透性，膜上的酶、胞质溶胶和细胞器蛋白会丧失活性甚至完全变性，造成代谢紊乱∞ｏ；由于缺水，植物叶片表面的气孔开度会减少甚至完全关闭，从而影响Ｃ０２吸收。光合作用的场所叶绿体结构也受到损伤，这些作用的共同结果造成了光合速率的下降和光合作用的减弱。水分不足使得水分在不同器官不同组织间进行重新分配。例如，幼叶向老叶夺水造成老叶死亡脱落；胚胎组织把水分分配到成熟部位的细胞中使小穗和小花的数量减少［２］２。３．２形态结构上对干旱的适应

叶片变得小而厚，表

面覆盖蜡质的不易透水的角质层以减少水分的蒸腾或叶片极度退化成针状或小鳞片状如麻黄，以绿色茎进行光合作用或叶变得肥厚多汁，叶内有发达的薄壁组织，贮存大量水分如马齿苋【９｜。叶表皮细胞变小，壁增厚，具有内皮层。叶肉栅栏组织发达，细胞层数增加而体积减少，海绵组织相对减少。气孔多分布于叶片的下表皮，密而小且多下陷形成气孔窝【．川。根具有发达的深根系，主根可长达几米或十几米，侧根扩展范围广，根毛发达∞Ｊ。

３．３生理上对干旱的适应植物通过细胞内大量的亲水胶体物质或细胞中单宁等次生代谢产物的含量增多【１０Ｊ，保证细胞内较高的渗透压，促使从含水量很少的土壤中吸收水分。水分的亏缺造成叶片细胞内可溶性糖浓度如果糖、葡萄糖、蔗糖等增加，提高胞汁液的浓度，增强了植物的保水性能【ｌｌＪ。在酶的合成活动依旧占优势的前提下，通过关闭气孔或较晚关闭气孔，保证了光合作用强于分解作用使植物在干旱缺水情况下保持正常的生长【２Ｊ。

４植物应对盐渍胁迫的方法

４．１

盐渍引起植物受害的原因由于土壤盐分过多

降低了土壤溶液的渗透势，造成植物吸水困难引起植物生理干旱导致植物枯萎；盐离子破坏质膜的透性，伤害植物组织尤其是根系，使植物吸水变得困难；植物体内盐分过多积累引起代谢紊乱，降低了蛋白质的合成速率，增加了贮藏蛋白的水解，使植物体内氨积累过多产生氨害【２］；盐分过多造成叶绿体分解，色素合成受到干扰，同时由于缺水造成的气孔关闭，严重影响光合速率；离子间（如Ｋ＋和Ｎａ＋）竞争相同的吸收载体，阻碍植物吸收营养元素（如Ｋ＋和Ｎａ＋之间的竞争导致植物缺Ｋ＋）影响植物营养状况旧Ｊ。

４．２形态结构上对盐渍环境的适应植物叶片对盐胁迫的适应和对干旱胁迫的适应有着极为相似的特点。由于植物根部的渗透压不足以战胜较高浓度的土

万　

方数据－９・

壤盐溶液，使植物处于生理干旱状态［１２］。叶片一般呈现叶面积小以减少蒸腾面积；叶片肉质，表面常密被绒毛，气孔下陷。与干旱胁迫不同的是叶表皮变薄且气孔密度减小；栅栏组织发达，细胞间隙小。茎干矮小、干硬，如柽柳Ｌ６Ｊ。

４．３

生理上对盐渍环境的适应植物从生理上形成

一系列的抗盐特性∞－。一些植物细胞液浓度特别高，原生质抗盐性特别强，使植物能够吸收高浓度土壤溶液中的水分如盐角菜；一些植物在茎、叶表面分布有密集的盐腺，可以将根部吸收的多余盐分通过盐腺排出体外如柽柳；还有些植物不吸收或很少吸收土壤中的盐类，这是由于其根细胞对盐类的透性非常小，同时有赖于细胞内大量的可溶性有机物的存在保证了细胞的高渗透压，从而提高了根从盐土中吸水能力，如蒿属植

纠４１。

生存在自然环境中的植物，除了会遇到低温、高温、干旱及盐渍等不良环境外还可能遇到病害、虫害、杂草等生物因素带来的危害。植物并不是消极地受逆境制约，而是在进化过程中，不断地从形态、生理等方面进行调整，来适应环境中生物和非生物因素的变化，将逆境对植物生存和生长的限制作用降低或减小。

主要参考文献

［１］徐燕，薛立，屈明．２００７．植物抗害性的生理生态学机制研

究进展．林业科学，４３（４）：８８～９４

［２］潘瑞炽主编．２００５．植物生理学（第五版）．北京：高等教育出版

社．２８２—３０５

［３］何涛，吴学明，贾敬芬．２００７．青藏高原高山植物的形态和解剖

结构及其对环境的适应性研究进展．生态学报，２７（６）：２５７４—

２５８３

［４］史建伟，张育平，王国昌．２００７．环境胁迫对植物体内非结构性碳

水化台物的影响．安徽农业科学，３５（９）：２５４５—２ｈ５４６

［５］刘艳红，安黎哲，郭凤霞等．２００７．高山冰缘粗脂肪、可溶性糖和

类黄酮的含量变异与环境适应关系的研究．冰川冻土，２９（６）：

９４７—９５１

［６】牛翠娟，娄安如，孙儒泳等．２００７．基础生态学（第二版）．北京：高

等教育出版社，２ｌ一６３

［７］李芳兰，包维楷．２００５．植物叶片形态解剖结构与环境变化的响

应与适应．植物学通报，２２（增刊）：¨８—１２７

［８］格Ｅｌ乐，乌仁陶德，张力等．２００７．几种沙漠植物蒸腾作用特性

及其环境响应机制的研究．水土保持研究，１４（１）：１８４—１８６

［９］闶秀峰．王洋．李一蒙．２００７．植物次生代谢及其与环境的关

系．生态学报。２７（６）：２５５４—２５６２

［１０］陆时万，徐祥生，沈敏健等．１９９２．植物学（上）（第二版）．北京：

高等教育出版社。１００—１５０

［１１］ＳａｉｍｍＲＫ．Ｔｙ晒ＡＲ．２００４．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ卸ｄ

ｍｏｌｅｅｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙｏｆ

８８－

ｌｉｎｉｔｙ

ＢｔＴｅｓ８

ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ

ｐｌａｎｔｓ．Ｃｕｒｒｅｎｔ

Ｓｃｉｅｎｃｅ．８６（３）：４０７—４２１

［１２］徐明岗，李菊梅．李志杰．２００６．利用耐盐植物改善盐土区农业

环境．中国土壤与环境，３：６—９◇