几种植物叶片气孔导度与植物激素对大气湿度的响应
植物叶片的气孔在调节气体交换方面具有重要作用他们控制着水分的流通和CO2的摄入。光照、温度、水分、大气CO2浓度以及植物激素等环境因子影响了气孔的行为包括气孔的密度、气孔孔径和气孔开闭等。而这些因素进而影响了植物叶片对气体交换的调节能力。植物不仅通过进化具有能够适应全球气候变化的策略和机制而且植物也在影响和推动着全球气候变化。
植物叶片气孔行为是植物生理生态研究的热点问题自上世纪七十年代以来已有不少学者提出了叶片气孔导度对环境因子响应的气孔导度模型。发展至今描述气孔导度的数学模型主要分为两大类。一类是经验模型另一类模型是优化气孔导度模型。目前的研究结果普遍认为叶片气孔导度与大气湿度或大气饱和蒸汽压差之间的关系主要表现为当大气相对湿度下降或大气蒸汽压差升高时气孔导度逐渐降低并且这种相关性呈现单一的变化趋势。气孔导度的模型虽然不断的被提出或修改模型中叶片气孔导度（gs）与大气相对湿度(RH)/水汽压亏缺(VD)之间的本质关系仍然呈单一的正相关/负相关。然而近期的一些研究结果却发现现在普遍流行的气孔导度模型如Jarvis模型、BWB(Ball-Woodrow-Berry)模型和Leuning模型的模拟结果与实际测定结果均存在较大偏差。不少学者发现许多植物（花旗松和法国冬青等）的叶片气孔导度对VD的响应表现出一个特别的响应特征即单峰曲线的响应特征。
除了环境因子对叶片气孔的功能产生影响植物的内源激素也参与了叶片气孔对VD的响应例如脱落酸、赤霉素和吲哚乙酸等。由于叶片中脱落酸能够影响气孔的开闭因此作为叶片气孔对环境因子（特别是逆境）响应的内在因素脱落酸是目前研究植物叶片气孔对环境因子响应的热点。对于控制气孔功能吲哚乙酸和赤霉素与脱落酸具有拮抗作用。本文研究了山东省济南市及新疆维吾尔自治区的乌鲁木齐市和吐鲁番市的多种落叶阔叶树种（白蜡树新疆杨毛白杨胡杨山樱花晚樱美洲黑杨I-107欧美杨I-69白玉兰木瓜海棠银杏二球悬铃木红叶樱桃李和银白杨）的叶片气体交换对水汽压亏缺的响应特征。比较了不同气候区在2010年8月份的四种植物（白蜡树新疆杨毛白杨胡杨）的叶
片气体交换对水汽压亏缺的响应特征以及济南地区3种植物（白蜡树新疆杨毛白杨）在2010年三个季节（初夏、仲夏和晚秋）的气体交换对水汽压亏缺的响应特征同时测定了4种植物（白蜡树新疆杨毛白杨胡杨）的3种植物酸性激素(GA3IAA和ABA)主要研究结果如下:
1)对三个不同的气候区（山东省济南市典型暖温带湿润/半湿润气候;新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市温带大陆荒漠干旱气候;新疆维吾尔自治区吐鲁番市极端荒漠气候）的四种植物（白蜡树、新疆杨、毛白杨和胡杨）叶片气孔导度对VD的响应研究发现:随着VD的升高植物叶片的气孔导度先升高后降低;在VD的某个范围内气孔导度达到一个最大值(gs-max);四种植物叶片气孔导度对VD的响应模式在三个气候区均表现出了相似的响应特征。叶片气孔导度对VD的响应曲线可以使用对数正态分布模型来描述(gs=a·ex(-0.5(ln(D/c)/b)2)D=VDR2=0.845-0.996)。植物叶片气孔导度出现最大值时的VD/RH(gs-max-VD/RH)可以通过模型的拟合结果计算得出结果显示在温度相差不大的月份（8月）测定植物叶片气孔导度出现最大值的RH值（gs-max-RH）与所处生境的植物生长期（4月-10月）的平均相对湿度相关(R20.71):即在大气平均湿度高的地区植物在高RH范围内出现gs-max;反之在大气平均相对湿度低的地区植物在低RH范围出现gs-max。根据气孔的最优化理论对应于最大气孔导度的VD/RH可称之为优化的VD/RH。对植物在一定的VD范围内测定的气孔导度数据进行均方根误差(RootMeanSquareError,RMSEσ)的检验σ的大小代表了叶片气孔导度对VD响应敏感度的强弱。对四种植物叶片的三种内源激素（赤霉素GA3;脱落酸ABA;吲哚-3-乙酸IAA）进行定量分析后可知植物叶片气孔导度对VD变化的敏感度与ABA浓度有关:ABA浓度越高gs对VD响应越敏感;ABA浓度越低gs对VD的响应越不敏感。这说明叶片
的ABA水平可以作为气孔对VD响应敏感度的指示之一。
在VD变化的过程中济南地区的三种植物净光合速率(An)变化不大说明此地区的三种植物An对VD响应不敏感。乌鲁木齐和吐鲁番市的3种植物的An则随着VD的升高而逐渐增大。三个地区的四种植物其蒸腾速率(E)则均随着VD的增加而逐渐增大。吐鲁番市植物的An和E增加的最为明显这与此地植物的高GA3和IAA的含量以及高的GA3/ABA和IAA/ABA有关。四种植物的水分利用效率在三个不同气候区没有出现显著差异。对比在三个地区均有自然生长的白蜡树的测定结果说明白蜡树在极端干旱的气候条件下能够表现出较好的气孔控制能力。
同时两种代表性的气孔导度模型对实验数据进行了模拟并与实测值进行了比较。结果发现目前流行的经验模型（Leuning气孔导度模型）和优化气孔导度模型均无法较好的拟合本实验的测定结果。
2)对济南地区3种植物（白蜡、新疆杨、毛白杨）进行的叶片气孔导度对VD响应的季节变化（2010年6月初夏、8月仲夏、10月晚秋）的研究结果发现随着VD的逐渐增大植物叶片气孔导度先升高达到一个最大值（gs-max）后再降低。三种植物在三个季节均表现出了这种气孔导度对VD的响应特征。叶片气孔导度对VD的响应可用对数正态分布模型来描述(gs=a·ex(-0.5(ln(D/c)/b)2)D=VDR2=0.838-0.995)。三种植物在三个季节均表现出了较好的模拟效果说明此三种植物的生长均存在一个优化的VD/RH范围。这个优化值可以通过对数正态分布模型的拟合结果计算得出。三个月份多年平均温度差异明显降水量均较充足各月多年平均空气相对湿度均高于55％。在大气相对湿度不是植物生长的限制性因子时监测数据显示植物叶片气孔导度最大值所对应的RH(gs-max-RH)是与监测月份的平均温度有关(R20.81):即在平均温度高的月份植物在高RH范围内出现gs-max;在平均温度低的月份植物在低RH范围内出现
g-max。
本实验使用经验模型（Leuning气孔导度模型）和优化气孔导度模型对实验数据进行了模拟结果发现模拟值与实测值偏差较大。因此这两类模型依然不能很好的解释本实验的测定结果。
对三种植物叶片的三种内源激素(GA3、ABA、IAA)进行定量分析后可知不同季节的植物叶片气孔导度对VD响应的敏感度与ABA浓度有关:ABA浓度越高gs对VD响应越敏感;ABA浓度越低gs对VD的响应越不敏感。敏感度的检验依然使用RMSE。
随着VD的逐渐升高三种植物在三个月份的净光合速率的变化特征均未受到VD的影响。这说明在降水充足地区生长的植物其光合速率对VD变化不敏感。但三种植物的蒸腾速率均随着VD的升高而逐渐升高。水分利用效率(WUE)的变化特征与不同气候区植物的研究特征一致:随着VD的逐渐升高WUE逐渐下降。
十月份时白蜡叶片叶绿素含量的显著降低说明叶片出现了衰老。这个结果很好的解释了白蜡树在十月份时叶片气孔导度最大值所对应的RH显著降低的结果。
3)本实验同时对济南地区10种落叶乔木的叶片气体交换对VD的响应进行了研究（2009-2013年4-5月）。结果显示10种植物叶片的气孔导度对VD的响应特征均符合单峰型的特征曲线即随着VD的变化气孔导度先升高后降低。使用对数正态分布模型对10种植物叶片气孔导度对VD的响应曲线进行模拟(gs=a·ex(-0.5(ln(D/c)/b)2)D=VDR2=0.885-0.987)得到了很好的拟合结果。这不仅证明我们对不同气候区植物的结论的正确性也说明季节变化中3种植物的实验结果
是正确的。
结合上述各项结论可知植物的生长存在一个优化的大气相对湿度（或水汽压亏缺）当大气环境中大气相对湿度（或水汽压亏缺）高于或低于此优化湿度（或水汽压亏缺）时气孔导度即减小。多种植物的研究结果显示植物叶片气孔导度对VD的这种响应特征具有普遍性。同时本研究发现当植物生长的限制性环境因子为大气相对湿度而不是温度时（在适宜的温度调节下）植物叶片出现最大气孔导度所对应的RH值(gs-max-RH)与所处生境的植物生长期（四月-十月）的平均相对湿度相关(R20.71);当大气湿度适宜温度成为植物生长的限制性因子时植物叶片出现最大气孔导度所对应的RH值(gs-max-RH)与监测月份的平均温度有关(R20.81)。同时植物激素很好的调节了叶片的气孔功能。
气孔导度模型被经常用来模拟植物的气孔对环境因子的响应预测全球植物的产量以及了解植物气孔响应对全球气候变化的影响。本文的研究结果显示气孔导度对VD/RH的响应使用目前普遍流行的气孔导度模型来模拟仍然是不全面的。并且使用这些模型进行全球植物产量的预测及研究植物对全球气候变化影响的模拟结果可能也是不准确的。因此我们可能需要一个更加完善的、能够融合本研究结果的气孔导度模型。同时植物叶片气孔导度对VD响应的这种单峰特征曲线的响应机理亦是进一步研究的重点。
几种植物叶片气孔导度与植物激素对大气湿度的响应
植物叶片的气孔在调节气体交换方面具有重要作用他们控制着水分的流通和CO2的摄入。光照、温度、水分、大气CO2浓度以及植物激素等环境因子影响了气孔的行为包括气孔的密度、气孔孔径和气孔开闭等。而这些因素进而影响了植物叶片对气体交换的调节能力。植物不仅通过进化具有能够适应全球气候变化的策略和机制而且植物也在影响和推动着全球气候变化。
植物叶片气孔行为是植物生理生态研究的热点问题自上世纪七十年代以来已有不少学者提出了叶片气孔导度对环境因子响应的气孔导度模型。发展至今描述气孔导度的数学模型主要分为两大类。一类是经验模型另一类模型是优化气孔导度模型。目前的研究结果普遍认为叶片气孔导度与大气湿度或大气饱和蒸汽压差之间的关系主要表现为当大气相对湿度下降或大气蒸汽压差升高时气孔导度逐渐降低并且这种相关性呈现单一的变化趋势。气孔导度的模型虽然不断的被提出或修改模型中叶片气孔导度（gs）与大气相对湿度(RH)/水汽压亏缺(VD)之间的本质关系仍然呈单一的正相关/负相关。然而近期的一些研究结果却发现现在普遍流行的气孔导度模型如Jarvis模型、BWB(Ball-Woodrow-Berry)模型和Leuning模型的模拟结果与实际测定结果均存在较大偏差。不少学者发现许多植物（花旗松和法国冬青等）的叶片气孔导度对VD的响应表现出一个特别的响应特征即单峰曲线的响应特征。
除了环境因子对叶片气孔的功能产生影响植物的内源激素也参与了叶片气孔对VD的响应例如脱落酸、赤霉素和吲哚乙酸等。由于叶片中脱落酸能够影响气孔的开闭因此作为叶片气孔对环境因子（特别是逆境）响应的内在因素脱落酸是目前研究植物叶片气孔对环境因子响应的热点。对于控制气孔功能吲哚乙酸和赤霉素与脱落酸具有拮抗作用。本文研究了山东省济南市及新疆维吾尔自治区的乌鲁木齐市和吐鲁番市的多种落叶阔叶树种（白蜡树新疆杨毛白杨胡杨山樱花晚樱美洲黑杨I-107欧美杨I-69白玉兰木瓜海棠银杏二球悬铃木红叶樱桃李和银白杨）的叶片气体交换对水汽压亏缺的响应特征。比较了不同气候区在2010年8月份的四种植物（白蜡树新疆杨毛白杨胡杨）的叶
片气体交换对水汽压亏缺的响应特征以及济南地区3种植物（白蜡树新疆杨毛白杨）在2010年三个季节（初夏、仲夏和晚秋）的气体交换对水汽压亏缺的响应特征同时测定了4种植物（白蜡树新疆杨毛白杨胡杨）的3种植物酸性激素(GA3IAA和ABA)主要研究结果如下:
1)对三个不同的气候区（山东省济南市典型暖温带湿润/半湿润气候;新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市温带大陆荒漠干旱气候;新疆维吾尔自治区吐鲁番市极端荒漠气候）的四种植物（白蜡树、新疆杨、毛白杨和胡杨）叶片气孔导度对VD的响应研究发现:随着VD的升高植物叶片的气孔导度先升高后降低;在VD的某个范围内气孔导度达到一个最大值(gs-max);四种植物叶片气孔导度对VD的响应模式在三个气候区均表现出了相似的响应特征。叶片气孔导度对VD的响应曲线可以使用对数正态分布模型来描述(gs=a·ex(-0.5(ln(D/c)/b)2)D=VDR2=0.845-0.996)。植物叶片气孔导度出现最大值时的VD/RH(gs-max-VD/RH)可以通过模型的拟合结果计算得出结果显示在温度相差不大的月份（8月）测定植物叶片气孔导度出现最大值的RH值（gs-max-RH）与所处生境的植物生长期（4月-10月）的平均相对湿度相关(R20.71):即在大气平均湿度高的地区植物在高RH范围内出现gs-max;反之在大气平均相对湿度低的地区植物在低RH范围出现gs-max。根据气孔的最优化理论对应于最大气孔导度的VD/RH可称之为优化的VD/RH。对植物在一定的VD范围内测定的气孔导度数据进行均方根误差(RootMeanSquareError,RMSEσ)的检验σ的大小代表了叶片气孔导度对VD响应敏感度的强弱。对四种植物叶片的三种内源激素（赤霉素GA3;脱落酸ABA;吲哚-3-乙酸IAA）进行定量分析后可知植物叶片气孔导度对VD变化的敏感度与ABA浓度有关:ABA浓度越高gs对VD响应越敏感;ABA浓度越低gs对VD的响应越不敏感。这说明叶片
的ABA水平可以作为气孔对VD响应敏感度的指示之一。
在VD变化的过程中济南地区的三种植物净光合速率(An)变化不大说明此地区的三种植物An对VD响应不敏感。乌鲁木齐和吐鲁番市的3种植物的An则随着VD的升高而逐渐增大。三个地区的四种植物其蒸腾速率(E)则均随着VD的增加而逐渐增大。吐鲁番市植物的An和E增加的最为明显这与此地植物的高GA3和IAA的含量以及高的GA3/ABA和IAA/ABA有关。四种植物的水分利用效率在三个不同气候区没有出现显著差异。对比在三个地区均有自然生长的白蜡树的测定结果说明白蜡树在极端干旱的气候条件下能够表现出较好的气孔控制能力。
同时两种代表性的气孔导度模型对实验数据进行了模拟并与实测值进行了比较。结果发现目前流行的经验模型（Leuning气孔导度模型）和优化气孔导度模型均无法较好的拟合本实验的测定结果。
2)对济南地区3种植物（白蜡、新疆杨、毛白杨）进行的叶片气孔导度对VD响应的季节变化（2010年6月初夏、8月仲夏、10月晚秋）的研究结果发现随着VD的逐渐增大植物叶片气孔导度先升高达到一个最大值（gs-max）后再降低。三种植物在三个季节均表现出了这种气孔导度对VD的响应特征。叶片气孔导度对VD的响应可用对数正态分布模型来描述(gs=a·ex(-0.5(ln(D/c)/b)2)D=VDR2=0.838-0.995)。三种植物在三个季节均表现出了较好的模拟效果说明此三种植物的生长均存在一个优化的VD/RH范围。这个优化值可以通过对数正态分布模型的拟合结果计算得出。三个月份多年平均温度差异明显降水量均较充足各月多年平均空气相对湿度均高于55％。在大气相对湿度不是植物生长的限制性因子时监测数据显示植物叶片气孔导度最大值所对应的RH(gs-max-RH)是与监测月份的平均温度有关(R20.81):即在平均温度高的月份植物在高RH范围内出现gs-max;在平均温度低的月份植物在低RH范围内出现
g-max。
本实验使用经验模型（Leuning气孔导度模型）和优化气孔导度模型对实验数据进行了模拟结果发现模拟值与实测值偏差较大。因此这两类模型依然不能很好的解释本实验的测定结果。
对三种植物叶片的三种内源激素(GA3、ABA、IAA)进行定量分析后可知不同季节的植物叶片气孔导度对VD响应的敏感度与ABA浓度有关:ABA浓度越高gs对VD响应越敏感;ABA浓度越低gs对VD的响应越不敏感。敏感度的检验依然使用RMSE。
随着VD的逐渐升高三种植物在三个月份的净光合速率的变化特征均未受到VD的影响。这说明在降水充足地区生长的植物其光合速率对VD变化不敏感。但三种植物的蒸腾速率均随着VD的升高而逐渐升高。水分利用效率(WUE)的变化特征与不同气候区植物的研究特征一致:随着VD的逐渐升高WUE逐渐下降。
十月份时白蜡叶片叶绿素含量的显著降低说明叶片出现了衰老。这个结果很好的解释了白蜡树在十月份时叶片气孔导度最大值所对应的RH显著降低的结果。
3)本实验同时对济南地区10种落叶乔木的叶片气体交换对VD的响应进行了研究（2009-2013年4-5月）。结果显示10种植物叶片的气孔导度对VD的响应特征均符合单峰型的特征曲线即随着VD的变化气孔导度先升高后降低。使用对数正态分布模型对10种植物叶片气孔导度对VD的响应曲线进行模拟(gs=a·ex(-0.5(ln(D/c)/b)2)D=VDR2=0.885-0.987)得到了很好的拟合结果。这不仅证明我们对不同气候区植物的结论的正确性也说明季节变化中3种植物的实验结果
是正确的。
结合上述各项结论可知植物的生长存在一个优化的大气相对湿度（或水汽压亏缺）当大气环境中大气相对湿度（或水汽压亏缺）高于或低于此优化湿度（或水汽压亏缺）时气孔导度即减小。多种植物的研究结果显示植物叶片气孔导度对VD的这种响应特征具有普遍性。同时本研究发现当植物生长的限制性环境因子为大气相对湿度而不是温度时（在适宜的温度调节下）植物叶片出现最大气孔导度所对应的RH值(gs-max-RH)与所处生境的植物生长期（四月-十月）的平均相对湿度相关(R20.71);当大气湿度适宜温度成为植物生长的限制性因子时植物叶片出现最大气孔导度所对应的RH值(gs-max-RH)与监测月份的平均温度有关(R20.81)。同时植物激素很好的调节了叶片的气孔功能。
气孔导度模型被经常用来模拟植物的气孔对环境因子的响应预测全球植物的产量以及了解植物气孔响应对全球气候变化的影响。本文的研究结果显示气孔导度对VD/RH的响应使用目前普遍流行的气孔导度模型来模拟仍然是不全面的。并且使用这些模型进行全球植物产量的预测及研究植物对全球气候变化影响的模拟结果可能也是不准确的。因此我们可能需要一个更加完善的、能够融合本研究结果的气孔导度模型。同时植物叶片气孔导度对VD响应的这种单峰特征曲线的响应机理亦是进一步研究的重点。