淡水生态系统中的复杂性问题

第20卷第2期

2003年6月中国科学院研究生院学报Journal of the G raduate School of the Chinese Academy of Sciences V ol 120　N o 12June 　2003

综述

淡水生态系统中的复杂性问题3

沈韫芬蔡庆华

(中国科学院水生生物研究所, 淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉430072)

(2002年3月26日收稿;2002年7月15日收修改稿)

摘　要　淡水生态系统中的复杂性问题, 可由水体类型的复杂性, 水体形成的复杂性, 水生生物的多样性, 以及生态系统结构、功能的复杂性和格局、过程的复杂性, 流域影响的复杂性, 人类干扰的复杂性等构成. 简要介绍了中国淡水生态学研究的某些进展与动态, 并针对淡水生态学研究所面临的主要问题———湖泊富营养化和蓝藻水华上暴发的相关研究作了介绍; 结合国际生态学研究的最新动态, 还探讨了淡水生态学研究可能的发展方向. 淡水生态系统复杂性研究可能取得的进展有如下几个方面:RCC(river continuum concept 河流连续统) 理论, 以I BI (index for bi 2otic integrity 生物完整性指数) 和IWI (index of watershed indicators ) 等为代表的生态系统健康研究,scaling (尺度推绎) 与fractal (分形) , 生态系统管理与信息系统, 空间数据分析与异质性, 数学模型与混沌等.

关键词　生态复杂性, 淡水生态系统, 富营养化, 蓝藻水华, 数学模型

中图分类号　X171. 1

1　前言

现代生态学研究的基本单元是生态系统. 生态系统作为社会2经济2自然三者的复合体, 是一个复杂系统(com plex system ) , 其研究的核心是可持续发展[1]. 一般将生态学研究分为种群、群落、生态系统和全球(即生物圈) 4个层次, 由于各层次的研究对象非常明确, 边界也相对稳定, 因而各层次的研究者独立性强, 相互之间的交流、连接不够. 近年来的生态学研究聚焦于一个新的层次, 即区域生态学(regional ecolo 2gy ) , 它界于生态系统和全球之间. 虽然其研究往往存在对象不明、边缘不清的问题, 但它的确是生态系统和全球的一个不可缺少的连接点. 目前常把景观生态学作为区域生态学研究的代表. 但流域作为有明确地理学边界的特殊区域, 用流域生态学(watershed ecology ) 作为区域生态学的代表, 似乎更为合适[2～6]. 如何把这5个层次上的生态学研究有机地联系起来, 应用复杂性科学(science of com plexity ) 的概念、方法、判别给以整合, 开展整合生态学(integrated ecology ) 研究, 将是新世纪生态学研究的核心.

复杂性是近年来系统科学研究的主要热点方向, 其中生态复杂性(ecological com plexity ) 已日益成为生态学研究的重要内容. 国际地圈生物圈计划(IG BP , International G eosphere 2Biosphere Programme ) 已将“全球变化和生态复杂性”列为“全球变化与陆地生态系统(G CTE , G lobal Change and T errestrial Ecosystems ) ”的4个核心计划之一[7]. 生态复杂性指生态系统内不同层次上的结构与功能的多样性、自组织性及有序性. 过去有关生态复杂性研究的热点, 主要是在群落或生态系统水平上探讨复杂性与稳定性之间的关系; 近年来研究的显著特征则是应用复杂性科学的理论、方法和观点来研究生态与进化问题, 研究内容涉及到生3国家重点基础研究发展规划(973) 项目(2002C B412310) 、国家自然科学基金(39730070、30070153) 、中国科学院知识创新工程重大项目(K ZCX 12SW 212) 、中国科学院知识创新工程重要方向项目(K SCX 22SW 2111) 和中国科学院水生生物研究所知识创新工程领域前沿项目基金资助

态系统内不同层次上的结构和功能[8]. 作为研究复杂性现象的复杂性科学, 其本身也是一门新兴的边缘交叉学科. 本文在介绍水域生态系统及其复杂性的基础上, 探讨应用复杂性科学于淡水生态学研究的可能性及适用的方法.

2　系统及复杂系统

复杂系统、复杂性是近年来科学研究中经常出现的两个概念[9]. 为更好地理解, 需对系统的概念作进一步的分析.

系统是具有特定功能的相互间具有有机联系的许多要素(element ) 所构成的一个有机整体. 一般而言, 系统有如下特性[10]:(1) 集合性:系统必然是一个集合, 由2个以上的不同质的要素组成; (2) 相关性:系统内各要素间是有机联系、相互作用的, 在这些要素间存在着某种相互依赖的特定关系; (3) 整体性:系统并不只是各要素的简单叠加, 而是由各要素相互联系、相互作用构成的有机整体; (4) 层次性:系统有大有小, 一个系统往往具有自己的子系统, 而自己同时又是一个更大系统的子系统; (5) 目的性:系统通常都具有一定的目的性, 要达到既定的目的, 系统都具有一定的概念; (6) 适应性:任何一个系统都存在于一定的物质环境中, 必须适应外部环境的变化. 在研究系统时, 环境往往起着重要的作用.

但凡系统都有其结构和功能, 更确切地说, 系统是结构和功能的统一体. 所谓结构, 是系统内诸要素的秩序, 亦即诸要素排列秩序的总体. 无论什么系统, 各要素间都有某种有序排列, 完全无序的要素的集合是不能看作一个系统的, 而每一个特定的系统都有其特定的结构. 在系统内部, 各要素由于内部或/和外部的原因, 总要发生某些运动, 称之为要素的活动, 而这些活动的秩序就形成了系统的功能. 所谓功能, 是系统将输入转换为输出的方式, 这种转换方式也就是系统要素活动的秩序. 如同要素的无序堆积不能形成一定的结构, 要素活动的无序排列也不能形成一定的功能. 另外, 系统功能乃是指系统要素的相互作用中产生的效能总体, 它是系统本身所具有的能力, 而非由系统与外部环境的关系中产生出来的. 而在与外部环境的相互作用中表现出来的系统功能, 称为系统的“行为”, 即系统功能的外部表现, 系统对外部环境的作用就是系统的行为[10].

系统动力学(system dynamics ) 理论是研究和描述系统动态的有力工具, 其主要研究内容是通过建立数学模型, 分析一个动力系统长时间所表现出来的动力学行为[11]. 对一个二维自治系统(即没有外界作用的单自由度系统) , 数学上已经证明, 其长时间的动力学行为, 在相图上只能表现为奇点(定态) 、闭轨(周期解) 以及同宿或异宿轨道; 如果增加一维而成为三维自治系统或是具有外界干扰的二维非自治系统, 其动力学行为可能发生很大的变化:除上述结果外, 还可能出现拟周期运动和混沌现象, 其在相空间上反映为不变曲线(或胎面) 和奇怪吸引子; 当系统的自由度数目继续增长达到很大时, 将存在不同于上述行为的另一大类动力学行为, 即复杂行为[12].

复杂系统与一般常说的动态系统有显著不同. 后者组成单元要比复杂系统少得多, 并且单元之间的关系是固定不变、非进化和适应的; 复杂系统则重视系统内单元或个体的行为, 适合处理庞大复杂的系统, 其单元间的关系是可以调整的, 具有进化、适应及学习能力[8].

3　复杂性与生态复杂性

复杂性科学中的“复杂性”一词与通常词义上的杂乱、混乱、混沌等词义不同, 它专指复杂系统中的复杂性. 复杂系统是指由大量相互作用的不同单元组成的自适应系统, 而复杂性就是复杂系统的行为、组织特性. 复杂系统有时又称作适应复杂系统(adaptive com plex system ) . 中国的一些学者认为复杂系统是一个开放巨系统, 而复杂性是开放的复杂巨系统的动力学特性[8,9]. 概括起来, 复杂系统应有4个基本特征:(1) 组成单元数量庞大; (2) 单元之间存在大量联系; (3) 具有自适应性和进化能力; (4) 具有动力学特性. 显然, 复杂系统的第3个特征表明, 复杂性科学在很大程度上吸收了生态和进化的思想, 因而对生态

系统的研究具有一定的参考意义[8,9].

生态复杂性是指生态系统内不同层次上的结构与功能的多样性、自组织性及有序性.

过去集中在群落或生态系统水平上探讨复杂性与稳定性之间的关系. 近年来则是应用复杂性科学(science of com plexity ) 的理论、方法和观点来研究生态与进化问题. 例如:自组织性(self 2organization ) 是一个动力学过程. 假设系统开始于一个物种(species ) 间无关联(correlation ) 的初态, 随着时间的推移, 在这个物种中, 个体与个体间、个体与外界环境间产生了交流. 系统是由许多群落组成的, 而群落又是由许多种类组成. 这许许多多种类相互之间、与外界环境之间产生了错综复杂的交流, 从而推动了整个系统的自组织过程, 最终通过这样相互作用达到一个呈现高度关联的复杂状态. 自组织所需要的时间随系统的大小而呈指数增长, 对一个较大的系统来说, 例如长江流域生态系统, 自组织是一个极其漫长的过程.

4　淡水生态系统及其复杂性

人类文明主要集中于淡水生境. 这是因为世界的河流、湖泊、水库、溪流和湿地提供了大部分饮用、农业、卫生和工业用水, 同时也是大量鱼类、两栖类、水生植物、虾、蟹、蚌等无脊椎动物的栖息地. 但人们对淡水生态系统特别是其中的淡水生物多样性的整体认识还极为贫乏. 由于盲目开发、利用, 生物多样性受到了严重威胁. 淡水系统的生物多样性分布格局与海洋或陆地系统具有本质的不同. 陆地或海洋中的生命, 在一个广大的地区, 基本上生活在或多或少连续的介质中, 物种只需适当调整其活动范围就可以适应气候和生态条件的变化. 但淡水生境相对不连续, 许多淡水物种的分布不易突破陆地的阻隔(这些阻隔将淡水系统分隔成不连续的单元) , 这便产生了一些重要的效应:淡水物种必须战胜局部地区气候和生态条件的变化; 淡水生物多样性通常高度特化, 即使一个小小的湖泊或溪流系统也积累了特有的、区域进化的生物群落; 即使在任一类生境中物种数都很低的地区, 淡水生物多样性也很高, 这是物种在各生境间的相异性所致[13].

长期以来, 湖沼学(或淡水生态学、水生生物学, 这3个术语的主体是一致的[14]) 一直是生态学思考和管理实践的先驱和领导者[15]. 但由于生态系统的复杂性, 现代生态学研究更需与数学、地学、计算机科学等之融合, 景观生态学是较好的例子. 然而景观生态学不易与淡水科学结合, 因水体常作为不透明的、异质的嵌块在景观地图上被描绘, 且水体科学家不常借用景观生态学的工具和概念解释它们. 其原因在于:淡水生态格局很难被看到(多一个水的介质, 可视的格局也很短暂) , 淡水是陆地海洋的“生境岛屿(habitat islands ) ”(空间上断裂, 功能上隔离) . 因此, 淡水生态系统较之陆地或海洋系统似乎更为复杂. 但通过区域湖沼学(regional limnology ) 和湖群(lake districts ) 的研究, 已做了某些尝试[16,17].

可将淡水生态系统的复杂性归纳为如下方面:

(1) 水体类型的复杂性有河流、水库、湖泊、池塘、溪流等;

(2) 水体形成的复杂性如根据形成的不同方式, 可划分为构造湖、火山口湖、堰塞湖、冰川湖、岩溶湖、风成湖、海成湖、河成湖、牛轭湖;

(3) 水生生物的多样性在淡水中有细菌、真菌、低等藻类、高等水生植物、原生动物、轮虫、枝角类、桡足类、寡毛类、线虫、水生昆虫、软体动物、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类;

(4) 结构、功能的复杂性无论那一种水体类型, 都有生产2分解者2消费者的有机排列结构; 每一层次上都表现为本身独特的功能, 然后每一系统下的许许多多子系统又有其特有的结构与功能;

(5) 格局、过程的复杂性上述系统及其子系统在与外界环境相互作用时, 将采用什么格局(pattern ) 和过程来完善自己的功能, 更是具有高度的复杂性;

(6) 流域影响的复杂性水体占国土总面积的份额很低, 但水体易受岸上周边地区的影响, 包括生命活动的影响和自然变化的影响, 这样把流域面积算进去, 则它所占的国土总面积比例就大大地提高, 中国7大河流(黑龙江、辽河、海滦河、黄河、淮河、长江、珠江) 的流域总面积约占国土面积的44. 89%; 河流由源头的河源起, 向下流经各级流域, 直至流入大海为止, 是一个由低级至高级相连的河流网络, 是一个联

系的整体系统, 称为河流连续统(river continuum ) [18]. 它不仅是地理空间上的连续, 更是生物学过程及物理环境的连续[19];

(7) 能量流动过程的复杂性淡水植物(主要指藻类和水生高等植物) 利用太阳能进行光合作用, 能量就聚在植物中; 通过食物链, 植物被多层次(从低等无脊椎动物到高等脊椎动物) 的消费者所掠食; 未进入食物链的, 在微生物的作用下变为颗粒有机物(POM , particular organic matter ) 和溶解有机物(DOM , dis 2s olved organic matter ) , 再为其他生物所利用; 有大气和水界面的交流, 有水和底部界面的交流, 也即气相2液相2固相的相互交流; 整个能量流动还要受季节变化的影响;

(8) 人类干扰的复杂性如工业废水、城市生活污水、农业废水、地表径流等.

由于这些表现出来的或尚未完全表现出来的复杂性, 目前, 淡水生态系统面临的主要问题可归结为:(1) 水环境的恶化主要表现为水质的恶化. 根据对中国131个主要湖泊的调查, Ⅰ类水质的湖泊已不复存在. 可作为饮用水和生活用水的Ⅱ、Ⅲ类水质的湖泊占湖泊总面积的46. 18%, 非饮用水的Ⅳ、Ⅴ类, 甚至超Ⅴ类水质的湖泊占湖泊总面积的54. 31%.

(2) 富营养水体中的藻类“水华(water blooms ) ”不仅滇池、巢湖、太湖、洪泽湖有藻类“水华”出现, 就连长江最大的支流之一的汉江, 在其武汉段也开始出现藻类“水华”. 研究表明, 蓝藻“水华”能直接危害人类的健康; 此外, 还影响景观.

5　淡水生态系统复杂性研究的几个案例

复杂系统和复杂性的研究是近年来的科研热点之一. 淡水生态系统无疑是一个复杂系统, 但以往的研究中, 较少直接应用这些相关概念和方法, 如自组织临界性(S OC , self 2organized criticality ) 、幂次分布(power 2law distribution ) 、标度行为(scaling behavior ) 、雪崩动力学(avalanche dynamics ) 、递阶结构(hierarchical structure ) 、BS 进化模型(Bak 2Sneppen ev olution m odel ) 等[20]. 由于复杂性科学还刚起步, 水域生态系统的有些问题也是目前这些概念和理论尚无法解答的. 淡水生态系统复杂性研究可能取得的进展有如下几个方面:河流连续统理论、以生物完整性指数和流域指示生物指数(index of watershed indicators ) 等为代表的生态系统健康研究, (尺度推绎) 与分形, 生态系统管理与信息系统, 空间数据分析与异质性, 数学模型与混沌等[2]. 但在目前淡水生态系统复杂性问题中研究较多的主要有以下几个方面.

5. 1淡水水体中群落种类组成和群落演替的有序性问题

Patrick 等(1967年) 在美国、加拿大和南美洲的202条硬、软水的河流中, 观察了原生动物、藻类、昆虫、鱼类等的种类分布, 该工作持续了19年(1948～1966) . 原以为在相似的环境中应该有相似的种类, 结果发现种类组成随时空而变化, 种类的相似率(similarity ) 不高(最高在藻类中也不到50%) . 但是他们发现:(1) 种类的数量相对稳定, 藻类、原生动物、昆虫、鱼类依次为84、59、63、24种; (2) 种类的个体数分布呈正态分布模型, 即个体数量极少和极多的种类是少数, 大多数种类介于两者之间. Cairns 把它划分为不适性、可接受区、亚适区和最适性, 并进一步发现在未污染、中度污染和严重污染的河流中, 这一正态分布的模型也随之而由高到低, 成为后来水污染监测的科学依据[21].

Cairns (1969年) 用一块泡沫塑料(polyurethane foam unit , 简称PFU ) 浸泡在水体中, 这块PFU (孔径150μm ) 对水中的原生动物(大多在20～100μm 之间) 来说, 无疑是一个岛. 原生动物有行动器官, 可以主动地群聚到PFU 的小孔中去. 原生动物在PFU 内的种类随天数而增加, 最后达到平衡, 因为种类的数量是稳定的. 并证明符合MacArthur 2Wils on 的岛屿生物地理平衡模型:

-G t ) S t =S e q (1-e

式中　S t 为t 时的种数, S eq 为平衡时的种数, G 为群集速度常数. 记T 90%为达到90%S eq 所需的时间, 则在

[22]干净的水体中, 参数S eq 、G 比在污染的水体中大, 而T 90%则小. 由此他创建了水质生物监测方法.

王继忠等(1989年) 认为MacArthur 2Wils on 模型只适用于未污染的水体. 作为生物监测的模型, 还应考虑环境压迫效应(H ) , 于是提出模型应修改为:

S t =S e q (1-e -G t ) /(1+H e -G t )

经验证, 用此修改后的模型所得的参数比未修改模型的参数在统计学上拟合度(fitness ) 更佳[23]. 中国科学院水生生物研究所经10余年对PFU 法不断的改进、验证和推广, 于1991年经国家环保局评审, 将《水质2微型生物群落监测2PFU 法》批准为国家标准(G B/T12990—91) .

为证明群落种类的演替是有序的, 沈韫芬等(1995年) 在长江最大支流之一的汉江进行了2年(1992～1993) 的污染监测. 除化学监测外, 生物监测包括细菌、微型生物和底栖生物, 其中鉴定出原生动物457种, 为建立原生动物种类污染价和群落污染价奠定了基础[24]. 建立了江汉流域共457种原生动物的污染价, 公式为SPV =∑Pb /n , SPV 为种类污染价(species pollution value ) , Pb 为出现于某采样站的化学综合污染指数, n 为该种类所出现的采样站数. 在自然界十分敏感的种类和十分耐受的种类是少数, 大多数种类界于两者之间. SPV 公式能客观地获得每一物种的污染价. 在汉江共设54个采样站, 可获得54个群落污染价, 公式为CPV =∑CPV/n , CPV 为群落污染价(community pollution value ) , n 为该群落的原生动物种数. 结果发现这54个采样站的CPV 与54个采样站的Pb 呈显著性相关(r =0. 9203, p

5. 2　东湖生态系统的数学模型

在对武汉东湖生态系统进行了近半个世纪研究

的基础上, 阮景荣等(1988年) 、Higashi 等(1989年) 和

蔡庆华(1992年) 分别从不同角度建立了东湖生态系

统的模型[26～28,10].

东湖生态系统氮流动态的模型结构见图1[27],

该模型由5个分室组成, 即蓝藻(B ) 、绿藻(G ) 、浮游

动物(Z ) 、花鲢(BC ) 、白鲢(SC ) . 模型的基本假设为:

(1) 开始时, 蓝藻生物量

最大生产率>绿藻; (3) 于是两者竞争能力相当; (4)

两种鱼均能吃藻类和浮游动物, 但白鲢较多地吃蓝

藻, 而花鲢较多地吃浮游动物; (5) 根据70年代东湖

放养花鲢、白鲢的经验, 放养比率为3∶2.

模拟结果表明:(1) 在鱼放养密度低时, 蓝藻生

长快, 超过绿藻, 湖中出现蓝藻“水华”; (2) 在鱼放

养密度高时, 蓝藻因被鱼掠食而下降, 导致“水华”

消失, 绿藻因无蓝藻竞争而生长好, 随之其食物链

上的浮游动物和花鲢也随之上升; (3) 在鱼放养密

度中等时, 各类生物介于上述两者之间. 该结果说

明定性分析的总格局与实测数据的格局一致[27].

模型进一步分析了两个竞争者B (蓝藻) 和G

(绿藻) 的一个假设模型生态系统的状态空间变化,

表明:(1) 当鱼的放养密度较低时, 鱼对蓝藻的牧食

压力不大, 使蓝藻的状态空间区域增大; (2) 当鱼的

放养密度较高时, 蓝藻受到鱼的牧食压力增大, 使

绿藻的状态空间区域增大[27].

对两种间接影响(indirect effect ) 的理论分析(图

(a ) 级联作用; (b ) 沿着一条包含有两个食物链而又归于一个图1

东湖生态系统氮动态模型的结构

共同消费者———花鲢的路径的间接作用

图2

两种间接影响的图解

2) 表明, 生物的相互作用不一定独立地发生于2种生物(蓝藻和绿藻) 之间, 它们可能配合起来, 产生更复杂的合成效应, 即间接影响[27,28]. 图2(a ) 为级联效应(cascading effect ) , 即绿藻-浮游动物-花鲢的垂直食物链. 图2(b ) 表示, 沿着一条包含有两条食物链(一条仍是绿藻-浮游动物-花鲢; 另一条是蓝藻-花鲢) , 而又归于一个共同消费者———花鲢的路径的间接作用. 特别要提出的是, 绿藻对蓝藻是正作用, 因为绿藻多时, 吸引鱼来吃绿藻, 减少了鱼吃蓝藻的压力, 于是蓝藻就增加; 相反地, 蓝藻对绿藻是负作用, 因为蓝藻多时, 吸引鱼来吃蓝藻, 减轻了鱼吃浮游动物的压力, 导致浮游动物大量生长, 于是浮游动物大量地吃绿藻, 而导致绿藻的减少.

5. 3自然界中生物大暴发———赤潮和“水华”

在富营养的湖泊中常出现藻类“水华”, 如滇池、巢湖、洪泽湖, 甚至在河流中也有“水华”, 如长江最大支流之一汉江的武汉江段[29]. 中国沿海近年来因富营养化引起赤潮, 特别是有害赤潮(也即有害藻类水华H AB , Harm ful Algal Blooms ) 出现频繁. 对其诱发因子作了许多分析, 如水温较高, 因磷过高而导致氮磷比偏低, 水下的光照强度偏低等. 但仍然解决不了实质性问题, 为什么这些单细胞生物(赤潮中除藻类外, 还有原生动物纤毛虫) 在短短几天甚至10几小时内突然暴发成灾? 它们是从哪里冒出来的? 它们又是如何超常繁殖的?

通过在试管中培养2种草履虫(双小核草履虫和尾草履虫) , 在满足其食物———细菌的条件下, 两者都获得Logistic 生长曲线, 公式为d N /d t =rN (K -N ) /K , 其中N 表示数量, t 表示时间, r 表示内禀增长率, 常数K 表示种群生长的最高水平, 也即平衡时的数量. 但平衡不可能长期维持下去, 种群最后要进入衰老期. 双小核草履虫因有较高的r 而获胜, 成为竞争的优胜者, 而尾草履虫因失败而告终. 因而高斯认为, 两个同样生态位的物种不能永远并存[30], 这就是著名的高斯原理, 也称竞争排斥原则(principle of com petitive exclusion ) . 海洋赤潮和淡水“水华”在短时间内突然暴发成灾, 与该种群已成为绝对优势生物的繁殖率达到超常速度有一定的关联. 在混沌学中可以用Logistic 映射来解说[31].

May 在对生态学中最简单的数学模型———种群的Logistic 增长模型作简单的变换和运算时发现, 最简单的离散动力系统具有极其复杂的动态[31～34]. 将Logistic 模型改写为差分方程形式:

x n +1=rx n (1-x n )

表1

n Logistic 映射中的周期倍分叉点序列及其收敛速率分叉点r n

3. 449457743

3. 544090359

3. 564407266

3. 568759420

3. 569691610

3. 5698912594. 4495095394. 7513246674. 6563493154. 6682417494. 6687413514. 6691443484. 669059869　　计算可得, 当0

规律即出现混沌现象, 就象赤潮和

“水华”那样. 这些倍周期出现时的

临界r 值的相邻两项差值之比是一

个常数, 不仅Logistic 方程如此, 许多…∝…2∝…3. 569945672…4. 669201609

别的非线性方程也具有这一性质, 因此这一常数被称为Feigenbaum 常数. 在赤潮和“水华”暴发前后, 根据种群异常倍周期的增长数据, 应可模拟出非线性方程, 求出r 的临界值和Feigenbaum 常数, 并以计算机模拟和验证之.

5. 4　蓝藻“水华”消失的概念模型

　　刘建康等(1999年) 论述了武汉东湖蓝藻“水华”消失之迷[35]. 东湖1970年夏季蓝藻“水华”暴发, 在

放养花、白鲢以后, 自1985年起蓝藻“水华”消失, 至今已有15年未再出现. 谢平等于1989年在东湖进行围隔(enclosure ) 试验, 放养花鲢、白鲢的围隔中出现“水华”, 因此提出了与控制藻类的经典的生物操纵法完全不同的用白鲢、花鲢控制“水华”的生物操纵法模型[36]. 同时, 谢平等还进行了一系列外界环境因子如水化学、浮游动物、浮游植物、高等水生植物、草鱼等对蓝藻“水华”暴发和消失相互关系的围隔试验. 这些结果将有助于完善和发展蓝藻水华消失的概念模型. 实际上, 用复杂性科学的概念和方法来建立和分析蓝藻“水华”消失的模型应该是有条件的, 也是可能的. 这对今后赤潮和“水华”的研究也将是一种动力.

参　考　文　献

[1]　马世骏, 王如松. 社会2经济2自然复合生态系统理论. 生态学报,1984,4(1) :1～9

[2]　Cai Q , Chen Y. K ing L. Why W atershed Ecology ———A New Approach for Research and Protection of Aquatic Ecosystem. In :K ing L , et al eds.

Proceedings of G erman 2Chinese Sym posium on Flood Risks and Land Use C on flicts in the Y angtze Catchment and at the Rhein River , G ermany --S trategies for a Sustainable Flood M anagement. Frank furt :Peter Lang 2Europe Publishing H ouse for Science , 2001. 21～42

[3]　蔡庆华, 刘建康. 流域生态学与流域生态系统管理———灾后重建的生态学思考. 见:许厚泽, 赵其国主编1长江流域洪涝灾害与科技

对策. 北京:科学出版社,1999. 130～134

[4]　蔡庆华, 吴　刚, 刘建康. 流域生态学:水生态系统多样性研究和保护的一个新途径. 科技导报,1997, (5) :24～26

[5]　邓红兵, 王庆礼, 蔡庆华. 流域生态学———新学科、新思想、新途径. 应用生态学报,1998,9(4) :443～449

[6]　吴　刚, 蔡庆华. 流域生态学研究内容的整体表述. 生态学报,1998,18(6) :575～581

[7]　李镇清. 中国东北样带(NECT ) 植物群落复杂性与多样性研究. 植物学报,2000,42(9) :971～978

[8]　张知彬, 王祖望, 李典谟. 生态复杂性研究———综述与展望. 生态学报,1998,18(4) :433～441

[9]　戴汝为, 沙　飞. 复杂性研究综述:概念与方法论. 自然杂志,1995,17(2) :73～78

[10]　蔡庆华. 武汉东湖系统生态学研究:[博士学位论文].武汉:中国科学院水生生物研究所,1992

[11]　王其藩. 系统动力学. 北京:清华大学出版社,1994

[12]　刘曾荣, 程宗实. 复杂、复杂性与混沌边缘. 自然杂志,1999,21(2) :82～84

[13]　世界资源研究所(WRI ) 等. 全球生物多样性策略. 北京:中国际准出版社,1993

[14]　刘建康(主编) . 高级水生生物学. 北京:科学出版社,1999

[15]　Harris G 　P. Pattern , process and prediction in aquatic ecology ———A limnological view of s ome general ecological problems. Freshwater Biology ,

1994, 32:143～160

[16]　Fisher S G. Pattern , process and scale in freshwater systems :s ome unifying thoughts. In :G iller P S , et al . Aquatic Ecology :scale , pattern and

process. Ox ford :Blackwell Science Ltd , 1994. 575～592

[17]　潘文斌. 湖泊大型水生植物空间格局分形与地统计学研究———以保安湖及邻近湖泊为例:[博士学位论文].武汉:中国科学院水生

生物研究所,2000

[18]　Vannote R L , M inshall G W , Cummins K W , Sedell J R. Cushing C E . The river continuum concept. Canada Journal of Fisheries and Aquatic Sci 2

ences , 1980, 37:130～137

[19]　M inshall G W , Cummins K W. Petersen R C , et al . Development in stream ecosystem theory. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences ,

1985, 42:1045～1055

[20]　李　炜. 演化中的标度行为和雪崩动力学:[博士学位论文].武汉:华中师范大学,2001

[21]　Patrick R , Cairns J Jr , R oback S S. An ecosystematic study of the flora and fauna of the Savannah River. Proc Acad Nat Sci Phil , 1967, 118(5) :

109～407

[22]　Cairns J Jr. The relationship of freshwater protoz oan communities to the M acArthur -W ils on Equilibrium M odel. Amer Nat , 1969, 103:439～454

[23]　王继忠, 沈韫芬, 顾曼如. 对PFU 法中M acArthur W ills on 平衡模型的修改. 水生生物学报,1989,13(4) :312～318

[24]　沈韫芬, 冯伟松, 顾曼如, 王士达, 吴建忠, 谭渝云. 河流的污染监测(中、英文版) . 北京:中国建筑工业出版社,1995

[25]　Jiang 　J , Feng W , G u M ,Shen Y. Establishment of Protoz oan P ollution Value in Hanjiang River. Annual Reports of S tate K ey Laboratory for Fresh 2

water Ecology and Biotechnology of China , 1994. 45～64

[26]　阮景荣, 蔡庆华, 刘建康. 武汉东湖的磷———浮游植物动态模型. 水生生物学报,1988,12(4) :289～307

[27]　H igashi M , M iura T. Cai Q. Ecosystem dynamics of the East Lake :mathematical m odelling and theoretical analysis. In :M iura T. Ed. East Lake :a

phytoplanktiv orous fishes dominated lake ecosystem 。K y oto :K y oto University , 1989. 127～140

[28]　刘建康. 东湖生态学研究(二) . 北京:科学出版社,1995

[29]　况琪军, 谭渝云, 万等榜, 张家玉. 汉江中下游江段藻类现状调查及“水华”成因分析. 长江流域资源与环境,2000,9(1) :63～70

[30]　沈韫芬, 等. 微型生物监测新技术. 北京:中国建筑工业出版社,1990

[31]　郝柏林. 从抛物线谈起———混沌动力学引论. 上海:上海科技教育出版社,1993

[32]　M ay R M. Biological population with nonoverlapping generations :stable points , stable cycles , and chaos. Science , 1974, 186:645～647

[33]　M ay R M. S im ple mathematical m odels with very com plicated dynamics. Nature , 1976, 261:459～467

[34]　M ay R M. W ill a large com plex system be stable ? Nature ,1972, 238:413～417

[35]　刘建康, 谢　平. 揭开武汉东湖蓝藻水华消失之谜. 长江流域资源与环境,1999,8(3) :312～319

[36]　X ie P , Liu J. Practical success of biomanipulation using filter 2feeding fish to control cyanobacteria blooms :a synthesis of decades of research and ap 2

plication in a subtropical hypereutrophic lake. The Scientific W orld , 2001, 1:337～356

Complexity in Freshw ater Ecosystems

SHE N Y un 2Fen C AI Qing 2Hua

(State K ey Laboratory o f Freshwater Ecology and Biotechnology ,

Institute o f Hydrobiology , Chinese Academy o f Sciences , Wuhan 430072, China )

Abstract 　Freshwater ecosystem is of much com plexity because of such reas ons as :watertype com plexity , waterbody formation com plexity , biodiversity , ecosystem structure and its function , ecosystem patterns and progress com plexity , the com plexity of watershed in fluence and the com plexity of human being interference etc. S ome advances and trends on freshwater ecology in China are introduced here and other related studies on the main problem ———eutrophication of lakes and algal blooms faced in freshwater ecosystem as well. In ass ociation with the update trends in international ecology , the prospect of freshwater ecology is discussed. On com plexity of freshwater ecology , much progress may be made in the following :RCC (River continuum concept ) theory , study on ecology health by way of I BI (Index for Bi 2otic Integrity ) and IWI (Index of Watershed Indicators ) , scaling and fractal , ecosystem management and in formation system , spatial data analysis and heterogeneity , mathematical m odel and chaos etc.

K ey w ords 　ecological com plexity , freshwater ecosystem , eutrophication , water blooms , mathematical m odel