第２６卷第２期２００９年４月
生物学杂志
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＩ。ＯＧＹ
Ｖ０１．２６Ｎｏ．２
Ａｐｒ，２００９
ｄｏｉ：ｌＯ．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８—９６３２．２００９．０２．０４３
植物激素受体研究进展
赵丽１，黄海杰２，田维敏
（１．中国热带农业科学院橡胶研究所热带作物栽培生理学重点实验室，海南儋州５７１７３７；
２．中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口５７１１０１）
摘要：植物激素对植物的生长发育以及在植物应对逆境方面具有重要的调节作用，植物激素受体是植物激素信号转导途径中的一个关键环节，倍受关注。近年来，由于生物化学与分子生物学和遗传学结合，使得植物激素受体的研究取得了很大进展。综述了５种经典植物激素受体以及油菜素内酯和茉莉酸受体在生物化学、遗传学和分子生物学三个层面上的研究成果，旨在为进一步研究植物激素作用机制提供参考资料。关键词：植物激素；受体；突变体中图分类号：Ｑ９４６．８８５
文献标识码：Ａ
文章编号：１００８—９６３２（２００９）０２—００４３—０５
植物激素受体是植物激素信号传导途径中的一个至关重要的环节。近年来，采用生物化学、遗传学和分子生物学相结合的研究手段，主要以拟南芥、番茄和烟草等为材料，在植物激素受体的分离鉴定和作用机理方面的研究取得了很大进展。本文综述这方面的研究成果，旨在为迸一步研究植物激素作用机制提供参考资料。
１
后进入２６Ｓ蛋白酶体途径降解。生长素能够促进ＴＩＲｌ与ＡＵＸ／ＩＡＡ的相互作用，在低浓度生长素环境中，Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白相对稳定并与生长素响应因子ＡＲＦ
（ａｕｘｉｎ．ｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒ）蛋白结合形成异二聚体，负调控
ＡＲＦ的功能。当细胞内生长素浓度升高时，生长素结合ＴＩＲｌ，促进ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白降解，解除对ＡＲＦ转录因子的抑制，转录因子ＡＲＦ形成自身二聚体，并通过其Ｎ端的ＤＮＡ结合结构域ＤＢＤ（ＤＮＡ
ｂｉｎｄｉｎｇ
生长素受体研究进展
虽然早就认识到生长素及其对植物生长发育的调
ｄｏｍａｉｎ）结
合生长素早期应答基因启动子区的生长素响应元件
（ａｕｘｉｎ—ｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔ，ＡｕｘＲＥ），从而触发下游信号转
节作用，但直到最近才证明ＴＩＲｌ（Ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ
ｒｅ－
ｓｐｅｎｓｅｌ）是生长素的受体。ＴＩＲｌ蛋白是由ＴＩＲｌ基因编码的一种Ｆ．ｂｏｘ蛋白，含有５９４个氨基酸残基，由Ｎ端的一个Ｆ．ｂｏｘ模式、一段短的约４０个氨基酸残基的间隔区域（ｓｐａｃｅｒｒｅｇｉｏｎ）、１６个简并的ＬＲＲｓ（１ｅｕｃｉｎｅ—
ｒｉｃｈ
导和基因表达。
最近，Ｔａｎ等人研究认为拟南芥ＴＩＲｌ．ＡＳＫＩ复合体的可单独存在或与生长素及Ａｕｘ／ＩＡＡ底物形成复合体。ＴＩＲｌ中富含亮氨酸重复序列结合有肌醇六磷酸辅因子，该结构域通过一个单一的表面口袋识别生长素和Ａｕｘ／ＩＡＡ底物。生长素锚定在ｒＩ＇ＩＲｌ口袋的底部，占据结合生长素及其类似物的位点。底物Ａｕｘ／ＩＡＡ肽段停泊在生长素的顶端，占领了ＴＩＲｌ口袋的其余空间而完全封闭了激素结合位点。生长素作为一种“分子胶水”通过填充蛋白质内表面的疏水空穴而增强ＴＩＲＩ与底物Ａｕｘ／ＩＡＡ的相互作用…。
此外在拟南芥中存在３个与ＴＩＲｌ同源的ＡＦＢ
（ａｕｘｉｎ—ｓｉｇｎａｌｉｎｇＦ－ｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎ）蛋白，该蛋白属于Ｆ—ｂｏｘ
ｒｅｐｅａｔｓ）和一个Ｃ端约７０氨基酸残基的尾巴构成。
其中Ｎ端的７５个氨基酸（包括Ｆ—ｂｏｘ序列）是ＴＩＲｌ同ＩＡＡ结合所必需的，推测这段序列直接控制ＴＩＲｌ同ＩＡＡ和Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的结合。
在模式植物拟南芥中，对ＴＩＲｌ的作用机制做了深入研究。ｒ１１ＩＲｌ与ＡｔＣＵＬｌ（ｃｕｌｌｉｎ
（ＲＩＮＧ—ｂｏｘ
ｓｉｓ
ｐｒｏｔｅｉｎ
ｈｏｍｏｌｏｇｕｅ１）、ＲＢＸｌ
１）及类似ＳＫＰｌ的ＡＳＫＩ（Ａｒａｂｉｄｏｐ－
Ｓｋｐｌ—ｌｉｋｅｌ）一起形成一个ＳＣＦｌｌｍ复合体，催化激
活状态的泛素分子从泛素连接酶Ｅ３转移到底物分子。ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白作为ＴＩＲｌ识别的底物，经泛素化修饰
收稿日期：２００８—０４—２９；修回日期：２００８—１０—２３
蛋白家族，含有ＬＲＲｓ，与ＴＩＲｌ高度同源性。用突变体
作者简介：赵丽（１９８０一），女，汉族，硕士研究生，专业方向：植物分子生物学，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｉｆａｎｅｖｅｒ２００７＠１６３．ｅｏｍ；通讯作者：田维敏，博士，研究员，博士生导师，主要从事植物发育生物学的研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｗｒａｔｉａｎ＠１６３．ｃｏｒｎ。基金项目：国家重点基础研究发展计划（２００６ＣＢ０８２０５）资助
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万方数据
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实验证明，拟南芥ＴＩＲｌ及其同源基因ＡＦＢ突变后均影响植株表型，说明ＴＩＲｌ和ＡＦＢ类蛋白是生长素结合所必需的，推测ＡＦＢ家族也可能是生长素的受体，与ＴＩＲｌ共同感受生长素信号。２细胞分裂素受体研究进展
细胞分裂素是利用了一种类似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。在拟南芥中，作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｈｉｓｔｉ—
ｄｉｎｅ
ｋｉｎａｓｅｓ，ＡＨＫｓ）与细胞分裂素结合后自身磷酸化，
并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天冬氨酸。天冬氨酸上的磷酸基团进一步被转移到胞质中的磷酸转运蛋白（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ－ｐｈｏｓｐｈｏ—
ｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＡＨＰｓ）。磷酸化的ＡＨＰｓ进入细胞核并将磷酸基团转移到Ａ型和Ｂ型反应调节因子ＡＲＲｓ
（ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＲｅｓｐｏｎｓｅＲｅｇｕｌａｔｏｒｓ）上，进而调节下游的
细胞分裂素应答反应旧。。
在拟南芥中，已证明３个组氨酸激酶是细胞分裂素的受体，它们是ＡＨＫ２、ＡＨＫ３和ＣＲＥＩ（Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ
Ｒｅ—
ｓｐｏｎｓｅｌ），又名ＡＨＫ４或ＷＯＯＤＥＮＬＥＧ，ＷＯＬ。ＣＲＥｌ蛋白是一种膜结合蛋白，在细胞分裂素信号转导中起正调控作用。ＡＨＫ２和ＡＨＫ３也被陆续证明能在体外和体内特异地结合细胞分裂素。ＡＨＫ２、ＡＨＫ３和ＣＲＥｌ分别编码ＡＨＫ２、ＡＨＫ３和ＣＲＥＩ蛋白，与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶序列相似，胞外区均具有保守的ＣＨＡＳＥ结构域，被认为是细胞分裂素的结合区。
分子生物学和遗传学研究表明，３个作为细胞分裂素受体的ＡＨＫ在序列上有着很高的同源性，既存在高度的功能冗余现象，又具有一定的功能特异性。ＣＲＥｌ是一个双功能的酶，它不仅具有组氨酸激酶活性，也具有可以将ＡＨＰ去磷酸化的磷酸酶活性，细胞分裂素介导的磷酸基团传递是双向的可逆的过程。但是ＡＨＫ２和ＡＨＫ３均只表现出磷酸激酶的活性，不具备磷酸酶活性∞。，这表明功能高度冗余的３个受体在功能及作用机制等方面存在着一定特异性。用突变体实验证明，细胞分裂素在根中的作用可能主要是通过ＣＲＥｌ行使的，在植物地上部分的作用可能主要是通过ＡＨＫ２和ＡＨＫ３行使的。此外，在细胞分裂素调节叶片衰老的过程中，ＡＨＫ３起主要作用∞］。
组氨酸激酶ＡＨＫＩ在拟南芥生长中起重要的作用，是干旱，盐压应答和ＡＢＡ信号途径的正调控因子。Ａｈｋｌ突变体的分析表明ＡＨＫＩ下行调控许多与压力相关的和／或ＡＢＡ诱导的基因，包括ＡＲＥＢＩ，ＡＮＡＣ，和ＤＲＥＢ２Ａ转录因子和他们的下游基因。与ＡＨＫｌ不同的是，ａｌｌＩｃ２，ａｈｌ【３。和ｅｒｅｔ的功能缺失分析表明ＡＨＫ２，
４４
万方数据
ＡＨＫ３，和ＣＲＥＩ在ＡＢＡ信号途径中起负调控子的作用。在拟南芥中由于许多与压力有关的和／或ＡＢＡ诱导的基因的上行调控作用，ＡＨＫ２，ＡＨＫ３也可负调控渗透压应答，ａｈｋ２，ａｈｋ３的单突变体和ａｈｋ２ａｈｋ３的双突变体对于旱和盐压表现冉强的不耐受性一１。
此外，Ａ型ＡＲＲｓ是细胞分裂素的信号途径的负调控因子，可迅速地应答于细胞分裂素的转录上游调控。ＡＲＲｓ蛋白含有一个保守氨基酸的磷酸化位点，受体结构域的磷酸化作用是Ａ型ＡＲＲｓ功能所必须的：５｜。
３赤霉素受体研究进展
ＧＡ是一种疏水羧酸，作为羧化阴离子可在植物细胞的胞间和细胞内溶解，并可作为质子化酸通过被动运输穿过细胞质膜。由此推断，植物体含有与质膜结合的可溶性受体。
２００５年，Ｕｅｇｕｃｈｉ．Ｔａｎａｋａ等在水稻中鉴定了一种赤霉素不敏感的矮化突变体ｇｉｄｌ（ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ—ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅｄｗａ矿１），并分离出四个突变体基因，并证明ＧＩＤＩ是赤霉素的受体旧１。Ｉｕｃｈｉ等也从拟南芥中鉴定出三种赤霉素的受体基因，ＡｔＧＩＤｌａ，ＡｔＧＩＤｌｂ和ＡｔＧＩＤｌｃ¨１。
ＧＩＤＩ基因包括一个内含子和两个外显子，编码３５４个氨基酸的ＧＩＤ蛋白，其保守区与激素敏感的脂肪酶（ｈｏｒｍｏｎｅ．ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｐａｓｅ，ＨＳＬ）家族虬有同源性。ＧＩＤｌ蛋白定位在核内，在水稻中，ＧＩＤＩ作为一种町溶性的受体介导赤霉素信号传导，它在与活性的ＧＡｓ结合感知赤霉素信号后，将信号传递到ＤＥＬＬＡ蛋白
ＳＬＲＩ（ＳＬＥＮＤＥＲＲＩＣＥ），导致ＳＬＲｌ降解从而诱发一系
列下游反应№』。对拟南芥中ＳＬＲｌ的结构域分析表明ＤＥＬＬＡ蛋白ＳＬＲＩ的ＴＶＨＹＮＰ结构域是ＧＩＤｌ．ＳＬＲＩ相互作用所必需的。９１。Ｇ｜ＤＩ感知ＧＡ信号后，ＧＡ可增强ＧＩＤＩ和ＤＥＬＬＡ蛋白的相互作用，同时ＧＡ．ＧＩＤＩ复合物可促进在ＲＧＡ（ＲＥＰＲＥＳＳＯＲＯＦｇａｌ－３）和Ｆ－ｂｏｘ
蛋白ＳＬＹＩ之间的相互作用‘…。。
在拟南芥萄ｄｌ－１的突变株中，单突变体ｇｉｄｌａ、ｇｉｄｌｂ和ｇｉｄｌｃ都能正常发育，无明显缺陷表型。双突变体ａｔｇｉｄｌａａｔｇｉｄｌｃ表现出矮化表型，双突变体ａｔｇｉｄｌａａｔｇｉｄｌｂ植株的雄蕊显著比野生型短，易不育。７ｏ。三突变体ａｔｇｉｄｌ
ａ
ａｔｇｉｄｌｂａｔｇｉｄｌｃ不能正常萌发，种子仅在浸
湿并剥落外壳后才能开始生长，植株表现出严重矮化表型。。，而且花形成的时间长却时间推迟，成仡器官有严重的缺陷，不能应答于外施的ＧＡ¨０。。这些结果表明，所有ＡｔＧＩＤｌｓ都作为拟南芥中ＧＡ的受体共同感知激素信号，但在基因间又存在功能特异性。４乙烯受体研究进展
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迄今在拟南芥中分离鉴定出５个乙烯受体，即ＥＴＲＩ、ＥＴＲ２、ＥＲＳｌ、ＥＲＳ２和ＥＩＮ４。它们在结构上与细菌和真菌中存在的双元组分系统类似。根据结构上的特点可将其分为两类。第一类包括ＥＴＲｌ和ＥＲＳｌ，具有氨基端乙烯结合结构域和非常保守的羧基端组氨酸激酶结构域；第二类包括ＥＴＲ２、ＥＲＳ２和ＥＩＮ４。具有氨基端乙烯结合结构域，但组氨酸激酶结构域是不完整的，缺少催化活性所必需的一个或多个元件。在５个受体中，ＥＴＲＩ、ＥＴＲ２和ＥＩＮ４还多出一个接收器结构域，其功能尚不清楚。
遗传学研究表明，５个受体中的任何一个发生功能获得性突变（多数突变影响了受体与乙烯的结合能力）都能导致对乙烯不敏感，表明所有的５个受体都与乙烯信号相关。但单个受体的功能缺失突变体表型与野生型类似，表明不同受体之间存在功能冗余。三重或四重功能缺失突变体具有组成型的乙烯反应表型进一步证实了上述推论，也表明乙烯受体在乙烯信号转导途径中起着负调控作用。在ｅｒｓｌ／ｅｔｒｌ双重突变体（Ｉ类受体全部功能缺失的突变体）中，过量表达任何一个Ⅱ类受体都不能互补其表型，而在ｅｔｒ２／ｅｉｎ４／ｅｒｓ２三重突变体中过量表达Ｉ类受体也不能完全互补Ⅱ类受体缺失造成的表型，这说明Ｉ类和Ⅱ类受体问虽有功能互补，但各自还有独特的作用。
拟南芥ＲＴＥｌ编码一种膜蛋白且负调控乙烯应依赖于受体ＥＴＲＩ。由过量表达ＲＴＥｌ导致的乙烯不敏感可被ｅｔｒｌ－７突变所遮盖，但是不能被其他受体的突变所遮盖。野生型植株的ＥＴＲＩ的Ｎ端是ＲＴＥｌ功能起作用所必需的Ｊ’ｉ。最近Ｄｏｎｇ等人证明，拟南芥乙烯受体ＥＴＲｌ受ＲＴＥｌ的正调控。通过乙烯处理能ＲＴＥｌ表达减弱。亚细胞定位实验中表明ＥＴＲＩ不仅定位在内质网中，同时也定位于高尔基体¨“。
Ｋｅｖａｎｙ等人证明了在番茄中乙烯受体ＬｅＥＴＲ４的可特异抑制果实导致早熟，然而果实的大小，产量和同香味相关的成分却是不能改变的，说明乙烯受体可能在调控番茄果实成熟的开端处起生物钟的作用一“。两个家族成员ＬｅＥＴＲ４或ＬｅＥＴＲ６水平的下降均可导成熟的果实暴露在乙烯下可导致受体蛋白数量的减少和果实早熟。该结果同通过检测累积的乙烯量受体的万方数据
此外，从矮牵牛花中分离鉴定出两种编码乙烯受体的基因ＰｈＥＲＳｌ和ＰｈＥＴＲ２。ＰｈＥＴＲ２在调控开花和花粉囊裂开的同步性方面具有重要作用¨“。５脱落酸受体研究进展
Ｒａｚｅｍ等采用抗－抗ＡＢＡ抗体（ＡＢ２）筛选ＡＢＡ（脱落酸）处理过的大麦糊粉层ｅＤＮＡ表达文库，获得一全长ｃＤＮＡ（ａｂａ３３），进而进行体外富集表达和蛋白特性鉴定，得到体外表达的具有潜在ＡＢＡ受体特征的大麦糊粉蛋白ＡＢＡＰＩ蛋白，该蛋白可在体外结合ＡＢＡ。ＡＢＡＰｌ与拟南芥调控植物开花时间的蛋白ＦＣＡ的氨基酸序列类似。ＦＬＣ是一种ＭＡＤＳ转录因子，是成花过渡过程中的主要抑制因子。ＦＣＡ是细胞核内一种ＲＮＡ结合蛋白，通过与ＦＬＣ的ｍＲＮＡ结合控制开花时间。在ＲＮＡ３’．末端的加工因子ＦＹ参与下ＦＣＡ通过ｍＲＮＡ前体成熟前剪切和多聚腺苷化自我调控自身的表达。ＦＣＡ是作为一种ＡＢＡ受体调控植物开花的时间，但并不参与种子萌发和气孔关闭，推测在植物体内肯定还存在其他类型的ＡＢＡ受体ｕ
６：。
这种推测很快被张大鹏研究组的研究结果所证实。他们在拟南芥中发现ＡＢＡＲ（ＡＢＡ
ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ）
是ＡＢＡ受体ｕ“。编码Ｍ矛＋螯合酶的Ｈ亚基一ｃＨＬＨ是叶绿素的生物合成以及质体向细胞核信号转导过程的关键元件。ＡＢＡＲ／ＣＨＬＨ可特异地结合ＡＢＡ，在种子萌发、萌发后生长、和气孑Ｌ运动的信号通路中起正调控作用。通过转基因上调ＡＢＡＲ的表达后，转基因植株在种子萌发、幼苗生长和气孔运动方面对ＡＢＡ“超敏感”；而通过转基因下调ＡＢＡＲ的表达后，转基困植株在种子萌发、幼苗生长和气孔运动方面对ＡＢＡ反应“不敏感”。同时发现ＡＢＡＲ的Ｔ．ＤＮＡ插入敲除突变体由于种子不能正常成熟，是致死突变。此外，通过研究叶绿素合成和质体－核信号转导相关的突变体，发现如果突变不影响ＡＢＡＲ／ＣＨＬＨ的表达，就不影响植物对ＡＢＡ信号的响应，从而证明了ＡＢＡＲ是一个ＡＢＡ受体，其介导的ＡＢＡ信号转导是一个独立于叶绿素合最近又鉴定出一种与Ｇ蛋白相偶联的ＡＢＡ受体，同Ｇ．蛋白的仅亚基ＧＰＡＩ相互作用以介导所有在拟南芥中已知的ＡＢＡ应答。过量表达该受体使植株表现出ＡＢＡ超敏感表型。这些受体以一定的生理学浓度在酵母中ＡＢＡ结合到受体上导致受体．ＧＰＡｌ复合物分离，表明这种Ｇ蛋白偶联的受体是一种ＡＢＡ质膜４５
答。遗传学和转化研究表明野生型ＲＴＥＩ的功能首先增强ＲＴＥｌ的转录水平，相反抑制乙烯信号途径则致果实表型早熟。在乙烯存在时ＬｅＥＴＲ４或ＬｅＥＴＲ６快速降解，且降解通过２６Ｓ蛋白酶体途径进行。将未水平可调控果实成熟开端的时间这个模型是一致的㈨。
成和质体一核信号转导的不同的细胞信号过程。川。
结合ＡＢＡ，且具有预期的动力学曲线和立体专一性。受体‘馏Ｊ。
６油菜素内酯受体研究进展
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近年来利用油菜素内酯（ｂｒａｓｓｉｎ—ｏｓｔｅｒｏｉｄｓ，ＢＲ）不敏感突变体材料，通过分子遗传学和生化等方法研究ＢＲ信号转导途径，取得很大进展。ｂｒ／１（ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ—ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌ）是拟南芥中一个对ＢＲ不敏感的突变体，其表型与ＢＲ生物合成缺失突变体，如ｃｐｄ（（ｃｏｎｓｔｉｔ以ｉｖｅ
ｐｈｏｔｏｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄ
ｄｗａ斫ｓｍ）、ｄｅｔ（ｄｅ．ｅｔｏｌａｔｉｏｎ）和
ｄｗｆ（幽口们等类似，如光下植株矮化、短缩的叶柄及育
性下降等。但是外源ＢＲ处理不能恢复ｂｒ／１的野生型表型。
１９９７年，Ｌｉ和Ｃｈｏｒｙ克隆了ＢＲＩＩ基因，该基因编码一个含有１１９６个氨基酸、分子量约为１３０ｋＤ、富含亮氨酸重复序列的膜受体蛋白激酶。该蛋白定位于细胞膜上，胞外区包括Ｎ．端的信号肽、亮氨酸拉链基序（１ｅｕｃｉｎｅ—ｚｉｐｐｅｒ）、２５个串连的ＬＲＲｓ（１ｅｕｃｉｎｅ—ｒｉｃｈ
ｒｅ－
ｐｅａｔｓ）以及位于其首尾的２个半胱氨酸残基，在第２１和２２个ＬＲＲ之间还有一个７０个氨基酸残基的区域。Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ等利用生物素标记的油菜素甾酮（ｂｉｏｔｉｎ—
ｔａｇｇｅｄｐｈｏｔｏａｆｆｉｎｉｔｙ
ｃａｓｔａｓｔｅｒｏｎｅ，ＢＰＣＳ）证明这个由７０
个氨基酸组成的区域及相邻的第２２个ＬＲＲ（共９４个氨基酸）组成的区域ＩＤ．ＬＲＲ２２是直接结合ＢＰＣＳ的位点，而且这个序列对ＢＲ分子的结合也是非常重要的。
ＢＡＫｌ（ＢＲＩＩ—ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｒｅｃｅｐｔｏｒ
ｋｉｎａｓｅ
１）是一种富
含Ｌｅｕ重复的受体类激酶，可调控油菜素内酯受体ＢＲｌｌ，使植物产生对细菌抗原的抗性¨９｜。ＢＫＫｌ（ＢＡＫｌ一ＬＩＫＥＩ）同ＢＡＫｌ存在功能冗余。组成型防御基因的表达ｂａｋｌｂｋｋｌ的双突变体表现出植株致死表型、胼胝质沉积、ＲＯＳ（ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ）积累，在
贫瘠的生长条件下甚至自发的细胞死亡。表明ＢＡＫＩ和ＢＫＫｌ有双重生理功能，正调控依赖于ＢＲ的植物生长途径，负调控独立于ＢＲ的细胞凋亡途径闭ｏ。７茉莉酸受体研究进展
在探索茉莉酸信号转导机理的研究中，不同的研究小组进行了大规模对茉莉酸反应改变的突变体的筛选，但得到的突变体大多是茉莉酸信号转导关键组分ＣＯＩｌ基因的等位突变。ＣＯＩｌ是一种Ｆ—ｂｏｘ蛋白，在茉莉酸信号途径中起着关键作用，突变体ｃｏｉｌ几乎丧失对茉莉酸的所有反应。正如ＴＩＲＩ是生长素的受体一样，ＣＯＩｌ很可能是茉莉酸的受体。在拟南芥中，已证明ＣＯＩｌ是以ＳＣＦ∞“形式形成功能复合体，推测茉莉酸激活该复合体，使转录抑制因子泛素化，进而被２６Ｓ蛋白酶体降解。最近，两个研究组同时报道作为ＳＣＦ∞“复合体底物的转录抑制因子为一类ＪＡＺ蛋白呤Ｌ２２１，从而证实了该推测。但至今仍没有证明ＣＯＩｌ就是茉莉酸的受体，也没有分离鉴定出其它的茉莉酸受体蛋白。
４６
万方数据
８展望
对生长素、赤霉素、细胞分离素、乙烯、脱落酸和油菜素内酯受体的分离鉴定和作用机理的研究成果使人们进一步认识了这些激素对植物生长发育的调节机制，同时也引发出若干有待解决的问题。除了受体下游的不同调控机制和不同信号途径之间的通讯之外，植物激素的多效性可能与受体种类的多样性有关。激素受体的作用机制和分离鉴定新的受体蛋白依然是有待研究的课题。同时，茉莉酸信号传导途径在调节植物对逆境的反应方面起重要作用，但至今还没有分离鉴定出茉莉酸受体。茉莉酸受体是否就是ＣＯＩｌ蛋白？转录抑制因子除了ＪＡｚ蛋白外是否还有其它类型？ＪＡＺ蛋白是否与茉莉酸的多效性有关？这些都是亟待解决的问题。
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Ｍ，ＫａｔｏｈＥ，ｅｔａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｉｎｔｅｒａｃ—
ｆｉｏｎｓｏｆ
ａ
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ａ
ｒｉｃｅＤＥＬＬＡｐｒｏ－
ｔｅｉｎ，ＳＬＲＩ，ａｎｄｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００７，１９（７）：２１４０
—２１５５．
［１０］ＪａｙｎｅＧ。Ｋｏｈｊｉ
Ｍ，ｌｖｏ
Ｒ，ｅｔａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃ・ｔｉｏｎａｌ
ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆｔｈｅＧＩＤＩ
ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ
ｒｅｃｅｐｔｏｒｓｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．
ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２００６，１８：３３９９—３４１４．
［１１］Ｚｈｏｕ
Ｘ，Ｌｉｕ
Ｑ。Ｘｉｅ
Ｆ，ｅｔ
ａｔＲＴＥＩｉｓａ
Ｇｅｌｓ＿ｉ・ａｓｓｏｃｉａｔｅｄａｎｄＥＴＲｉ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌ。２００７，１４５（１）１７５—８６
第２６卷第２期２００９年４月
生物学杂志
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＬＯＧＹ
Ｖ０１．２６Ｎｏ．２
Ａｐｒ。２００９
［１２］ＤｏｎｇＣ
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Ｈ，ＲｉｖａｒｏｌａＭ，ＲｅｓｎｉｃｋＪＳ。ｅｔａＬＳｕｂｃｅｌｌｕｌａｒｃｏ—ｉｏｃａｌｉｚａ—
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［１７］ＳｈｅｎＹＹ，ＷａｎｇＸＦ。ＷｕＦ，ｅｔａ１．ＴｈｅＭｇ—ｃｈｅｌａｔａｓｅＨｓｕｂｕｎｉｔｉｓ
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ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ
ｒｏｌｅｆｏｒａｂａｃｉｓｉｃａｃｉｄ
ｒｅｃｅｐｔｏｒ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００６。４４３：８２３～８２６．
Ｂ。ｅｔ
ＲＴＥｌ—２８６．
ＥＴＲＩｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００８，５３（２）：２７５
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ｒｅｃｅｐｔｏｒｄｅ．ｇ－．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１５（５８１９）：１７１２—１７１６．
ｒａｄａｔｉｏｎｃｏｎｔｒｏｌｓｔｈｅ
ｆｒｕｉｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，［１９］ＣｈｉｎｃｈｉｌｌａＤ，ＺｉｐｆｅｌＣ，ＲｏｂａｔｚｅｋＳ。ｅｌａＬ
ｃｏｍｐｌｅｘｏｆ
Ａｆｌａｇｅｌｌｉｎ・ｉｎｄｕｃｅｄｐｌａｎｔ
２００７．５１（３）：４５８—４６７．ｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒＦＬＳ２ａｎｄＢＡＫＩｉｎｉｔｉａｔｅｓ
ｄｅｆｅｎｅｅ［Ｊ］．
【１４］Ｋｅｖａｎｙ
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ｒｅｃｅｐｔｏｒ
ｋ嗍ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｏｍａｔｏ
ｔｈｅ
Ｎａｔｕｒｅ，２００７，４４８（７１５２）：４９７～５００．
ｉｎ
ｅａｒｌｙ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ
ｆｒｕｉｔ［Ｊ］［２０］ＨｅＫ，Ｇｏｕｘ。ＹｕａｎＴ，ｅｔａ１．ＢＡＫＩａｎｄＢＫＫＩｒｅｇｕｌａｔｅｂｒａｓｓｉｎｏｓ－
ｔｅｒｏｉｄ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ．ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｃｅｌｌ・ｄｅａｔｈ
．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ
Ｊ，２００８。６（３）：２９５—３００．
ｔｗｏ
［１５］ＷａｎｇＹ，ＫｕｍａｒＰＰ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆ
ｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓ
ｏｆａｎ－
ｐａｔｈｗａｙｓ【Ｊ】．ＣｕｒｒＢｉｏｌ，２００７，１７（１３）：１１０９—１１１５．［２１］Ｂｒｙａｎ
ｇｅｔｓ
Ｔ，Ｌｅｒｏｎ
Ｐ｝ｌＥＲＳｌａｎｄＰｈＥＴＲ２ｆｒｏｍｐｅｔｕｎｉａ：ＰｈＥＴＲ２ｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅｒ
ｔｉｍｉｎｇＫ，ＭａｅｌｉＭ，ｅｔ
ａ１．ＪＡＺｒｅｐｒｅｓｓｏｒｐｒｏｔｅｉｎｓ
ａｒｅｔａｒ－
ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，５８（３）：ｏｆｔｈｅＳＣＦ。伽ｃｏｍｐｌｅｘ
ｄｕｒｉｎｇｊａｓｍｏｎａｔｅｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ】．Ｎａｔｕｒｅ，
５３３—５４４．
２００７，４４８：６６１—６６５．
［１６］ＲａｚｅｎｌＦＡ，Ｅｌ—ＫｅｒｅａｍｙＡ，ＡｂｒａｍｓＳＲ，ｅｌａＬＴｈｅＲＮＡ—ｂｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎ
［２２］ＣｈｉｎｉＡ，ＦｏｎｓｅｃａＳ，ＦｅｒｎａｎｄｅｚＧ，ｅｔａ１．ＴｈｅＪＡＺｆａｍｉｌｙｏｆ
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ＦＣＡｉｓｔｌｎ
ａｂｓｅｉｓｉｃａｃｉｄ
ｒｅｃｅｐｔｏｒ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００６。４３９：２９０ｐｒｅｓｓｏｒｓｉｓｔｈｅｍｉｓｓｉｎｇｌｉｎｋｉｎｊａｓｍｏｎａｔｏ８ｉ目ｆＩａｌｉｌＩｇ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００７，
４牾：６６６—６７１．
。２９４．
‘Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓ
ＺＨＡＯＬｉｌ，ＨＵＡＮＧ
（１．Ｋｅｙ
Ｈａｉ－ｊｉｅ２，ＴＩＡＮＷｅｉ．ｍｉｎ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆｔｈｅＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｒｏｐｓ，ＲｕｂｂｅｒＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌ
ａｎｄ
ＡｇｒｉｃｕｈｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｄａｎｚｈｏｕ５７１７３７；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅ
Ｂｉｏｔｅｅｈｎｏｌｏｇｙ，ＣＡＴＡＳ，Ｈａｉｋｏｎ５７１１０１，Ｃｈｉｎａ）
ａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｐｈｙｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄａｂｉｏｔｉｃａｎｄ
ａｓ
ｗｅｌｌ
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ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓａｇａｉｎｓｔｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｐｌａｎｔ
ｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓ
ａｒｅ
ｔｈｅｐｉｖｏｔａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
ｉｎｐｌａｎｔ
ｈｏｒｍｏｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ．Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓｐｒｏｇｒｅｓｓｅｄｒａｐｉｄｌｙｉｎｒｉｃｅａｎｄｔｏｍａｔｏｗｉｔｈｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉ－
ａｎ
ｏｌｏｇｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｓ．Ｉｎ
ａｔｔｅｍｐｔ
ｔｏ
ｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ
ｏｎ
ｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｂｙｗｈｉｃｈｐｌａｎｔ
ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ｗｏｒｋ，ｔｈｅ
ｍａｊｏｒ
ａｄｖａｎｃｅｓａｂｏｕｔｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓｏｆｃｌａｓｓｉｃａｌｐｌａｎｔ
ｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄ
ｔｈｏｓｅｏｆ
ｂｒａｓｓｉｎ－ｏｓｔｅｒｏｉｄｓａｎｄｊａｓｍｏｎａｔｅｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ；ｒｅｃｅｐｔｏｒ；ｍｕｔａｎｔ
（上接３０页）
Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｃｏｐｐｅｒｍｉｎｅ
ｔａｉｌｉｎｇｓｄｕｒｉｎｇｎａｔｕｒａｌｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ＷＡＮＧＷｅｉ，ＳＵＮＱｉｎｇ—ｙｅ
（Ｓｃｈｏｏｌ
ｏｆＬｉｆｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＡｎｈｕｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ２３００３９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｒｅｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ
ａＩｅ
ｍａｎｙｗａｓｔｅｌａｎｄｓｏｆｃｏｐｐｅｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆ
ｗｅｒｅ
ｍｉｎｅｔａｉｌｉｎｇｓｗａｓｔｅｌａｎｄｓ
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ｉｎＴｏｎｇｌｉｎｇ．Ａｎｈｕｉｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｍｏｓｔ
ａ
ｏｆｔｈｅｍａ弛ｉｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌｅｃｏｌｏｇｉ－
ｎａｔｕｒａｌ
ｔｙｐｉｃａｌｐｒｉｍａｒｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．＂ｒａｉｌｉｎｇｓｓａｍｐｌｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｆｒｏｍｔｈｒｅｅｚｙｍｅ
ｗａｓｔｅｌａｎｄｓｃｏｌｌｅｃｔｅｄａｎｄｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｔｏ
ｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ａｎｄ
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ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｎａｔｕｒａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｉｎｗａｓｔｅｌａｎｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｎａｔｕｒａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｇｒａｄｕａｌｌｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ａｎｄ
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ｆｏｌｌｏｗｉｎｇｏｒｄｅｒｗａｓｆｏｕｎｄ：ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｉｎｗａｓｔｅｌａｎｄｕｎｄｅｒ
ｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ＞ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｕｎｄｅｒｂａｒｅ
ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｉｎｗａｓｔｅｌａｎｄｕｎｄｅｒｃｒｙｐｔｏｇａｍｉｅｃｒｕｓｔｓ＞ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｉｎｗａｓｔｅｌａｎｄ
ｅｎ－
ｔａｉｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ
ｏｎ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ
ｕｒｅａ∞，ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ｅａｔａｌａｓｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｔｈｅｄｅｐｔｈ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｓｏｉｌ
ｚ”ｎｅａｃｔｉｖｉｔｙ
ｌｉ２＂ｒｔ
ｔｙｐｅｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｈｉｇｈｅｒ
ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｉｎｗａｓｔｅｌａｎｄｕｎｄｅｒｔｈｅＨｉｐｐｏｃｈａｅｔｅｒａｍｏｓｉｓｓｍｉ－
ａｎｄＺｏｙｓｉａｓｉｎｉｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｄａｔａａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅｒｅ
ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｗｅｒｅ
ｔｈａｎ
ｔｈａｔｕｎｄｅｒｌｍｐｒｅｔａｃｙｌｉｎｄｒａｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｗ℃佗ａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｎｄ
ｗａｓｔｅｌａｎｄｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｃｏｐｐｅｒ
ｍｉｎｅｔａｉｌｉｎｇｓ；ｓｏｉｌ
ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ；ｐｒｉｍａｒｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；Ｔｏｎｇ，ｌｉｎｇ
４７
万方数据
第２６卷第２期２００９年４月
生物学杂志
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＩ。ＯＧＹ
Ｖ０１．２６Ｎｏ．２
Ａｐｒ，２００９
ｄｏｉ：ｌＯ．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８—９６３２．２００９．０２．０４３
植物激素受体研究进展
赵丽１，黄海杰２，田维敏
（１．中国热带农业科学院橡胶研究所热带作物栽培生理学重点实验室，海南儋州５７１７３７；
２．中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口５７１１０１）
摘要：植物激素对植物的生长发育以及在植物应对逆境方面具有重要的调节作用，植物激素受体是植物激素信号转导途径中的一个关键环节，倍受关注。近年来，由于生物化学与分子生物学和遗传学结合，使得植物激素受体的研究取得了很大进展。综述了５种经典植物激素受体以及油菜素内酯和茉莉酸受体在生物化学、遗传学和分子生物学三个层面上的研究成果，旨在为进一步研究植物激素作用机制提供参考资料。关键词：植物激素；受体；突变体中图分类号：Ｑ９４６．８８５
文献标识码：Ａ
文章编号：１００８—９６３２（２００９）０２—００４３—０５
植物激素受体是植物激素信号传导途径中的一个至关重要的环节。近年来，采用生物化学、遗传学和分子生物学相结合的研究手段，主要以拟南芥、番茄和烟草等为材料，在植物激素受体的分离鉴定和作用机理方面的研究取得了很大进展。本文综述这方面的研究成果，旨在为迸一步研究植物激素作用机制提供参考资料。
１
后进入２６Ｓ蛋白酶体途径降解。生长素能够促进ＴＩＲｌ与ＡＵＸ／ＩＡＡ的相互作用，在低浓度生长素环境中，Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白相对稳定并与生长素响应因子ＡＲＦ
（ａｕｘｉｎ．ｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒ）蛋白结合形成异二聚体，负调控
ＡＲＦ的功能。当细胞内生长素浓度升高时，生长素结合ＴＩＲｌ，促进ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白降解，解除对ＡＲＦ转录因子的抑制，转录因子ＡＲＦ形成自身二聚体，并通过其Ｎ端的ＤＮＡ结合结构域ＤＢＤ（ＤＮＡ
ｂｉｎｄｉｎｇ
生长素受体研究进展
虽然早就认识到生长素及其对植物生长发育的调
ｄｏｍａｉｎ）结
合生长素早期应答基因启动子区的生长素响应元件
（ａｕｘｉｎ—ｒｅｓｐｏｎｓｅｅｌｅｍｅｎｔ，ＡｕｘＲＥ），从而触发下游信号转
节作用，但直到最近才证明ＴＩＲｌ（Ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ
ｒｅ－
ｓｐｅｎｓｅｌ）是生长素的受体。ＴＩＲｌ蛋白是由ＴＩＲｌ基因编码的一种Ｆ．ｂｏｘ蛋白，含有５９４个氨基酸残基，由Ｎ端的一个Ｆ．ｂｏｘ模式、一段短的约４０个氨基酸残基的间隔区域（ｓｐａｃｅｒｒｅｇｉｏｎ）、１６个简并的ＬＲＲｓ（１ｅｕｃｉｎｅ—
ｒｉｃｈ
导和基因表达。
最近，Ｔａｎ等人研究认为拟南芥ＴＩＲｌ．ＡＳＫＩ复合体的可单独存在或与生长素及Ａｕｘ／ＩＡＡ底物形成复合体。ＴＩＲｌ中富含亮氨酸重复序列结合有肌醇六磷酸辅因子，该结构域通过一个单一的表面口袋识别生长素和Ａｕｘ／ＩＡＡ底物。生长素锚定在ｒＩ＇ＩＲｌ口袋的底部，占据结合生长素及其类似物的位点。底物Ａｕｘ／ＩＡＡ肽段停泊在生长素的顶端，占领了ＴＩＲｌ口袋的其余空间而完全封闭了激素结合位点。生长素作为一种“分子胶水”通过填充蛋白质内表面的疏水空穴而增强ＴＩＲＩ与底物Ａｕｘ／ＩＡＡ的相互作用…。
此外在拟南芥中存在３个与ＴＩＲｌ同源的ＡＦＢ
（ａｕｘｉｎ—ｓｉｇｎａｌｉｎｇＦ－ｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎ）蛋白，该蛋白属于Ｆ—ｂｏｘ
ｒｅｐｅａｔｓ）和一个Ｃ端约７０氨基酸残基的尾巴构成。
其中Ｎ端的７５个氨基酸（包括Ｆ—ｂｏｘ序列）是ＴＩＲｌ同ＩＡＡ结合所必需的，推测这段序列直接控制ＴＩＲｌ同ＩＡＡ和Ａｕｘ／ＩＡＡ蛋白的结合。
在模式植物拟南芥中，对ＴＩＲｌ的作用机制做了深入研究。ｒ１１ＩＲｌ与ＡｔＣＵＬｌ（ｃｕｌｌｉｎ
（ＲＩＮＧ—ｂｏｘ
ｓｉｓ
ｐｒｏｔｅｉｎ
ｈｏｍｏｌｏｇｕｅ１）、ＲＢＸｌ
１）及类似ＳＫＰｌ的ＡＳＫＩ（Ａｒａｂｉｄｏｐ－
Ｓｋｐｌ—ｌｉｋｅｌ）一起形成一个ＳＣＦｌｌｍ复合体，催化激
活状态的泛素分子从泛素连接酶Ｅ３转移到底物分子。ＡＵＸ／ＩＡＡ蛋白作为ＴＩＲｌ识别的底物，经泛素化修饰
收稿日期：２００８—０４—２９；修回日期：２００８—１０—２３
蛋白家族，含有ＬＲＲｓ，与ＴＩＲｌ高度同源性。用突变体
作者简介：赵丽（１９８０一），女，汉族，硕士研究生，专业方向：植物分子生物学，Ｅ—ｍａｉｌ：ｙｉｆａｎｅｖｅｒ２００７＠１６３．ｅｏｍ；通讯作者：田维敏，博士，研究员，博士生导师，主要从事植物发育生物学的研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｗｒａｔｉａｎ＠１６３．ｃｏｒｎ。基金项目：国家重点基础研究发展计划（２００６ＣＢ０８２０５）资助
４３
万方数据
第２６卷第２期２００９年４月
生物学杂志
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＩ．ＯＧＹ
Ｖ０１．２６Ｎｏ．２
Ａｐｒ，２００９
实验证明，拟南芥ＴＩＲｌ及其同源基因ＡＦＢ突变后均影响植株表型，说明ＴＩＲｌ和ＡＦＢ类蛋白是生长素结合所必需的，推测ＡＦＢ家族也可能是生长素的受体，与ＴＩＲｌ共同感受生长素信号。２细胞分裂素受体研究进展
细胞分裂素是利用了一种类似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。在拟南芥中，作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｈｉｓｔｉ—
ｄｉｎｅ
ｋｉｎａｓｅｓ，ＡＨＫｓ）与细胞分裂素结合后自身磷酸化，
并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天冬氨酸。天冬氨酸上的磷酸基团进一步被转移到胞质中的磷酸转运蛋白（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ－ｐｈｏｓｐｈｏ—
ｔｒａｎｓｆｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＡＨＰｓ）。磷酸化的ＡＨＰｓ进入细胞核并将磷酸基团转移到Ａ型和Ｂ型反应调节因子ＡＲＲｓ
（ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＲｅｓｐｏｎｓｅＲｅｇｕｌａｔｏｒｓ）上，进而调节下游的
细胞分裂素应答反应旧。。
在拟南芥中，已证明３个组氨酸激酶是细胞分裂素的受体，它们是ＡＨＫ２、ＡＨＫ３和ＣＲＥＩ（Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ
Ｒｅ—
ｓｐｏｎｓｅｌ），又名ＡＨＫ４或ＷＯＯＤＥＮＬＥＧ，ＷＯＬ。ＣＲＥｌ蛋白是一种膜结合蛋白，在细胞分裂素信号转导中起正调控作用。ＡＨＫ２和ＡＨＫ３也被陆续证明能在体外和体内特异地结合细胞分裂素。ＡＨＫ２、ＡＨＫ３和ＣＲＥｌ分别编码ＡＨＫ２、ＡＨＫ３和ＣＲＥＩ蛋白，与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶序列相似，胞外区均具有保守的ＣＨＡＳＥ结构域，被认为是细胞分裂素的结合区。
分子生物学和遗传学研究表明，３个作为细胞分裂素受体的ＡＨＫ在序列上有着很高的同源性，既存在高度的功能冗余现象，又具有一定的功能特异性。ＣＲＥｌ是一个双功能的酶，它不仅具有组氨酸激酶活性，也具有可以将ＡＨＰ去磷酸化的磷酸酶活性，细胞分裂素介导的磷酸基团传递是双向的可逆的过程。但是ＡＨＫ２和ＡＨＫ３均只表现出磷酸激酶的活性，不具备磷酸酶活性∞。，这表明功能高度冗余的３个受体在功能及作用机制等方面存在着一定特异性。用突变体实验证明，细胞分裂素在根中的作用可能主要是通过ＣＲＥｌ行使的，在植物地上部分的作用可能主要是通过ＡＨＫ２和ＡＨＫ３行使的。此外，在细胞分裂素调节叶片衰老的过程中，ＡＨＫ３起主要作用∞］。
组氨酸激酶ＡＨＫＩ在拟南芥生长中起重要的作用，是干旱，盐压应答和ＡＢＡ信号途径的正调控因子。Ａｈｋｌ突变体的分析表明ＡＨＫＩ下行调控许多与压力相关的和／或ＡＢＡ诱导的基因，包括ＡＲＥＢＩ，ＡＮＡＣ，和ＤＲＥＢ２Ａ转录因子和他们的下游基因。与ＡＨＫｌ不同的是，ａｌｌＩｃ２，ａｈｌ【３。和ｅｒｅｔ的功能缺失分析表明ＡＨＫ２，
４４
万方数据
ＡＨＫ３，和ＣＲＥＩ在ＡＢＡ信号途径中起负调控子的作用。在拟南芥中由于许多与压力有关的和／或ＡＢＡ诱导的基因的上行调控作用，ＡＨＫ２，ＡＨＫ３也可负调控渗透压应答，ａｈｋ２，ａｈｋ３的单突变体和ａｈｋ２ａｈｋ３的双突变体对于旱和盐压表现冉强的不耐受性一１。
此外，Ａ型ＡＲＲｓ是细胞分裂素的信号途径的负调控因子，可迅速地应答于细胞分裂素的转录上游调控。ＡＲＲｓ蛋白含有一个保守氨基酸的磷酸化位点，受体结构域的磷酸化作用是Ａ型ＡＲＲｓ功能所必须的：５｜。
３赤霉素受体研究进展
ＧＡ是一种疏水羧酸，作为羧化阴离子可在植物细胞的胞间和细胞内溶解，并可作为质子化酸通过被动运输穿过细胞质膜。由此推断，植物体含有与质膜结合的可溶性受体。
２００５年，Ｕｅｇｕｃｈｉ．Ｔａｎａｋａ等在水稻中鉴定了一种赤霉素不敏感的矮化突变体ｇｉｄｌ（ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ—ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅｄｗａ矿１），并分离出四个突变体基因，并证明ＧＩＤＩ是赤霉素的受体旧１。Ｉｕｃｈｉ等也从拟南芥中鉴定出三种赤霉素的受体基因，ＡｔＧＩＤｌａ，ＡｔＧＩＤｌｂ和ＡｔＧＩＤｌｃ¨１。
ＧＩＤＩ基因包括一个内含子和两个外显子，编码３５４个氨基酸的ＧＩＤ蛋白，其保守区与激素敏感的脂肪酶（ｈｏｒｍｏｎｅ．ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｐａｓｅ，ＨＳＬ）家族虬有同源性。ＧＩＤｌ蛋白定位在核内，在水稻中，ＧＩＤＩ作为一种町溶性的受体介导赤霉素信号传导，它在与活性的ＧＡｓ结合感知赤霉素信号后，将信号传递到ＤＥＬＬＡ蛋白
ＳＬＲＩ（ＳＬＥＮＤＥＲＲＩＣＥ），导致ＳＬＲｌ降解从而诱发一系
列下游反应№』。对拟南芥中ＳＬＲｌ的结构域分析表明ＤＥＬＬＡ蛋白ＳＬＲＩ的ＴＶＨＹＮＰ结构域是ＧＩＤｌ．ＳＬＲＩ相互作用所必需的。９１。Ｇ｜ＤＩ感知ＧＡ信号后，ＧＡ可增强ＧＩＤＩ和ＤＥＬＬＡ蛋白的相互作用，同时ＧＡ．ＧＩＤＩ复合物可促进在ＲＧＡ（ＲＥＰＲＥＳＳＯＲＯＦｇａｌ－３）和Ｆ－ｂｏｘ
蛋白ＳＬＹＩ之间的相互作用‘…。。
在拟南芥萄ｄｌ－１的突变株中，单突变体ｇｉｄｌａ、ｇｉｄｌｂ和ｇｉｄｌｃ都能正常发育，无明显缺陷表型。双突变体ａｔｇｉｄｌａａｔｇｉｄｌｃ表现出矮化表型，双突变体ａｔｇｉｄｌａａｔｇｉｄｌｂ植株的雄蕊显著比野生型短，易不育。７ｏ。三突变体ａｔｇｉｄｌ
ａ
ａｔｇｉｄｌｂａｔｇｉｄｌｃ不能正常萌发，种子仅在浸
湿并剥落外壳后才能开始生长，植株表现出严重矮化表型。。，而且花形成的时间长却时间推迟，成仡器官有严重的缺陷，不能应答于外施的ＧＡ¨０。。这些结果表明，所有ＡｔＧＩＤｌｓ都作为拟南芥中ＧＡ的受体共同感知激素信号，但在基因间又存在功能特异性。４乙烯受体研究进展
第２６卷第２期２００９年４月
生物学杂志
ＪＯＵＲＮＡＴ。ＯＦＢＩＯＩ。ＯＧＹ
Ｖ０１．２６Ｎｏ．２
Ａｐｒ．２００９
迄今在拟南芥中分离鉴定出５个乙烯受体，即ＥＴＲＩ、ＥＴＲ２、ＥＲＳｌ、ＥＲＳ２和ＥＩＮ４。它们在结构上与细菌和真菌中存在的双元组分系统类似。根据结构上的特点可将其分为两类。第一类包括ＥＴＲｌ和ＥＲＳｌ，具有氨基端乙烯结合结构域和非常保守的羧基端组氨酸激酶结构域；第二类包括ＥＴＲ２、ＥＲＳ２和ＥＩＮ４。具有氨基端乙烯结合结构域，但组氨酸激酶结构域是不完整的，缺少催化活性所必需的一个或多个元件。在５个受体中，ＥＴＲＩ、ＥＴＲ２和ＥＩＮ４还多出一个接收器结构域，其功能尚不清楚。
遗传学研究表明，５个受体中的任何一个发生功能获得性突变（多数突变影响了受体与乙烯的结合能力）都能导致对乙烯不敏感，表明所有的５个受体都与乙烯信号相关。但单个受体的功能缺失突变体表型与野生型类似，表明不同受体之间存在功能冗余。三重或四重功能缺失突变体具有组成型的乙烯反应表型进一步证实了上述推论，也表明乙烯受体在乙烯信号转导途径中起着负调控作用。在ｅｒｓｌ／ｅｔｒｌ双重突变体（Ｉ类受体全部功能缺失的突变体）中，过量表达任何一个Ⅱ类受体都不能互补其表型，而在ｅｔｒ２／ｅｉｎ４／ｅｒｓ２三重突变体中过量表达Ｉ类受体也不能完全互补Ⅱ类受体缺失造成的表型，这说明Ｉ类和Ⅱ类受体问虽有功能互补，但各自还有独特的作用。
拟南芥ＲＴＥｌ编码一种膜蛋白且负调控乙烯应依赖于受体ＥＴＲＩ。由过量表达ＲＴＥｌ导致的乙烯不敏感可被ｅｔｒｌ－７突变所遮盖，但是不能被其他受体的突变所遮盖。野生型植株的ＥＴＲＩ的Ｎ端是ＲＴＥｌ功能起作用所必需的Ｊ’ｉ。最近Ｄｏｎｇ等人证明，拟南芥乙烯受体ＥＴＲｌ受ＲＴＥｌ的正调控。通过乙烯处理能ＲＴＥｌ表达减弱。亚细胞定位实验中表明ＥＴＲＩ不仅定位在内质网中，同时也定位于高尔基体¨“。
Ｋｅｖａｎｙ等人证明了在番茄中乙烯受体ＬｅＥＴＲ４的可特异抑制果实导致早熟，然而果实的大小，产量和同香味相关的成分却是不能改变的，说明乙烯受体可能在调控番茄果实成熟的开端处起生物钟的作用一“。两个家族成员ＬｅＥＴＲ４或ＬｅＥＴＲ６水平的下降均可导成熟的果实暴露在乙烯下可导致受体蛋白数量的减少和果实早熟。该结果同通过检测累积的乙烯量受体的万方数据
此外，从矮牵牛花中分离鉴定出两种编码乙烯受体的基因ＰｈＥＲＳｌ和ＰｈＥＴＲ２。ＰｈＥＴＲ２在调控开花和花粉囊裂开的同步性方面具有重要作用¨“。５脱落酸受体研究进展
Ｒａｚｅｍ等采用抗－抗ＡＢＡ抗体（ＡＢ２）筛选ＡＢＡ（脱落酸）处理过的大麦糊粉层ｅＤＮＡ表达文库，获得一全长ｃＤＮＡ（ａｂａ３３），进而进行体外富集表达和蛋白特性鉴定，得到体外表达的具有潜在ＡＢＡ受体特征的大麦糊粉蛋白ＡＢＡＰＩ蛋白，该蛋白可在体外结合ＡＢＡ。ＡＢＡＰｌ与拟南芥调控植物开花时间的蛋白ＦＣＡ的氨基酸序列类似。ＦＬＣ是一种ＭＡＤＳ转录因子，是成花过渡过程中的主要抑制因子。ＦＣＡ是细胞核内一种ＲＮＡ结合蛋白，通过与ＦＬＣ的ｍＲＮＡ结合控制开花时间。在ＲＮＡ３’．末端的加工因子ＦＹ参与下ＦＣＡ通过ｍＲＮＡ前体成熟前剪切和多聚腺苷化自我调控自身的表达。ＦＣＡ是作为一种ＡＢＡ受体调控植物开花的时间，但并不参与种子萌发和气孔关闭，推测在植物体内肯定还存在其他类型的ＡＢＡ受体ｕ
６：。
这种推测很快被张大鹏研究组的研究结果所证实。他们在拟南芥中发现ＡＢＡＲ（ＡＢＡ
ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ）
是ＡＢＡ受体ｕ“。编码Ｍ矛＋螯合酶的Ｈ亚基一ｃＨＬＨ是叶绿素的生物合成以及质体向细胞核信号转导过程的关键元件。ＡＢＡＲ／ＣＨＬＨ可特异地结合ＡＢＡ，在种子萌发、萌发后生长、和气孑Ｌ运动的信号通路中起正调控作用。通过转基因上调ＡＢＡＲ的表达后，转基因植株在种子萌发、幼苗生长和气孔运动方面对ＡＢＡ“超敏感”；而通过转基因下调ＡＢＡＲ的表达后，转基困植株在种子萌发、幼苗生长和气孔运动方面对ＡＢＡ反应“不敏感”。同时发现ＡＢＡＲ的Ｔ．ＤＮＡ插入敲除突变体由于种子不能正常成熟，是致死突变。此外，通过研究叶绿素合成和质体－核信号转导相关的突变体，发现如果突变不影响ＡＢＡＲ／ＣＨＬＨ的表达，就不影响植物对ＡＢＡ信号的响应，从而证明了ＡＢＡＲ是一个ＡＢＡ受体，其介导的ＡＢＡ信号转导是一个独立于叶绿素合最近又鉴定出一种与Ｇ蛋白相偶联的ＡＢＡ受体，同Ｇ．蛋白的仅亚基ＧＰＡＩ相互作用以介导所有在拟南芥中已知的ＡＢＡ应答。过量表达该受体使植株表现出ＡＢＡ超敏感表型。这些受体以一定的生理学浓度在酵母中ＡＢＡ结合到受体上导致受体．ＧＰＡｌ复合物分离，表明这种Ｇ蛋白偶联的受体是一种ＡＢＡ质膜４５
答。遗传学和转化研究表明野生型ＲＴＥＩ的功能首先增强ＲＴＥｌ的转录水平，相反抑制乙烯信号途径则致果实表型早熟。在乙烯存在时ＬｅＥＴＲ４或ＬｅＥＴＲ６快速降解，且降解通过２６Ｓ蛋白酶体途径进行。将未水平可调控果实成熟开端的时间这个模型是一致的㈨。
成和质体一核信号转导的不同的细胞信号过程。川。
结合ＡＢＡ，且具有预期的动力学曲线和立体专一性。受体‘馏Ｊ。
６油菜素内酯受体研究进展
第２６卷第２期２００９年４月
生物学杂志
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＬＯＧＹ
ＶｏＬ２６
Ｎｏ．２
Ａｐｒ，２００９
近年来利用油菜素内酯（ｂｒａｓｓｉｎ—ｏｓｔｅｒｏｉｄｓ，ＢＲ）不敏感突变体材料，通过分子遗传学和生化等方法研究ＢＲ信号转导途径，取得很大进展。ｂｒ／１（ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ—ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌ）是拟南芥中一个对ＢＲ不敏感的突变体，其表型与ＢＲ生物合成缺失突变体，如ｃｐｄ（（ｃｏｎｓｔｉｔ以ｉｖｅ
ｐｈｏｔｏｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓａｎｄ
ｄｗａ斫ｓｍ）、ｄｅｔ（ｄｅ．ｅｔｏｌａｔｉｏｎ）和
ｄｗｆ（幽口们等类似，如光下植株矮化、短缩的叶柄及育
性下降等。但是外源ＢＲ处理不能恢复ｂｒ／１的野生型表型。
１９９７年，Ｌｉ和Ｃｈｏｒｙ克隆了ＢＲＩＩ基因，该基因编码一个含有１１９６个氨基酸、分子量约为１３０ｋＤ、富含亮氨酸重复序列的膜受体蛋白激酶。该蛋白定位于细胞膜上，胞外区包括Ｎ．端的信号肽、亮氨酸拉链基序（１ｅｕｃｉｎｅ—ｚｉｐｐｅｒ）、２５个串连的ＬＲＲｓ（１ｅｕｃｉｎｅ—ｒｉｃｈ
ｒｅ－
ｐｅａｔｓ）以及位于其首尾的２个半胱氨酸残基，在第２１和２２个ＬＲＲ之间还有一个７０个氨基酸残基的区域。Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ等利用生物素标记的油菜素甾酮（ｂｉｏｔｉｎ—
ｔａｇｇｅｄｐｈｏｔｏａｆｆｉｎｉｔｙ
ｃａｓｔａｓｔｅｒｏｎｅ，ＢＰＣＳ）证明这个由７０
个氨基酸组成的区域及相邻的第２２个ＬＲＲ（共９４个氨基酸）组成的区域ＩＤ．ＬＲＲ２２是直接结合ＢＰＣＳ的位点，而且这个序列对ＢＲ分子的结合也是非常重要的。
ＢＡＫｌ（ＢＲＩＩ—ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｒｅｃｅｐｔｏｒ
ｋｉｎａｓｅ
１）是一种富
含Ｌｅｕ重复的受体类激酶，可调控油菜素内酯受体ＢＲｌｌ，使植物产生对细菌抗原的抗性¨９｜。ＢＫＫｌ（ＢＡＫｌ一ＬＩＫＥＩ）同ＢＡＫｌ存在功能冗余。组成型防御基因的表达ｂａｋｌｂｋｋｌ的双突变体表现出植株致死表型、胼胝质沉积、ＲＯＳ（ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ）积累，在
贫瘠的生长条件下甚至自发的细胞死亡。表明ＢＡＫＩ和ＢＫＫｌ有双重生理功能，正调控依赖于ＢＲ的植物生长途径，负调控独立于ＢＲ的细胞凋亡途径闭ｏ。７茉莉酸受体研究进展
在探索茉莉酸信号转导机理的研究中，不同的研究小组进行了大规模对茉莉酸反应改变的突变体的筛选，但得到的突变体大多是茉莉酸信号转导关键组分ＣＯＩｌ基因的等位突变。ＣＯＩｌ是一种Ｆ—ｂｏｘ蛋白，在茉莉酸信号途径中起着关键作用，突变体ｃｏｉｌ几乎丧失对茉莉酸的所有反应。正如ＴＩＲＩ是生长素的受体一样，ＣＯＩｌ很可能是茉莉酸的受体。在拟南芥中，已证明ＣＯＩｌ是以ＳＣＦ∞“形式形成功能复合体，推测茉莉酸激活该复合体，使转录抑制因子泛素化，进而被２６Ｓ蛋白酶体降解。最近，两个研究组同时报道作为ＳＣＦ∞“复合体底物的转录抑制因子为一类ＪＡＺ蛋白呤Ｌ２２１，从而证实了该推测。但至今仍没有证明ＣＯＩｌ就是茉莉酸的受体，也没有分离鉴定出其它的茉莉酸受体蛋白。
４６
万方数据
８展望
对生长素、赤霉素、细胞分离素、乙烯、脱落酸和油菜素内酯受体的分离鉴定和作用机理的研究成果使人们进一步认识了这些激素对植物生长发育的调节机制，同时也引发出若干有待解决的问题。除了受体下游的不同调控机制和不同信号途径之间的通讯之外，植物激素的多效性可能与受体种类的多样性有关。激素受体的作用机制和分离鉴定新的受体蛋白依然是有待研究的课题。同时，茉莉酸信号传导途径在调节植物对逆境的反应方面起重要作用，但至今还没有分离鉴定出茉莉酸受体。茉莉酸受体是否就是ＣＯＩｌ蛋白？转录抑制因子除了ＪＡｚ蛋白外是否还有其它类型？ＪＡＺ蛋白是否与茉莉酸的多效性有关？这些都是亟待解决的问题。
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第２６卷第２期２００９年４月
生物学杂志
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＢＩＯＬＯＧＹ
Ｖ０１．２６Ｎｏ．２
Ａｐｒ。２００９
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Ｐ｝ｌＥＲＳｌａｎｄＰｈＥＴＲ２ｆｒｏｍｐｅｔｕｎｉａ：ＰｈＥＴＲ２ｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅｒ
ｔｉｍｉｎｇＫ，ＭａｅｌｉＭ，ｅｔ
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ａｒｅｔａｒ－
ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，５８（３）：ｏｆｔｈｅＳＣＦ。伽ｃｏｍｐｌｅｘ
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ｐｒｏｔｅｉｎ
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ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌ
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ＡｇｒｉｃｕｈｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｄａｎｚｈｏｕ５７１７３７；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅ
Ｂｉｏｔｅｅｈｎｏｌｏｇｙ，ＣＡＴＡＳ，Ｈａｉｋｏｎ５７１１０１，Ｃｈｉｎａ）
ａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓｐｈｙｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ
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ａｓ
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ａ８
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓａｇａｉｎｓｔｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｐｌａｎｔ
ｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓ
ａｒｅ
ｔｈｅｐｉｖｏｔａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
ｉｎｐｌａｎｔ
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（上接３０页）
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Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＡｎｈｕｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ２３００３９，Ｃｈｉｎａ）
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