2002年第37卷第12期 生 物 学 通 报
植物的性、性染色体及性别决定
赵光强
(潍坊学院生物系山东潍坊261043)
摘要 高等植物的性别表型具多态性,这与植物性别决定的遗传基础有关。高等植物
的性别与性别决定基因、性染色体及常染色体有关,其性别决定系统有性别决定基因决定性别、性染色体决定性别及X染色体与常染色体间的基因平衡决定性别等多种方式。 关键词 性别决定基因 性染色体 性别决定 植物
性别是生物长期进化的产物,是高等生物的重要进化标志。在高等植物中,植株营养体本身很少表现出明显的性别特征,但却具有专门的雌性或雄性生殖器官,其雌、雄生殖过程分别在不同的部位或在不同植株个体上完成,其雌、雄生殖器官的结构也表现出了明显的差别。随着对植物性的深入认识,现在已经知道,植物不仅存在性别表型多态性,而且性别与性别决定基因、性染色体以及X染色体与常染色体组间基因平衡有着密不可分的关系。1 对于植物性的认识
早在3000年前,存在性差异。、雄之分,,每年在开花季节举行一次人工传粉的仪式。然而真正科学地开始认识植物的性别问题,是17世纪末和18世纪初的事情。17世纪末叶,Camerarius发现桑树在附近无雄株时,雌株只能形成败育的种子,他由此获得启发,并用一年生山靛(Mercurialisannua)进行雌雄隔离试验,进一步证实了雌株在附近无雄株时不能够结实。后来他又对其他植物作试验,也得到同样的结论,并写成了“植物的性”的著名论文。之后Camerarius出版了《关于植物性别的通信》的小册子,概括了自古以来关于植物性问题的已知事实,以及包括他自己的工作在内的大量观察资料,确认了植物性别的存在。继Camerarius之后,德国学者Kolreuter(1733～1806)及著名植物学家林耐(1707～1778)对植物性别的科学认识也做出了不朽的贡献。
现在已经知道,植物在漫长的进化过程中出现了性别,两性间存在着性差别——具有专门的雌性器官(雌蕊)和雄性器官(雄蕊),但植物的性别不如动物那样明显:低等植物只在生理上表现出性的分化,而形态上很少表现出差别,种子植物虽然有雌、雄性的不同,但多数是雌、雄同花或雌、雄同株,个体间没有性别差异,无明显的第二特征。在已调查过的120000种被子植物中,72%的物种为两性花植物,而雌、雄单性现象在显花植物中并不普遍,仅分别有4%和7%的被子植物为严格的雌、雄单性异株(dioecious)或雌、雄单性同
株(monoecious)物种。除了两性花植物、雌雄单性同株
植物和雌雄单性异株植物之外,植物的性别表型还有多种中间型,如雌花两性花同株、雄花两性花同株及三性花同株现象。可见植物的性别类型比动物复杂得多,存在性多态现象。2 植物的性染色体
与动物的性相似,、性别决定年Allen在钱苔属()。之。在大多,性染色体有2条,1条为X染色体,1条为Y染色体。通常雄性染色体组成为(XY),雌性为(XX),即为XY型性别决定,这一类型的植物种类较多,如菠菜、钱苔、柳树、杨树等55个种和两个变种属XY型。与XY型相反,凡雌性为两个异型性染色体、雄性为两个同型性染色体的,性别决定类型为ZW型。在植物中,仅发现草莓(Fragariaflatior)为ZW型。XO型的雄性个体只有X染色体,缺少Y染色
体,该类型的植物也很少。
除了XY、ZW、XO型等单纯型性以外,还有包括XnY型XYn型和XnYn型等X或Y染色体不止一条的复合型性染色体组成。如复合型性中的XnY型性植物,其雄性个体中X染色体
白麦瓶草Y染色体性别决定基因不止一条,雌性的X分布的区域(仿Westergaard,1958)染色体为两条以上,而XYn型性中,其雄性个体中Y染色体不止一条。常见植物中XnY型性别决定的植物有马陆苔、管藻、葡萄藻等,XYn型有酸模和 草,XnYn型有葱布和唐花草。 性染色体除了组成上存在差异外,性染色体的大小也不尽相同。多数植物具有形态学上不等的性染色体。例如麦瓶草属(SileneL.)植物,具有大小与形态各
—19—
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
生 物 学 通 报 2002年第37卷第12期
异的性染色体。在白麦瓶草(Silenealba)中,二倍体植物的遗传组成为2n=(24,XY),异配性别(XY)为雄性,产生单性雄花,同配性别(XX)为雌性,产生单性雌花。性染色体中Y染色体比X染色体大,X与Y染色体的同源区域只占染色体长度的很少一部分(图中的 区),其余为假同源区。在Y染色体上具有雄性活化基因(图中 区)、雌性抑制基因(图中 区)及对花粉的存活与育性起关键作用的雄性可育性基因(图中 区)。雌性抑制基因与雄性活化基因表现完全连锁。X染色体上缺乏上述基因。但具有雌性特异基因(图中 区)。因此,在雄性(XY)个体中由于Y染色体的存在,抑制X染色体上的雌性特异性基因的表达,例如白麦瓶草的四倍体植株(4A+XXXY)或其性染色体三倍体(2A+XXY)均为雄株,如果其Y染色体上带有花粉存活及正常发育关键基因的区域缺失,虽然植株仍是雄性表型,但仅产生退化的不育花粉。如果带有雌性抑制基因的Y染色体片段缺失,植株营养体表型正常,但不再形成单性雄花,而是所有XY个体上都产生功能正常的两性花。
与麦瓶草不同,体。芦笋的二倍体遗传组成为2n=()X与Y具有与麦瓶草制基因。X、Y,但减数分裂过程中其性别决定基因所在的染色体部位的交换受到抑制,从而保证了性别决定基因的分离。
还有一些严格雌、雄异株的植物,因其体细胞中染色体较小,数目较多,很难区分出性染色体。3 植物的性与性别决定系统
随着对植物性别认识的深入,人们发现,植物的性多态现象与植物中存在着不同的性别决定系统有关。已经知道的植物性别决定系统有性别决定基因决定性别、性染色体(活性Y染色体)决定性别和X染色体 常染色体组比例决定性别三类。3.1 性别决定基因与雌、雄单性同株植物的性别决定
雌、雄同株植物是指在同一植物体上能够同时产生单性雄花和单性雌花的植物。例如玉米(Zeamays),植株顶部着生雄花序(雄穗),叶腋中着生雌花序(雌穗)。这类植物中,虽然雌性生殖过程和雄性生殖过程分别在不同部位完成,但由于雌花和雄花同时着生在同一植株上,其性别差异仅局限在花器官上,属于雌、雄同株植物。对这类植物性别决定系统的研究表明,其雌、雄花的形成是由不同的基因控制的,这些基因被称为性别决定基因。性别决定基因的数目在不同植物中有所不同。有些植物的性别是由一对性别决定基因控制的,如葫芦科的喷瓜是由单个基因位点上的3个复等位基因决定雌株、雄株或两性株的。在喷瓜中,aD是—20—
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
控制植物表型为雄性的显性等位基因。aD对控制雌雄
同体的等位基因a+为显性,a+依次对决定雌性表达的
由这3个等位基因组合成的6种基因型a基因为显性。DD
中,除了aa型个体不存在外(因为不能由两个雄株杂交产生),aDa+、aDa基因型为雄株,植株上只产生雄花,
+
而a+a+、aa基因型为雌雄单性同株,植株上既产生雌花也产生雄花,而aa型个体上只有雌花形成。
有些植物的性别是由两个性别决定基因控制的,例如玉米,玉米的性别决定主要与互不连锁的两个基因位点有关,决定雌花发育的基因位点常称为Ts位点,当显性Ts突变为隐性ts时,导致顶生花序雌性化。Ba基因位点的显性基因决定腋生雌穗发育,因此,基因型BaBaTsTs(或BaTs)表现正常雌、雄单性同株,当Ba突变为ba时,babaTsTs植株上只有雄花序正常发育,表现为雄株;而当Ts突变为ts时,BaBat2sts使玉米表现完全雌性,babatsts基因型则表现为雄花序部位产生雌穗,。
,黄瓜的性别就是由,有控制植株产生雄花,,还有控、两性花同株的基因位点和三性花同株的基因位点。由于这些位点上基因存在情况不同,使得群体中有雌雄异株、雌雄单性同株、雌花两性花同株、雄花两性花同株及三性花(雌花、雄花和两性花)同株等植株类型的同时存在。
3.2 由性染色体控制的植物性别决定系统
对植物性染色体研究的结果表明,性染色体存在于大多数雌、雄异株植物中,其中性染色体组成有XY、XO、ZW及XnY、XYn等不同类型。其中以XY型性别决定较普遍。例如白麦瓶草的性别决定就是完全由性染色体控制,性别表型与性染色体间存在明显的相关性,外界因素很难改变其单性花的发育。在白麦瓶草的性别决定过程中,Y染色体起着非常重要的作用,XX型个体表现为雌株,但XY型正常二倍体植株及XnY型三倍体或多倍体植株均表现为雄性,显示Y染色体对雄性发育的决定性影响作用,这与Y染色体上存在雌性抑制基因、雄性活化基因及对花粉正常发育和存活起关键作用的雄性可育性基因有关。
白麦瓶草的雌性抑制基因与雄性活化基因都位于Y染色体上,但当黑粉菌(SmutFangusUstilagovi2lacea)侵染雌性植株(XX)时,能促进雄蕊的发育,形成外表与正常雄株十分相似的雄蕊,但没有正常的雄配子体发育,在花药中也没有花粉形成,而是包藏着黑粉菌孢子。这一现象说明与雄蕊中小孢子发育有关的大部分基因并不存在于Y染色体上。而黑粉菌的侵染可以促进雄蕊发育,起到了Y染色体上雄性活化基因的
2002年第37卷第12期 生 物 学 通 报
作用,从而引起雄蕊的继续发育,也说明雌性个体中具有大多数雄蕊发育所需的基因,可能由于这些基因的正常作用依赖于Y染色体上的雄性活化基因的作用,而雌性个体不具有Y染色体,因而雌性个体中这些基因不能表达,在花发育早期雄蕊便停止发育,最终发育成雌花。
在Y染色体上除了性别决定基因、雌性抑制基因与雄性可育性基因外,是否还有其他基因(例如人类Y染色体上存在的管家基因)?植物性染色体控制性别表达的同时,是否也存在XY型动物所拥有的实现剂量补偿的不同基因转录调控方式?这些问题都有待于进一步研究。
3.3 X染色体 常染色体组比例的性别决定系统
有些雌、雄异株植物虽有性染色体,但其性别并不完全由性染色体决定。这些植物在进化过程中采用了
常染色体组比例决定性别的性别决定系统,X染色体
X染色体与常染色体之间的基因平衡决定着植物的性别,类似于果蝇和线虫的性别决定。典型的例子有蓼科及大麻科的植物种类,如酸模、 草、大麻、啤酒花等。
草属Lupulus种(Humuluslupulus)雌、雄异株植物,2n=(20,XY),成不育雄花, 常染色体组(即X A)为0.5,,当比例为1.0或更高时,植物个体表型为雌株。染色体组成为3n=(3A+XXY)(X A=0.67)的植株主要产生雄花,也产生部分雌花,而X A的比例为0.75的四倍体(4n=4A+XXXY)植株上具有大致相等的雌花和雄花。
酸模属中一些XYn型性的种类也采用了X染色体 常染色体组比例的性别决定系统,但机理更复杂。如酸模属的Acetosa亚属中,有十几个物种的雌、雄单性异株植物具有明显的性染色体,二倍体雌性个体的染色体组成为2n=(14,XX),雄性为2n=(15,XY1Y2)。在配子体形成过程中,雌性个体形成7个双价体,而雄性个体则形成6个常染色体二价体和1个性染色体三价体,从而导致X∶Y1+Y2的分离。后代群体中,具有性染色体三体(XXY)和多体(XXY1Y2)的二倍体植株为雌性可育(X A=1.0)。在多倍体植株中,当X A比例为1.0或更高时,植株表现雌性可育,此比例小于0.5或更低时,植株为雄性,而当这一比例在0.5～1.0之间时,通常可观察到两性花或间性花植株。
研究表明,雌、雄异株植物之所以采用X染色体 常染色体组的性别决定系统,可能是这些植物中抑制雌性发育和决定雄性发育的基因不在Y染色体上,而是分散在各个常染色体上。因此在正常雄性植物中,雌
蕊发育的抑制取决于X染色体 常染色体组的比例,X染色体上决定雌性的基因与常染色体上决定雄性的基因之间的平衡状态决定了植物的性别。进一步的研究发现,这类植物的常染色体与X染色体之间可以发生易位,产生出一些与性别决定有关的常染色体。如果这种性染色体与常染色体之间交互易位多次发生,会导致多个常染色体与性别决定有关,例如 草属植物的性别决定与5个常染色体有关。
虽然植物的性别和动物相似,是由不同的性别决定系统控制的,但植物性别的控制比动物复杂得多。通常动物性别在胚胎时期决定后不再发生改变,而植物性别表型的实现要受到许多外界因素的影响,特别是激素、光照、养分、温度等对性别分化有着重要的影响作用。例如在植物生长过程中施加生长激素,可使雌性植株发生性逆转,产生单性雄花。细胞分裂素可使雄性葡萄形成部分雌花,也可使山葡萄的雄株变为雌株。短日照处理会使大麻的雄株雌性化,低温(特别是夜间低温)会促进大麻雌花的分化,日间高温促进大麻雄花的发育,,因,,对参考文献
1 许智宏,刘春明主编.植物发育的分子机理.北京:科学
出版社,1998.
2 孟金陵等主编.植物生殖遗传学.北京:科学出版社,
1995.
3 王亚馥等编.遗传学.兰州:兰州大学出版社,1991.
4 余叔文,汤章城主编.植物生理与分子生物学(第二版).
北京:科学出版社,1999.
(BH)
・封面说明・
阿波罗绢蝶
世界上第1种受保护的昆虫——阿波罗绢蝶Parnassiusapollo(Linnaeus)属鳞翅目绢蝶科昆虫。
前翅长43～47mm,雄蝶翅乳白色,雌蝶翅略暗。体黑色被白色鳞片。前翅基部前缘、外缘常散生有黑斑;后翅前缘及中部各有1个外围黑色、内具白心的大红斑,外方有2个并列的黑色臀斑。这种蝶是以古希腊著名神话人物——太阳神阿波罗命名的。传说中的阿波罗能把光明送到四面八方,是行路人和航海者的保护神和消灾弭难的神灵,深受西方人的崇拜。阿波罗绢蝶在中国列为二级,在国际列为A级保护对象。主要分布在阿尔泰山和天山海拔1200～1800m的山地、干旱岩石地带。
李 都(新疆教育科研所新疆乌鲁木齐830001)
—21—
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
2002年第37卷第12期 生 物 学 通 报
植物的性、性染色体及性别决定
赵光强
(潍坊学院生物系山东潍坊261043)
摘要 高等植物的性别表型具多态性,这与植物性别决定的遗传基础有关。高等植物
的性别与性别决定基因、性染色体及常染色体有关,其性别决定系统有性别决定基因决定性别、性染色体决定性别及X染色体与常染色体间的基因平衡决定性别等多种方式。 关键词 性别决定基因 性染色体 性别决定 植物
性别是生物长期进化的产物,是高等生物的重要进化标志。在高等植物中,植株营养体本身很少表现出明显的性别特征,但却具有专门的雌性或雄性生殖器官,其雌、雄生殖过程分别在不同的部位或在不同植株个体上完成,其雌、雄生殖器官的结构也表现出了明显的差别。随着对植物性的深入认识,现在已经知道,植物不仅存在性别表型多态性,而且性别与性别决定基因、性染色体以及X染色体与常染色体组间基因平衡有着密不可分的关系。1 对于植物性的认识
早在3000年前,存在性差异。、雄之分,,每年在开花季节举行一次人工传粉的仪式。然而真正科学地开始认识植物的性别问题,是17世纪末和18世纪初的事情。17世纪末叶,Camerarius发现桑树在附近无雄株时,雌株只能形成败育的种子,他由此获得启发,并用一年生山靛(Mercurialisannua)进行雌雄隔离试验,进一步证实了雌株在附近无雄株时不能够结实。后来他又对其他植物作试验,也得到同样的结论,并写成了“植物的性”的著名论文。之后Camerarius出版了《关于植物性别的通信》的小册子,概括了自古以来关于植物性问题的已知事实,以及包括他自己的工作在内的大量观察资料,确认了植物性别的存在。继Camerarius之后,德国学者Kolreuter(1733～1806)及著名植物学家林耐(1707～1778)对植物性别的科学认识也做出了不朽的贡献。
现在已经知道,植物在漫长的进化过程中出现了性别,两性间存在着性差别——具有专门的雌性器官(雌蕊)和雄性器官(雄蕊),但植物的性别不如动物那样明显:低等植物只在生理上表现出性的分化,而形态上很少表现出差别,种子植物虽然有雌、雄性的不同,但多数是雌、雄同花或雌、雄同株,个体间没有性别差异,无明显的第二特征。在已调查过的120000种被子植物中,72%的物种为两性花植物,而雌、雄单性现象在显花植物中并不普遍,仅分别有4%和7%的被子植物为严格的雌、雄单性异株(dioecious)或雌、雄单性同
株(monoecious)物种。除了两性花植物、雌雄单性同株
植物和雌雄单性异株植物之外,植物的性别表型还有多种中间型,如雌花两性花同株、雄花两性花同株及三性花同株现象。可见植物的性别类型比动物复杂得多,存在性多态现象。2 植物的性染色体
与动物的性相似,、性别决定年Allen在钱苔属()。之。在大多,性染色体有2条,1条为X染色体,1条为Y染色体。通常雄性染色体组成为(XY),雌性为(XX),即为XY型性别决定,这一类型的植物种类较多,如菠菜、钱苔、柳树、杨树等55个种和两个变种属XY型。与XY型相反,凡雌性为两个异型性染色体、雄性为两个同型性染色体的,性别决定类型为ZW型。在植物中,仅发现草莓(Fragariaflatior)为ZW型。XO型的雄性个体只有X染色体,缺少Y染色
体,该类型的植物也很少。
除了XY、ZW、XO型等单纯型性以外,还有包括XnY型XYn型和XnYn型等X或Y染色体不止一条的复合型性染色体组成。如复合型性中的XnY型性植物,其雄性个体中X染色体
白麦瓶草Y染色体性别决定基因不止一条,雌性的X分布的区域(仿Westergaard,1958)染色体为两条以上,而XYn型性中,其雄性个体中Y染色体不止一条。常见植物中XnY型性别决定的植物有马陆苔、管藻、葡萄藻等,XYn型有酸模和 草,XnYn型有葱布和唐花草。 性染色体除了组成上存在差异外,性染色体的大小也不尽相同。多数植物具有形态学上不等的性染色体。例如麦瓶草属(SileneL.)植物,具有大小与形态各
—19—
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
生 物 学 通 报 2002年第37卷第12期
异的性染色体。在白麦瓶草(Silenealba)中,二倍体植物的遗传组成为2n=(24,XY),异配性别(XY)为雄性,产生单性雄花,同配性别(XX)为雌性,产生单性雌花。性染色体中Y染色体比X染色体大,X与Y染色体的同源区域只占染色体长度的很少一部分(图中的 区),其余为假同源区。在Y染色体上具有雄性活化基因(图中 区)、雌性抑制基因(图中 区)及对花粉的存活与育性起关键作用的雄性可育性基因(图中 区)。雌性抑制基因与雄性活化基因表现完全连锁。X染色体上缺乏上述基因。但具有雌性特异基因(图中 区)。因此,在雄性(XY)个体中由于Y染色体的存在,抑制X染色体上的雌性特异性基因的表达,例如白麦瓶草的四倍体植株(4A+XXXY)或其性染色体三倍体(2A+XXY)均为雄株,如果其Y染色体上带有花粉存活及正常发育关键基因的区域缺失,虽然植株仍是雄性表型,但仅产生退化的不育花粉。如果带有雌性抑制基因的Y染色体片段缺失,植株营养体表型正常,但不再形成单性雄花,而是所有XY个体上都产生功能正常的两性花。
与麦瓶草不同,体。芦笋的二倍体遗传组成为2n=()X与Y具有与麦瓶草制基因。X、Y,但减数分裂过程中其性别决定基因所在的染色体部位的交换受到抑制,从而保证了性别决定基因的分离。
还有一些严格雌、雄异株的植物,因其体细胞中染色体较小,数目较多,很难区分出性染色体。3 植物的性与性别决定系统
随着对植物性别认识的深入,人们发现,植物的性多态现象与植物中存在着不同的性别决定系统有关。已经知道的植物性别决定系统有性别决定基因决定性别、性染色体(活性Y染色体)决定性别和X染色体 常染色体组比例决定性别三类。3.1 性别决定基因与雌、雄单性同株植物的性别决定
雌、雄同株植物是指在同一植物体上能够同时产生单性雄花和单性雌花的植物。例如玉米(Zeamays),植株顶部着生雄花序(雄穗),叶腋中着生雌花序(雌穗)。这类植物中,虽然雌性生殖过程和雄性生殖过程分别在不同部位完成,但由于雌花和雄花同时着生在同一植株上,其性别差异仅局限在花器官上,属于雌、雄同株植物。对这类植物性别决定系统的研究表明,其雌、雄花的形成是由不同的基因控制的,这些基因被称为性别决定基因。性别决定基因的数目在不同植物中有所不同。有些植物的性别是由一对性别决定基因控制的,如葫芦科的喷瓜是由单个基因位点上的3个复等位基因决定雌株、雄株或两性株的。在喷瓜中,aD是—20—
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
控制植物表型为雄性的显性等位基因。aD对控制雌雄
同体的等位基因a+为显性,a+依次对决定雌性表达的
由这3个等位基因组合成的6种基因型a基因为显性。DD
中,除了aa型个体不存在外(因为不能由两个雄株杂交产生),aDa+、aDa基因型为雄株,植株上只产生雄花,
+
而a+a+、aa基因型为雌雄单性同株,植株上既产生雌花也产生雄花,而aa型个体上只有雌花形成。
有些植物的性别是由两个性别决定基因控制的,例如玉米,玉米的性别决定主要与互不连锁的两个基因位点有关,决定雌花发育的基因位点常称为Ts位点,当显性Ts突变为隐性ts时,导致顶生花序雌性化。Ba基因位点的显性基因决定腋生雌穗发育,因此,基因型BaBaTsTs(或BaTs)表现正常雌、雄单性同株,当Ba突变为ba时,babaTsTs植株上只有雄花序正常发育,表现为雄株;而当Ts突变为ts时,BaBat2sts使玉米表现完全雌性,babatsts基因型则表现为雄花序部位产生雌穗,。
,黄瓜的性别就是由,有控制植株产生雄花,,还有控、两性花同株的基因位点和三性花同株的基因位点。由于这些位点上基因存在情况不同,使得群体中有雌雄异株、雌雄单性同株、雌花两性花同株、雄花两性花同株及三性花(雌花、雄花和两性花)同株等植株类型的同时存在。
3.2 由性染色体控制的植物性别决定系统
对植物性染色体研究的结果表明,性染色体存在于大多数雌、雄异株植物中,其中性染色体组成有XY、XO、ZW及XnY、XYn等不同类型。其中以XY型性别决定较普遍。例如白麦瓶草的性别决定就是完全由性染色体控制,性别表型与性染色体间存在明显的相关性,外界因素很难改变其单性花的发育。在白麦瓶草的性别决定过程中,Y染色体起着非常重要的作用,XX型个体表现为雌株,但XY型正常二倍体植株及XnY型三倍体或多倍体植株均表现为雄性,显示Y染色体对雄性发育的决定性影响作用,这与Y染色体上存在雌性抑制基因、雄性活化基因及对花粉正常发育和存活起关键作用的雄性可育性基因有关。
白麦瓶草的雌性抑制基因与雄性活化基因都位于Y染色体上,但当黑粉菌(SmutFangusUstilagovi2lacea)侵染雌性植株(XX)时,能促进雄蕊的发育,形成外表与正常雄株十分相似的雄蕊,但没有正常的雄配子体发育,在花药中也没有花粉形成,而是包藏着黑粉菌孢子。这一现象说明与雄蕊中小孢子发育有关的大部分基因并不存在于Y染色体上。而黑粉菌的侵染可以促进雄蕊发育,起到了Y染色体上雄性活化基因的
2002年第37卷第12期 生 物 学 通 报
作用,从而引起雄蕊的继续发育,也说明雌性个体中具有大多数雄蕊发育所需的基因,可能由于这些基因的正常作用依赖于Y染色体上的雄性活化基因的作用,而雌性个体不具有Y染色体,因而雌性个体中这些基因不能表达,在花发育早期雄蕊便停止发育,最终发育成雌花。
在Y染色体上除了性别决定基因、雌性抑制基因与雄性可育性基因外,是否还有其他基因(例如人类Y染色体上存在的管家基因)?植物性染色体控制性别表达的同时,是否也存在XY型动物所拥有的实现剂量补偿的不同基因转录调控方式?这些问题都有待于进一步研究。
3.3 X染色体 常染色体组比例的性别决定系统
有些雌、雄异株植物虽有性染色体,但其性别并不完全由性染色体决定。这些植物在进化过程中采用了
常染色体组比例决定性别的性别决定系统,X染色体
X染色体与常染色体之间的基因平衡决定着植物的性别,类似于果蝇和线虫的性别决定。典型的例子有蓼科及大麻科的植物种类,如酸模、 草、大麻、啤酒花等。
草属Lupulus种(Humuluslupulus)雌、雄异株植物,2n=(20,XY),成不育雄花, 常染色体组(即X A)为0.5,,当比例为1.0或更高时,植物个体表型为雌株。染色体组成为3n=(3A+XXY)(X A=0.67)的植株主要产生雄花,也产生部分雌花,而X A的比例为0.75的四倍体(4n=4A+XXXY)植株上具有大致相等的雌花和雄花。
酸模属中一些XYn型性的种类也采用了X染色体 常染色体组比例的性别决定系统,但机理更复杂。如酸模属的Acetosa亚属中,有十几个物种的雌、雄单性异株植物具有明显的性染色体,二倍体雌性个体的染色体组成为2n=(14,XX),雄性为2n=(15,XY1Y2)。在配子体形成过程中,雌性个体形成7个双价体,而雄性个体则形成6个常染色体二价体和1个性染色体三价体,从而导致X∶Y1+Y2的分离。后代群体中,具有性染色体三体(XXY)和多体(XXY1Y2)的二倍体植株为雌性可育(X A=1.0)。在多倍体植株中,当X A比例为1.0或更高时,植株表现雌性可育,此比例小于0.5或更低时,植株为雄性,而当这一比例在0.5～1.0之间时,通常可观察到两性花或间性花植株。
研究表明,雌、雄异株植物之所以采用X染色体 常染色体组的性别决定系统,可能是这些植物中抑制雌性发育和决定雄性发育的基因不在Y染色体上,而是分散在各个常染色体上。因此在正常雄性植物中,雌
蕊发育的抑制取决于X染色体 常染色体组的比例,X染色体上决定雌性的基因与常染色体上决定雄性的基因之间的平衡状态决定了植物的性别。进一步的研究发现,这类植物的常染色体与X染色体之间可以发生易位,产生出一些与性别决定有关的常染色体。如果这种性染色体与常染色体之间交互易位多次发生,会导致多个常染色体与性别决定有关,例如 草属植物的性别决定与5个常染色体有关。
虽然植物的性别和动物相似,是由不同的性别决定系统控制的,但植物性别的控制比动物复杂得多。通常动物性别在胚胎时期决定后不再发生改变,而植物性别表型的实现要受到许多外界因素的影响,特别是激素、光照、养分、温度等对性别分化有着重要的影响作用。例如在植物生长过程中施加生长激素,可使雌性植株发生性逆转,产生单性雄花。细胞分裂素可使雄性葡萄形成部分雌花,也可使山葡萄的雄株变为雌株。短日照处理会使大麻的雄株雌性化,低温(特别是夜间低温)会促进大麻雌花的分化,日间高温促进大麻雄花的发育,,因,,对参考文献
1 许智宏,刘春明主编.植物发育的分子机理.北京:科学
出版社,1998.
2 孟金陵等主编.植物生殖遗传学.北京:科学出版社,
1995.
3 王亚馥等编.遗传学.兰州:兰州大学出版社,1991.
4 余叔文,汤章城主编.植物生理与分子生物学(第二版).
北京:科学出版社,1999.
(BH)
・封面说明・
阿波罗绢蝶
世界上第1种受保护的昆虫——阿波罗绢蝶Parnassiusapollo(Linnaeus)属鳞翅目绢蝶科昆虫。
前翅长43～47mm,雄蝶翅乳白色,雌蝶翅略暗。体黑色被白色鳞片。前翅基部前缘、外缘常散生有黑斑;后翅前缘及中部各有1个外围黑色、内具白心的大红斑,外方有2个并列的黑色臀斑。这种蝶是以古希腊著名神话人物——太阳神阿波罗命名的。传说中的阿波罗能把光明送到四面八方,是行路人和航海者的保护神和消灾弭难的神灵,深受西方人的崇拜。阿波罗绢蝶在中国列为二级,在国际列为A级保护对象。主要分布在阿尔泰山和天山海拔1200～1800m的山地、干旱岩石地带。
李 都(新疆教育科研所新疆乌鲁木齐830001)
—21—
1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net