兽类学报1998,18(4):260～267
华北平原及黄土高原啮齿动物物种
丰富度的空间格局及其分异
Ξ
叶晓堤 马 勇 冯祚建
(中国科学院动物研究所,北京,100080)
摘 要
在采用网格法对华北平原及黄土高原啮齿动物调查的基础上,度空间格局。华北平原物种丰富度最低,其次为晋、翼山地和汾、渭谷地,高原的丰富度较高;物种丰富度纬向变化不明显,,递增趋势;;,与平原面积呈负相关,,相关;,在华北平原及黄土高原,生境结构类,。
;空间格局;分异;啮齿动物
啮齿动物物种丰富度及其空间格局是区域性分异特征的一项重要指标。早在1887年,Wallace和Darwin在其热带生物学研究中,就同时发现了物种密度自高纬度向低纬度有逐渐增加的趋势。在而后的几十年中,许多学者,如Simpson(1964);Wilson(1974);Schall等(1978);张荣祖等(1985);Brown等(1989);Stevens(1989);Pagel等(1991)先后在不同地域发现了物种密度的分布趋势,及其与地形、海拔、气温、降水、
植被、群落结构、景观类型等诸多因素的密切关系。Schall等(1978);Fraser(1994)等还展开了不同动物类群间分布相关的研究。
到目前为止,在国内尚未见有对啮齿动物物种丰富度的空间格局,特别是对涉及农田这一特定生态系统的物种丰富度空间格局的报道。
1992年4～7月及1993、1994年5～6月,作者采用Terentπev(1963)和Simpson(1964)首创的,后被许多学者广泛采用的网格法,以1个纬度和1个经度为一格(称经纬
格,从低纬地区向高纬地区移动,经纬格面积逐渐缩小,但由于工作地区各格面积相差并不很大,均约等于10000km2),将调查地区划分为56个经纬格,用夹日法和活捕方法在方格内进行调查,并参考现有物种分布资料,统计出每一格内物种数的总数。整个工作地区共统计到啮齿目5科22属32种[不包括原产于河北兴隆山,现因环境改变已不存在的松鼠(Sciurusvulgaris)和人工放养的麝鼠(Ondatrazibethicus)]及兔形目(LAGOMOR2PHA)2科2属4种,总计2目7科24属36种。
Ξ本项目为国家“九五”攻关项目,郑作新院士为本文提出修改意见,王申裕、张艺芳精绘插图,在此一并致谢
本文于1997年6月11日收到,1998年8月8日收到修改稿
—260—
为阐明物种丰富度空间格局区域性分异的原因,还收集相关地区包括年平均温度、年降水量、地形地貌等资料并进行相关分析和显著性检验。
根据分析需要,参考地理要素、气候等诸因素,将华北平原及黄土高原地区划分为:华北平原,晋、冀、山地,汾、渭谷地,黄土高原及南蒙高原五个区域。
结 果
1.物种丰富度空间格局的区域性分异
由图1清楚地显示出,本地区的36种啮齿动物的分布是很不均匀的,华北平原的物种丰富度最低,其次为晋、冀山地和汾、渭谷地,
而黄土高原和南蒙高原的物种丰富度则
较丰富。
2.物种丰富度空间格局与环境因
子的关系
(1经、纬、度、经度的物种丰富度等值线图中(图1)。在图1的基础上,分别计算出每一纬度或经度线上种数的平均值,将其对应关系绘制成曲线图(图2、图3)。
图1 不同地区啮齿动物丰富度等值线图
Fig.1 AisogramofspeciesrichnessindifferentareaofrodentsinHuabei(NorthChina)PlainandLoessPlateau
由图1、2可知,在研究地区内,物种丰富度的纬向变化不明显。物种丰富度与纬度的回归方程为Y=1410316-0101627X
(r=-01008,P
由图1和图3可知,在研究地区内,由东向西,随着经度的递减,物种丰富度总体呈递增的趋势(r=018953)。在东经107～108°和112～113°之间,物种丰富度曲线出现2个梯度式上升。这可能是由于地形、植被等自然地理特征综合影响的结果。2)海拔:从自然区域看,如果将研究地区五个区域的海拔高度由低到高排列,则其对应的啮齿动物物种丰富度为,华北平原300m以下,有啮齿动物7～10种;汾、渭谷地高300～500m,四周到1000m左右,有啮齿动物12～14种;南蒙高原在1000m以上,有啮齿动物15～20种;黄土高原1200～1600m,山地为1700～2000m,有啮齿动物13～16种;冀、晋山地1500～2000m,高山可达3000m以上,有啮齿动物12～14种。若单依华北平原,汾、渭谷地和黄土高原三个生境区的数据分析,物种丰富度似乎与海拔高度呈正相关;但是综合对照五个生境区的全部数据则完全不能得出有相关性的结论。显然,冀、晋山地的物种数与汾、渭谷地的相同,但其海拔高差却相差几倍。南蒙高原的高度只有1000余米,但其物种丰富度却是最高的。
从行政地区看,每一个省或直辖市,都是地形较复杂的大区,其海拔高度都有较大的变化幅度,在面积上于不同高度都占有一定的比例。我们采用陈德华(1984)统计的各
—261—
大省、市不同海拔高度面积百分比数据与已知啮齿动物物种丰富度进行相关分析,结果呈负相关(r=-017203);在海拔300m高度以上的面积百分比与物种丰富度呈正相关,而其它海拔高度在总体上完全看不出海拔面积比与物种丰富度有明显的相关性
。
图
2Fig.2 图3 不同经度的物种丰富度
Fig.3 Speciesrichnessofrodentindifferentlongitude
综上所述,可以认为物种丰富度在海拔高度上的变化是不稳定的,在该地区并不存在与海拔相关的地理模式。3)地貌类型:研究地区的地形和地貌是比较复杂的,但如果不考虑高度的变化,各地均可简单地划分为平地、丘陵和山地三种地貌类型。现仍采用陈德华(1984)的有关统计数据与前述已知各省、市的啮齿动物种数相比较,并制成地貌类型面积构成比(%)与啮齿动物物种丰富度对照表(表2)。通过相关性检验,结果表明:①啮齿动物物种丰富度与山地面积呈正相关(r=015916),与平原面积呈负相关(r=-012465);②其物种丰富度与地区各种地貌类型面积的总和呈明显的正相关(r=017279)。—262—
表1 不同海拔高度面积(%)与啮齿动物物种丰富度
Table1 Speciesrichnessofrodentsandareaofdifferentaltitude(%)
地点
Place
物种数
SpeciesNo.[1**********]3
0～[***********]
100～[***********]615
海拔面积(%)
300～[***********]7
500～[***********]71011
1000～[***********]419
1500～[***********]
2000～[1**********]0
北京Beijing河北Hebei山东Shandong山西Shanxi陕西Shaanxi河南Henan
表2 不同地貌类型面积(%)Table2 Speciesrichnessofrodentstypes(%地区
Sites
地貌PArea(km
2)
啮齿类
物种数
Speciesrichness
来源
Sources
Hill[***********]31517
山地
Mountain[***********]132311
11681917>15>15>19>16
北京河北Hebei山东Shandong山西Shanxi陕西Shaanxi河南Henan
[***********]146112
[1**********]13
张洁,1984杜新勋等,1987卢浩泉等,1984柳枢等,1991王延正等,1992吕国强等,1989
表3 物种丰富度与降水和温度
Table3 Speciesrichnessandrainfallandtemperature
地区
Sites
年平均降雨量(mm)
Annualrainfall
700～900400～600500～600340～430604
年平均温度(℃)
Annualtemperature
13～144～10910～1010718～8158～10
物种数
SpeciesNo.
1013161714
华北平原(石家庄)
NorthChinaplain(Shijiazhuang)
黄土高原(太原)Loessplateau(Taiyuan)陕北(延安)
NorthShaanxi(Yanan)陕北北部(榆林)3
NorthernestShaanxi(Yulin)
关中平原(西安)CentralShaanxi(Xiπan)
注Note:3为半干旱区外,其余均为季风区Monsoonareaexceptforthesemi2aridarea
(2)物种丰富度与气候因子 影响动物生存的环境要素中水、热条件是最根本的,本文选取了气候因子中的气温和降雨两项指标。现根据各地有关气象部门提供的近几年的
—263—
年均降水量和年均温度数据,以及作者调查统计的啮齿动物物种数制成物种丰富度与降水和气温的关系对照表(表3)。表中除榆林地处干旱地区外,其余地区均受亚洲东部季风控制。通过相关性检验,得出物种丰富度与小范围的年平均温度无明显的相关性,但与年均降水量呈非常显著的负相关(r=-018595)。这一结果同干旱、半干旱区(表4)的规律正相反。即物种丰富度与年平均降水量呈正相关。
表4 干旱、半干旱区年降水量与物种丰富度
Table4 Speciesrichnessandrainfallinaridandsemiaridrange
地点
Sites
自然景观
Naturallandscape
年降雨量
Annualrain
40
物种数
SpeciesNo.
8
来源
Sources
新疆塔里木
38′～39°8′N37°
78°17′～86°8′E
荒漠、绿洲胡德夫等(1990)
甘肃安西
41′～42°20′N41°20′～107°40′E106°
荒漠45178刘乃发等(1990)
内蒙古阴山北部
41′～42°20′N41°20′～107°40′E106°
草原化荒漠150(1989)
内蒙古库布旗
22′～40°20′荒漠、半荒漠N39°55′～109°16′E106°
施大 等(1988)
′～N41′～110′～43°49′N4112′～114°19′E111°
内蒙古察右旗3′～41°58′N43°42′～113°30′E112°
内蒙古巴音锡勒26′～44°08′N43°04′～117°07′E116°
荒漠草原
25017武晓东等(1994)
22518米景川等(1990)
干草区340187武晓东等(1992)
典型草原3509钟文勤等(1989)
讨 论
物种的多样性由特定环境中的资源空间所决定,资源空间包涵食物资源和生存空间。
关于啮齿动物物种丰富度或多样性与地理位置的关系问题,从整体分析,纬向变化能反映地球上由各地点与太阳相对位置所决定的温度分异。众所周知,太阳直射的热带区与远离太阳的寒带区气温相距甚远,它们的动物物种和丰富度都极不相同;我国低纬地区为东洋界,广大中纬地区属古北界,二者也相差很大。但是,当在一个纬度相差不够大,而且不伴随有明显的生境变化时,这种纬向变化也可能不明显。我们调查的地区恰是生境的纬向变化很小的地区,而且因平原开发历史久远,原始生境已遗留极少,因此,其物种丰富度的纬度变化极不明显。经向变化常反映着各地区与海洋的距离和降水的多少密切相关。我们的工作地区地处亚洲东部太平洋西侧的季风区,在研究地区内,由东向西,随着经度的增加,年降水是逐渐减少的,物种丰富度总体呈递增的趋势,研究结果表明物种丰富度有显著的经向变化。我们的工作还表明,物种丰富度在海拔上是存在差异的,但其变化是不稳定的,并不存在固定的与海拔相关的地理模式。物种丰富度与地形、地貌的相关性极为明显已得到许多证实(Simpson,1964;Pagel等,1991)。例如,Pagel等—264—
(1991)指出加拿大西部和美国西南部因其复杂的地形,使得物种丰富度要高出其它地区2倍,而美国和加拿大南部均为平原,其物种丰富度则几乎完全相等。Fraser(1994)在澳
洲大陆东部和南部山地也发现,这里具有最高的物种数,而平原区物种数则最低。通过分析发现该区域的各平原区不仅物种丰富度均最低,而且其物种数也几乎相等。至于物种丰富度与面积关系问题,Abramsky(1990)根据他在荒漠景观中进行研究的结果,与长期以来大家公认的观点挑战,提出物种丰富度取决于生境结构的复杂程度和繁殖力高低,而与面积无关。我们的调查数据从表面上看是有矛盾的。从表2看,物种丰富度与地区各种地貌类型面积的总和呈正相关;图1清楚地显示出地球平面面积大约相等的各经纬格中,有时两个相邻的经纬格多为两个或三个大生境区交汇地区,或地形与小生境均较复杂的地区。然而,进一步分析起来,这两个结果仍是很接近的,因为同一个经纬格所表示的地球平面面积相近,并不等于其地表面积也相近,地形起伏大的经纬格所表示的地区的地表面积,要比平坦地区的大得多,此问题尚有待进一步深入。物种丰富度与年均温度间的关系明显与地理位置的纬向趋势变化相似,即相关性明显,。本研究主要受研究地区尺度较小的限制,不同看法。Schall等(1978)研究发现,,其物种丰富度与气候的相关性不同,变化趋势,这与il,即二者呈抛物线关系的预测结果相一致。,),他认为物种丰富度与降水量呈正相关,即随着,。我们的研究与Tilman(1982)的理论相吻合,但表4则与Brown(1975)的意见一致。说明啮齿动物的生存和繁衍需要一定的湿度,当环境湿度低于这个限度时,物种丰富度与降水量呈正相关;而当环境湿度高于这个限度时,过多的降水是有害的,物种丰富度就与降水量呈负相关。Brown的结论恰是根据他在年降水量不足200mm的荒漠地区的工作结果得出的。Abramsky(1984)和Owen(1988)则认为降水对小哺乳动物群落是一种干扰,啮齿动物群落物种丰富度在适宜的低降水量时达到最高。
究竟什么因素限制着物种丰富度(多样性)是自50年代末以来,动物地理学家和生态学家们一直非常关注而且富有挑战性的问题。以Odum为代表的生态系统学派,沿袭了Clements,Cindermann及Elton的传统,强调生物和自然环境间的相互作用,认为能流是生态系统结构的重要动力和功能之一;而以MacArthur等为代表的进化生态学派,则重视生物的生态和进化的相互作用,其主攻点是物种多样性和群落结构。Meffe等(1994)认为非生物过程限制物种多样性发生在数百万年以前,而进化和生态过程则始终贯穿于物种多样性的形成和演变之中。上述两大学派先后提出了进化假说、繁殖力假说、结构假说、竞争
兽类学报1998,18(4):260～267
华北平原及黄土高原啮齿动物物种
丰富度的空间格局及其分异
Ξ
叶晓堤 马 勇 冯祚建
(中国科学院动物研究所,北京,100080)
摘 要
在采用网格法对华北平原及黄土高原啮齿动物调查的基础上,度空间格局。华北平原物种丰富度最低,其次为晋、翼山地和汾、渭谷地,高原的丰富度较高;物种丰富度纬向变化不明显,,递增趋势;;,与平原面积呈负相关,,相关;,在华北平原及黄土高原,生境结构类,。
;空间格局;分异;啮齿动物
啮齿动物物种丰富度及其空间格局是区域性分异特征的一项重要指标。早在1887年,Wallace和Darwin在其热带生物学研究中,就同时发现了物种密度自高纬度向低纬度有逐渐增加的趋势。在而后的几十年中,许多学者,如Simpson(1964);Wilson(1974);Schall等(1978);张荣祖等(1985);Brown等(1989);Stevens(1989);Pagel等(1991)先后在不同地域发现了物种密度的分布趋势,及其与地形、海拔、气温、降水、
植被、群落结构、景观类型等诸多因素的密切关系。Schall等(1978);Fraser(1994)等还展开了不同动物类群间分布相关的研究。
到目前为止,在国内尚未见有对啮齿动物物种丰富度的空间格局,特别是对涉及农田这一特定生态系统的物种丰富度空间格局的报道。
1992年4～7月及1993、1994年5～6月,作者采用Terentπev(1963)和Simpson(1964)首创的,后被许多学者广泛采用的网格法,以1个纬度和1个经度为一格(称经纬
格,从低纬地区向高纬地区移动,经纬格面积逐渐缩小,但由于工作地区各格面积相差并不很大,均约等于10000km2),将调查地区划分为56个经纬格,用夹日法和活捕方法在方格内进行调查,并参考现有物种分布资料,统计出每一格内物种数的总数。整个工作地区共统计到啮齿目5科22属32种[不包括原产于河北兴隆山,现因环境改变已不存在的松鼠(Sciurusvulgaris)和人工放养的麝鼠(Ondatrazibethicus)]及兔形目(LAGOMOR2PHA)2科2属4种,总计2目7科24属36种。
Ξ本项目为国家“九五”攻关项目,郑作新院士为本文提出修改意见,王申裕、张艺芳精绘插图,在此一并致谢
本文于1997年6月11日收到,1998年8月8日收到修改稿
—260—
为阐明物种丰富度空间格局区域性分异的原因,还收集相关地区包括年平均温度、年降水量、地形地貌等资料并进行相关分析和显著性检验。
根据分析需要,参考地理要素、气候等诸因素,将华北平原及黄土高原地区划分为:华北平原,晋、冀、山地,汾、渭谷地,黄土高原及南蒙高原五个区域。
结 果
1.物种丰富度空间格局的区域性分异
由图1清楚地显示出,本地区的36种啮齿动物的分布是很不均匀的,华北平原的物种丰富度最低,其次为晋、冀山地和汾、渭谷地,
而黄土高原和南蒙高原的物种丰富度则
较丰富。
2.物种丰富度空间格局与环境因
子的关系
(1经、纬、度、经度的物种丰富度等值线图中(图1)。在图1的基础上,分别计算出每一纬度或经度线上种数的平均值,将其对应关系绘制成曲线图(图2、图3)。
图1 不同地区啮齿动物丰富度等值线图
Fig.1 AisogramofspeciesrichnessindifferentareaofrodentsinHuabei(NorthChina)PlainandLoessPlateau
由图1、2可知,在研究地区内,物种丰富度的纬向变化不明显。物种丰富度与纬度的回归方程为Y=1410316-0101627X
(r=-01008,P
由图1和图3可知,在研究地区内,由东向西,随着经度的递减,物种丰富度总体呈递增的趋势(r=018953)。在东经107～108°和112～113°之间,物种丰富度曲线出现2个梯度式上升。这可能是由于地形、植被等自然地理特征综合影响的结果。2)海拔:从自然区域看,如果将研究地区五个区域的海拔高度由低到高排列,则其对应的啮齿动物物种丰富度为,华北平原300m以下,有啮齿动物7～10种;汾、渭谷地高300～500m,四周到1000m左右,有啮齿动物12～14种;南蒙高原在1000m以上,有啮齿动物15～20种;黄土高原1200～1600m,山地为1700～2000m,有啮齿动物13～16种;冀、晋山地1500～2000m,高山可达3000m以上,有啮齿动物12～14种。若单依华北平原,汾、渭谷地和黄土高原三个生境区的数据分析,物种丰富度似乎与海拔高度呈正相关;但是综合对照五个生境区的全部数据则完全不能得出有相关性的结论。显然,冀、晋山地的物种数与汾、渭谷地的相同,但其海拔高差却相差几倍。南蒙高原的高度只有1000余米,但其物种丰富度却是最高的。
从行政地区看,每一个省或直辖市,都是地形较复杂的大区,其海拔高度都有较大的变化幅度,在面积上于不同高度都占有一定的比例。我们采用陈德华(1984)统计的各
—261—
大省、市不同海拔高度面积百分比数据与已知啮齿动物物种丰富度进行相关分析,结果呈负相关(r=-017203);在海拔300m高度以上的面积百分比与物种丰富度呈正相关,而其它海拔高度在总体上完全看不出海拔面积比与物种丰富度有明显的相关性
。
图
2Fig.2 图3 不同经度的物种丰富度
Fig.3 Speciesrichnessofrodentindifferentlongitude
综上所述,可以认为物种丰富度在海拔高度上的变化是不稳定的,在该地区并不存在与海拔相关的地理模式。3)地貌类型:研究地区的地形和地貌是比较复杂的,但如果不考虑高度的变化,各地均可简单地划分为平地、丘陵和山地三种地貌类型。现仍采用陈德华(1984)的有关统计数据与前述已知各省、市的啮齿动物种数相比较,并制成地貌类型面积构成比(%)与啮齿动物物种丰富度对照表(表2)。通过相关性检验,结果表明:①啮齿动物物种丰富度与山地面积呈正相关(r=015916),与平原面积呈负相关(r=-012465);②其物种丰富度与地区各种地貌类型面积的总和呈明显的正相关(r=017279)。—262—
表1 不同海拔高度面积(%)与啮齿动物物种丰富度
Table1 Speciesrichnessofrodentsandareaofdifferentaltitude(%)
地点
Place
物种数
SpeciesNo.[1**********]3
0～[***********]
100～[***********]615
海拔面积(%)
300～[***********]7
500～[***********]71011
1000～[***********]419
1500～[***********]
2000～[1**********]0
北京Beijing河北Hebei山东Shandong山西Shanxi陕西Shaanxi河南Henan
表2 不同地貌类型面积(%)Table2 Speciesrichnessofrodentstypes(%地区
Sites
地貌PArea(km
2)
啮齿类
物种数
Speciesrichness
来源
Sources
Hill[***********]31517
山地
Mountain[***********]132311
11681917>15>15>19>16
北京河北Hebei山东Shandong山西Shanxi陕西Shaanxi河南Henan
[***********]146112
[1**********]13
张洁,1984杜新勋等,1987卢浩泉等,1984柳枢等,1991王延正等,1992吕国强等,1989
表3 物种丰富度与降水和温度
Table3 Speciesrichnessandrainfallandtemperature
地区
Sites
年平均降雨量(mm)
Annualrainfall
700～900400～600500～600340～430604
年平均温度(℃)
Annualtemperature
13～144～10910～1010718～8158～10
物种数
SpeciesNo.
1013161714
华北平原(石家庄)
NorthChinaplain(Shijiazhuang)
黄土高原(太原)Loessplateau(Taiyuan)陕北(延安)
NorthShaanxi(Yanan)陕北北部(榆林)3
NorthernestShaanxi(Yulin)
关中平原(西安)CentralShaanxi(Xiπan)
注Note:3为半干旱区外,其余均为季风区Monsoonareaexceptforthesemi2aridarea
(2)物种丰富度与气候因子 影响动物生存的环境要素中水、热条件是最根本的,本文选取了气候因子中的气温和降雨两项指标。现根据各地有关气象部门提供的近几年的
—263—
年均降水量和年均温度数据,以及作者调查统计的啮齿动物物种数制成物种丰富度与降水和气温的关系对照表(表3)。表中除榆林地处干旱地区外,其余地区均受亚洲东部季风控制。通过相关性检验,得出物种丰富度与小范围的年平均温度无明显的相关性,但与年均降水量呈非常显著的负相关(r=-018595)。这一结果同干旱、半干旱区(表4)的规律正相反。即物种丰富度与年平均降水量呈正相关。
表4 干旱、半干旱区年降水量与物种丰富度
Table4 Speciesrichnessandrainfallinaridandsemiaridrange
地点
Sites
自然景观
Naturallandscape
年降雨量
Annualrain
40
物种数
SpeciesNo.
8
来源
Sources
新疆塔里木
38′～39°8′N37°
78°17′～86°8′E
荒漠、绿洲胡德夫等(1990)
甘肃安西
41′～42°20′N41°20′～107°40′E106°
荒漠45178刘乃发等(1990)
内蒙古阴山北部
41′～42°20′N41°20′～107°40′E106°
草原化荒漠150(1989)
内蒙古库布旗
22′～40°20′荒漠、半荒漠N39°55′～109°16′E106°
施大 等(1988)
′～N41′～110′～43°49′N4112′～114°19′E111°
内蒙古察右旗3′～41°58′N43°42′～113°30′E112°
内蒙古巴音锡勒26′～44°08′N43°04′～117°07′E116°
荒漠草原
25017武晓东等(1994)
22518米景川等(1990)
干草区340187武晓东等(1992)
典型草原3509钟文勤等(1989)
讨 论
物种的多样性由特定环境中的资源空间所决定,资源空间包涵食物资源和生存空间。
关于啮齿动物物种丰富度或多样性与地理位置的关系问题,从整体分析,纬向变化能反映地球上由各地点与太阳相对位置所决定的温度分异。众所周知,太阳直射的热带区与远离太阳的寒带区气温相距甚远,它们的动物物种和丰富度都极不相同;我国低纬地区为东洋界,广大中纬地区属古北界,二者也相差很大。但是,当在一个纬度相差不够大,而且不伴随有明显的生境变化时,这种纬向变化也可能不明显。我们调查的地区恰是生境的纬向变化很小的地区,而且因平原开发历史久远,原始生境已遗留极少,因此,其物种丰富度的纬度变化极不明显。经向变化常反映着各地区与海洋的距离和降水的多少密切相关。我们的工作地区地处亚洲东部太平洋西侧的季风区,在研究地区内,由东向西,随着经度的增加,年降水是逐渐减少的,物种丰富度总体呈递增的趋势,研究结果表明物种丰富度有显著的经向变化。我们的工作还表明,物种丰富度在海拔上是存在差异的,但其变化是不稳定的,并不存在固定的与海拔相关的地理模式。物种丰富度与地形、地貌的相关性极为明显已得到许多证实(Simpson,1964;Pagel等,1991)。例如,Pagel等—264—
(1991)指出加拿大西部和美国西南部因其复杂的地形,使得物种丰富度要高出其它地区2倍,而美国和加拿大南部均为平原,其物种丰富度则几乎完全相等。Fraser(1994)在澳
洲大陆东部和南部山地也发现,这里具有最高的物种数,而平原区物种数则最低。通过分析发现该区域的各平原区不仅物种丰富度均最低,而且其物种数也几乎相等。至于物种丰富度与面积关系问题,Abramsky(1990)根据他在荒漠景观中进行研究的结果,与长期以来大家公认的观点挑战,提出物种丰富度取决于生境结构的复杂程度和繁殖力高低,而与面积无关。我们的调查数据从表面上看是有矛盾的。从表2看,物种丰富度与地区各种地貌类型面积的总和呈正相关;图1清楚地显示出地球平面面积大约相等的各经纬格中,有时两个相邻的经纬格多为两个或三个大生境区交汇地区,或地形与小生境均较复杂的地区。然而,进一步分析起来,这两个结果仍是很接近的,因为同一个经纬格所表示的地球平面面积相近,并不等于其地表面积也相近,地形起伏大的经纬格所表示的地区的地表面积,要比平坦地区的大得多,此问题尚有待进一步深入。物种丰富度与年均温度间的关系明显与地理位置的纬向趋势变化相似,即相关性明显,。本研究主要受研究地区尺度较小的限制,不同看法。Schall等(1978)研究发现,,其物种丰富度与气候的相关性不同,变化趋势,这与il,即二者呈抛物线关系的预测结果相一致。,),他认为物种丰富度与降水量呈正相关,即随着,。我们的研究与Tilman(1982)的理论相吻合,但表4则与Brown(1975)的意见一致。说明啮齿动物的生存和繁衍需要一定的湿度,当环境湿度低于这个限度时,物种丰富度与降水量呈正相关;而当环境湿度高于这个限度时,过多的降水是有害的,物种丰富度就与降水量呈负相关。Brown的结论恰是根据他在年降水量不足200mm的荒漠地区的工作结果得出的。Abramsky(1984)和Owen(1988)则认为降水对小哺乳动物群落是一种干扰,啮齿动物群落物种丰富度在适宜的低降水量时达到最高。
究竟什么因素限制着物种丰富度(多样性)是自50年代末以来,动物地理学家和生态学家们一直非常关注而且富有挑战性的问题。以Odum为代表的生态系统学派,沿袭了Clements,Cindermann及Elton的传统,强调生物和自然环境间的相互作用,认为能流是生态系统结构的重要动力和功能之一;而以MacArthur等为代表的进化生态学派,则重视生物的生态和进化的相互作用,其主攻点是物种多样性和群落结构。Meffe等(1994)认为非生物过程限制物种多样性发生在数百万年以前,而进化和生态过程则始终贯穿于物种多样性的形成和演变之中。上述两大学派先后提出了进化假说、繁殖力假说、结构假说、竞争