第42卷第12期2006年12月
林
SCIENTIA
业科
SILVAE
学
SINICAE
＊
Vol.42,No.12Dec.,2006
桉树人工林土壤环境对植物种子发芽和生长的影响
杨小波 李东海 李跃烈
(海南大学生命科学与农学院 海口570228)
关键词: 桉树人工林;土壤环境;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:S718.5 文献标识码:A 文章编号:1001-7488(2006)12-0148-06
EffectofSoilEnvironmentofEucalyptusPlantationsonSeed
GerminationandSeedlingGrowth
YangXiaobo LiDonghai LiYuelie
(CollegeofLifeScienceandAgriculture,HainanUniversity Haikou570228)
Abstract: Insoilenvironmentofeucalyptusplantation,thedifferencesofstylosanthes'sseedgerminationwassignificantwhenthedensityofEucalyptusleavessoakingsolutionwas50%(patching1kgfreshEucalyptus'sleaves,soakingwith1000mLwater24h);Butwhenthesolutiondensitywereform1%～40%,thedifferenceswerenotsignificant;SeedgerminationandseedlinggrowthwerenotnegativeaffectedbydifferentweightsofEucalyptus'sorEupatoriumodoratum'sleaveswhichpatchedbyknifeandcoveredwithearth,whileseedlinggrowthofStylosanthesguianensiswasimproved.Besides,seedgerminationcouldbeimprovedafterscarifying,andseedgerminationpercentageafterscarifyingwashigher64%thannoscarifying.Inwildconditions,seedgerminationwasalsoaffectedobviouslybywateringquantity,seedgerminationoccurredwhenwateringquantitywashigherthan500mL·m-2d-1,andthehighestseedgerminationpercentageof100%occurredwhenwateringquantitywas2000mL·m-2d-1;Onthecontrary,noseedgerminationoccurredincontrolsandwhenwateringquantitywaslowerthan500mL·m-2d-1.Inroomconditions,thedifferencesofseedgerminationpercentagewithdifferentwateringquantityweresignificant,whiledifferencesofseedgerminationpercentageindifferenteucalyptusplantationsoilswerenotsignificant.Keywords: Eucalyptusplantation;soilenvironment;seedgermination;seedlinggrowth
桉树(Eucalyptus)已成为我国华南地区很重要的速生阔叶用材树种,在海南已成为仅次于天然林、橡胶林的第三大森林生态系统。但随着大面积营造桉树人工纯林,生产上出现一些负面的影响,其社会效益和生态效益问题日益得到重视,其旺盛的生长是否会造成地下水的过量消耗,大面积的种植桉树人工林从而造成部分林地降低了地下水位、造成土壤的退化和影响林下植物种子萌发、植物的生长,林下植被的减少,土壤的
退化等(蒋有绪,1992;王震洪等,1998;陈秋波,2001;林义辉,2001;项东云,2002;黄志宏,2003)。有关桉树对林下植物萌发和生长影响国内外已有一些研究,认为柠檬桉(Eucalyptuscitriodora)、窿缘桉(E.exserta)、尾叶桉(E.urophylla)和刚果12号桉(E.12ABL)具有化感作用,对林下植被发育有一定的他感作用,可以抑制林下某些植物的种子萌发和幼苗生长,是造成林下植物稀少的主要原因之一(Rice,1974;Willis,1978;曹潘荣等,1996;Ewersetal,1996;曾任森等,1997;黄卓烈等,1997;潘志刚等,1997;赵绍文等,2000;黄宝灵等,2000;余雪标等,2000;陈秋波等,2002,2003;张贵荣,2003),但是李培泰(1998)认为桉树叶提取液对豌豆种子发芽没有影响。在桉树人工林林下自然环境中研究植物种子萌发和幼苗生长特点还未见相关报道,我们在野外调查中,发现相距不远的同质桉树林有一草不长的,也有林下长有较多林下植物的,桉树林对林下植物种子萌发、植物生长到底有什么样的影响,本文通过在不同的桉树林下环境中研究植物种子的萌芽和幼苗生长情况,解释其原因。1 研究地区自然概况
儋州市东成镇位于该市的北部,东经108°56′—109°46′,北纬19°11′—19°55′之间,属热带季风气候,无冬
收稿日期:2005-10-21。
基金项目:国家自然科学基金项目(30160070)资助。
＊海南大学生命科学与农学院高博、陆强、黎志威、柳重珑、邢孔标、刘瑞彬、高元海、莫滨等同学参加野外工作,特此致谢。
第12期杨小波等:桉树人工林土壤环境对植物种子发芽和生长的影响149
雪,四季不明显,年平均气温为23.2℃。全年基本无霜,平均极端最低气温10.7℃,年平均日照2072h,年降水量为1800mm,雨季和旱季十分明显,80%以上的降水量集中在6—9月的雨季,11—5月为旱季;土壤为浅海沉积物发育而成的砂质砖红壤。2 材料与方法
2.1 试验材料与试验时间 热研2号柱花草(Stylosanthesguianensiscv.reyan2),热研10号柱花草(S.
guianensiscv.reyan10),热研55号柱花草(S.guianensiscv.reyan55)(以上种子由华南热带作物研究院作物资源品质所提供),芥蓝(Brassicaalboglabra),苦瓜(Momordicacharantia),豇豆(Vignasesquipedalis),白菜(Samolusparviflorus),辣椒(Capsicumfrutescens),萝卜(Raphanussativus)等种子在种子零售点购买。2003年7月13日—2003年8月26日。2.2 试验方法 1)在桉树人工林地中设置3个30m×30m标准样地,其中2块地相距200m,另外1块重复验证林地相距2000m,然后在标准样地内设置不同的处理小样方。样地1:无植被的桉树林下的土壤(尾叶桉)。样地2:有植被的桉树林下的土壤(尾叶桉林下植被覆盖率约50%)。2)桉树叶浸泡液处理试验 为了接近自然条件,取1kg新鲜桉树叶剁碎,用1000mL蒸溜水浸泡24h。过滤后得桉树叶浸泡液原液,然后将桉树叶浸泡液分别按原液的50%、40%、30%、20%、10%、5%、3%、1%稀释(低浓度),分别浇入种植不同植物种子各50粒的30cm×30cm的小样方中,用清水作对照,观察种子的发芽率和幼苗的生长情况。3)桉树叶和飞机草(Eupatoriumodoratum)压青试验 分别将桉树和飞机草鲜叶剁碎,各按600、500、400、300、200、100、50g分别埋人50cm×50cm的小样方中,树叶上覆盖5cm的土层,每个小样方内种植不同植物种子各50粒。以空白处理作对照。保持土壤湿润。观察种子的发芽率和幼苗的生长情况。4)松土和不松土试验 在标准样方中设置1m×1m的小样方,进行松土和不松土两种处理,小样方内种植不同植物种子各50粒。观察种子的发芽率和幼苗的生长情况。5)人工控制水分试验 在标准样方中设置一个塑料薄膜覆盖的大棚(不受雨水影响),分别按每天2500、2000、1500、1000、500、250mL进行人工控制浇水处理,持续一个月,每个处理面积为1m×1m,以不浇水为对照。每个处理内种植不同植物种子各50粒,观察种子的发芽率和幼苗的生长情况。6)在实验室内进行重复验证试验 取5种不同的桉树林土壤和2种非桉树林土壤,将土壤分别装在长方形塑料筐(30cm×40cm)里,每种土壤各装5份。将每筐分成5行,在每行中以条播的方式分别种上苦瓜、豇豆、辣椒、白菜、萝卜的种子各50粒,按顺序排好,然后按0、50、150、200、400mL5个梯度浇水。每天下午浇水1次,观测7天。记录每种种子的发芽棵数(从播种的第2天开始观测和记录)。土样1:临高美榔村第2代桉树林土,刚果12号桉;林下有植被。土样2:临高美榔村第2代桉树林土,刚果12号桉,林下无植被;土样1与土样2相距1km。土样3:儋州蚂蝗岭第1代桉树林土,尾叶桉。土样4:儋州林场第1代桉树林土,刚果12号桉。土样5:儋州中和镇第1代桉树林沙土,窿缘桉。土样6:儋州东成镇甘蔗土。土样7:海南大学校园沙土。7)数据处理 应用MicrosoftExcel软件进行数据处理和分析。3 结果与分析
3.1 桉树鲜叶浸泡液对植物种子萌发和生长的影响 样地1与样地2为同品种桉树林,相距仅200m,坡度、坡向均一致,但表现为样地1寸草不生,样地2林下约有50%的植被覆盖,样地1与样地2有较强的可比性。表2为桉树鲜叶浸泡液处理对柱花草萌芽和幼苗生长的影响,由表1可知,在样地1中,柱花草的平均萌芽率为57.06%,样地2为68.89%,样地2比样地1高出11.83%;在样地1中,柱花草的平均苗高为2.28cm,样地2为2.5cm,样地2比样地1高出0.22cm,表明有林下植被的样地柱花草的萌芽和幼苗生长比无林下植被的样地要好的多。由表1可知,在桉树林下环境中,柱花草的萌芽并不随着桉树鲜叶浸泡液浓度的增加成线性变化,不同的浓度处理与对照相比表现出复杂性,在同一浓度处理下,柱花草的萌芽率有比对照高的,也有比对照低的,只有在50%浓度处理下,柱花草的萌芽率均明显低于对照,方差分析表明:不同浓度的桉树鲜叶浸泡液处理对植物种子萌芽与对照相比只有在50%浓度处理下达到显著水平F=17.15>F0.5.99,其余的浓度处理均没有达到显著水平F=2.41
150林业科学42卷
部分处理的苗高比对照的低,经方差分析表明桉树鲜叶浸泡液不同浓度处理对柱花草苗高的影响与对照相比达不到显著差异水平F=1.91
表1 桉树叶浸泡液处理对植物种子萌发和生长的影响
Tab.1 EffectofEucalyptusleavessoakingsolutiononseedgerminationandseedlinggrowth
样地1Plot1
处理浓度
Concentrationofsoakingsulotion %
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
[**************]2
苗高
Seedlingheight cm2.162.671.891.931.922.122.02.34
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10发芽率Germinationpercentage %
[**************]4
苗高
Seedlingheight cm1.822.072.242.342.492.652.02.61
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
[**************]0
苗高
Seedlingheight cm1.661.912.512.682.872.562.02.45
样地2Plot2
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10
发芽率
Germinationpercentage %
[**************]8
苗高
Seedlingheight cm1.392.242.912.73.22.973.02.91
[1**********]1CK
3.2 桉树叶压青对植物种子萌发和生长的影响 由表2可知,在样地1中,柱花草的平均萌芽率为56.33%,样地2为81.89%,样地2比样地1高出25.56%;在样地1中,柱花草的平均苗高为0.68cm,样地2为2.81cm,样地2比样地1高出2.13cm。由表2可知,在桉树林下环境中,柱花草的萌芽并不随着桉树鲜叶压青质量的增加成线性变化,不同压青质量处理与对照相比表现出复杂性,不同压青质量处理柱花草的萌
芽率大部分比对照低2%～78%,但是经方差分析表明不同重量的桉树鲜叶压青处理对植物种子萌芽与对照相比没有达到显著水平F=2.20
表2 桉树叶压青处理对植物种子萌发和生长的影响
Tab.2 EffectofEucalyptusleavesgreenmatureonseedgerminationandseedlinggrowth
样地1Plot1
压青质量
Massofgreenmature g
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
7082
[1**********]80
苗高Seedlingheight cm1.701.651.420000.670
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10发芽率Germinationpercentage %
4816
[1**********]78
苗高Seedlingheight cm2.3301.861.290001.240
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
5452
[1**********]492
苗高Seedlingheight cm1.72.322.662.943.112.912.82.922.6
样地2Plot2
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10
发芽率
Germinationpercentage %
7854
[1**********]092
苗高Seedlingheight cm2.332.443.232.93.092.943.53.332.9
600500
[**************]5CK
3.3 飞机草压青对植物种子萌发和生长的影响 由表3可知,在样地1中,柱花草的平均萌芽率为45.78%,样地2为73.33%,样地2比样地1高出27.55%;在样地1中,柱花草的平均苗高为1.05cm,样地2为3.38cm,样地1比样地2高出2.33cm。在桉树林下环境中,飞机草不同质量压青处理对柱花草种子萌芽,g1,
第12期杨小波等:桉树人工林土壤环境对植物种子发芽和生长的影响151
对照的高12%～62%,样地2大部分比对照的低2%～42%,50g、100g高2%～4%,表现出复杂性,方差分析表明飞机草不同质量压青处理对柱花草种子萌芽的影响与对照相比都没有达到显著水平F=1.45
表3 飞机草压青处理对植物种子萌发和生长的影响
Tab.3 EffectofE.odoratumgreenmatureonseedgerminationandseedlinggrowth
样地1Plot1
压青质量
Massofgreenmature g
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
[1**********]0
585432
苗高Seedlingheight cm1.062.330.831.331.09001.680.4
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10发芽率Germinationpercentage %
[1**********]6
626826
苗高Seedlingheight cm1.240.51.381.51.5002.531.5
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
[1**********]4
788890
苗高Seedlingheight cm2.73.193.124.033.182.693.12.983.0
样地2Plot2
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10
发芽率
Germinationpercentage %
[1**********]4
928890
苗高Seedlingheight cm2.983.233.844.244.483.563.33.633.6
[***********]
5025CK
3.4 桉树林林下土壤表面硬度和人工控制不同水分条件对植物种子萌发的影响 由表4可以看出松土对植物种子的发芽有促进的作用,松土条件下植物种子萌芽比不松土的平均高64%,经方差分析达到极显著水平F=8.94>F0.01=4.28,说明土壤表面的硬度对植物种子萌发的影响是极大的。在松土条件下,植物种子的萌芽与不同的施水量存在明显的差异,随着水分梯度的减少,种子的发芽率成线性递减。在施水量为
-2-1
500mL·md以下时,植物种子的发芽率为0;表现出在干旱的环境中,植物种子不容易发芽的现象,施水量达到1000mL·md
-2
-1
时植物种子才开始萌芽,在2000mL·md的施水量时种子的发芽率达到100%,
-2-1
经过方差分析在不同施水量条件下种子的萌芽达到极显著差异水平F=43.62>F0.01=2.57,说明水分是影响植物种子萌芽的主要因素,土壤水分的缺少严重影响植物种子的萌发,甚至不能萌芽。
-2-1
在不松土条件下,施水量大于2000mL·md时植物种子才有发芽,但表现并不理想,发芽率较低,而施水量低于2000mL·md时植物种子几乎不发芽。在相同施水量条件下不松土组的发芽率明显比松土组的发芽率低,这一结果说明,植物种子在土壤中(地表面)的发芽不仅与与水分有关,还与土壤的保水、持水能力有密切的关系。
表4 桉树林林下松土与不松土和人工控制条件下植物种子的萌芽率Tab.4 Seedgerminationpercentageunderdifferentconditionsofscarifingornotscarifinganddifferentwaterquantity
水分梯度Waterquantity (mL·m-2d-1)
[***********]02500
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55松土Scarifying[1**********]0
不松土Noscarifying
4400000
热研10号柱花草S.guianensiscv.reyan10松土Scarifying[1**********]0
不松土Nocarifying
8000000
热研2号柱花草S.guianensiscv.reyan2松土Scarifying[1**********]00
不松土Noscarifying
763600000
松土Scarifying[1**********]
芥蓝B.alboglabra
不松土
Noscarifying
681400000
-2
-1
%
152林业科学42卷
3.5 不同土样对5种蔬菜种子萌芽的影响 试验表明,不同的土壤中5种蔬菜种子的萌芽率差别都不大,不同的桉树林土壤和和甘蔗土、海大校园土壤相比处在同一水平上,土样1、土样2、土样3、土样4、土样5、土样6、土样7中5种蔬菜种子的平均萌芽率分别为46%、43.9%、46.1%、43.4%、44%、42.7%、42.9%,方差分析表明不同的桉树林土壤对5种蔬菜种子的萌芽影响没有达到差异显著水平F=0.01
3.6 不同浇水量对5种蔬菜种子萌芽的影响 试验表明,浇水量0mL·d和浇水量50mL·d的情况下,5
-1
种蔬菜种子的萌芽率都为0,浇水量为150、200和400mL·d的情况下,各种蔬菜种子的平均萌芽率分别为67%、79%、74%,200mL·d下萌芽率最高为79%,在400mL·d时萌芽率反而下降。方差分析表明不同浇水量对5种蔬菜种子的萌芽率的影响达到差异极显著水平F=166.15>F0.01=2.42,说明水分对5种蔬菜种子的萌芽的影响是极显著的,种子在缺水的条件下几乎不发芽,浇水量在200mL·d种子萌芽最好,浇水量在400mL·d下反而比200mL·d低,水分是影响种子萌芽的关键因素。4 结论与讨论
研究结论:水分和土壤表面硬度是影响植物种子在林下植物种子萌发的主控因子,缺水和土壤板结是造成林下植被退化的原因之一;桉树鲜叶压青和飞机草压青能够促进种子萌芽和幼苗的生长;他感作用在桉树林自然环境中对林下植物种子萌发的影响是非常弱的,桉树鲜叶浸泡液浓度在大于50%时对柱花草的萌芽达到差异显著水平;在室内环境下,不同的桉树林土壤对种子的萌发影响不明显,而水分则是影响种子发芽的主要因素。因此,改变营林措施,防止当地农民将枯枝落叶耙走作为薪柴,确保枯枝落叶回归土壤,改善土壤的物理性质,增加土壤有机质含量,增加土壤的持水、保水能力是恢复林下植被的关键措施。
本研究表明在桉树人工林林下环境中,在试验浓度的范围内,桉树叶浸泡液对柱花草的发芽率产生一定的影响,但桉树叶浸泡液浓度与种子萌芽的关系表现出一种复杂的关系,表现为高浓度的桉树鲜叶浸泡液对柱花草的萌芽产生影响,桉树鲜叶浸泡液浓度在50%时对柱花草的萌芽达到差异显著水平,而1%到40%低浓度的桉树鲜叶浸泡液浸泡液对柱花草萌芽、幼苗生长的影响均达不到差异显著水平,这与黄卓烈等(1997)认为尾叶桉茎提取液对绿豆等植物种子萌发有显著性的影响,曾任森等(1997)认为窿缘桉和尾叶桉的挥发物质和水抽提物对萝卜等种子有显著抑制作用,赵绍文等(2000)认为巨尾桉枝叶水浸提液对水稻等种子萌发有影响的说法有差异,这可能是室内环境与野外环境相差较大,在自然环境中桉树叶挥发物质经雨水溶解等的影响,侵入土壤中的浓度不可能达到影响其他种子萌发和幼苗生长的水平,前者很难接近于自然状态,也表明了桉树的他感作用在林下环境中不明显。
在桉树人工林林下环境中,桉树鲜叶和飞机草的压青对植物种子萌发和生长都没有影响,相反压青对柱花草等植物幼苗生长还有一定促进作用,说明桉树叶回归土壤、增加绿肥改善土壤物理性质,增加土壤有机质含量,改变当地农民将桉树叶耙走作薪柴的习惯是确保林下植被发育的重要措施之一。
在桉树人工林林下环境中,从松土与不松土试验中可以看出松土、供水对植物种子的发芽有促进的作用,发芽率平均高出64%,说明在桉树林下对林地进行相关的整地改变土壤表面硬度等抚育措施是有利于林下植物种子萌发的。
在桉树人工林林下环境中,不同施水量对植物种子的萌发产生较大差异,在我们的试验条件下,施水量高于500mL·md时植物种子才能萌芽,在2000mL·md的施水量时种子的萌芽表现最好,发芽率达到100%,而对照的和小于500mL·md的施水量植物种子都不能萌发;在不松土条件下,施水量大于
-2-1-2-1
2000mL·md时植物种子才有发芽,但表现并不理想,发芽率较低,而施水量低于2000mL·md时植物种子几乎不发芽。在松土与不松土比较中由于土壤表面坚硬板结,土壤的保水和持水能力差,植物种子不能够获得足够的水分来满足发芽的需要,松土的环境比的植物种子萌芽率明显高于不松土的环境,说明水分是影响植物种子萌发的主要原因之一。
而室内不同桉树林下的土壤对种子萌芽的研究也表明:不同浇水量对白菜、萝卜、苦瓜、辣椒、豇豆的种子的萌发影响达到差异极显著水平;不同土壤之间对每一种种子萌发的影响都达不到差异显著水平。结果表明了在室内环境下,不同的土壤对种子的萌发影响不明显,而水分则是影响种子发芽的主要因素,从而说,-2
-1
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第12期杨小波等:桉树人工林土壤环境对植物种子发芽和生长的影响153
参考文献
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(责任编辑 郭广荣
)
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YangXiaobo LiDonghai LiYuelie
(CollegeofLifeScienceandAgriculture,HainanUniversity Haikou570228)
Abstract: Insoilenvironmentofeucalyptusplantation,thedifferencesofstylosanthes'sseedgerminationwassignificantwhenthedensityofEucalyptusleavessoakingsolutionwas50%(patching1kgfreshEucalyptus'sleaves,soakingwith1000mLwater24h);Butwhenthesolutiondensitywereform1%～40%,thedifferenceswerenotsignificant;SeedgerminationandseedlinggrowthwerenotnegativeaffectedbydifferentweightsofEucalyptus'sorEupatoriumodoratum'sleaveswhichpatchedbyknifeandcoveredwithearth,whileseedlinggrowthofStylosanthesguianensiswasimproved.Besides,seedgerminationcouldbeimprovedafterscarifying,andseedgerminationpercentageafterscarifyingwashigher64%thannoscarifying.Inwildconditions,seedgerminationwasalsoaffectedobviouslybywateringquantity,seedgerminationoccurredwhenwateringquantitywashigherthan500mL·m-2d-1,andthehighestseedgerminationpercentageof100%occurredwhenwateringquantitywas2000mL·m-2d-1;Onthecontrary,noseedgerminationoccurredincontrolsandwhenwateringquantitywaslowerthan500mL·m-2d-1.Inroomconditions,thedifferencesofseedgerminationpercentagewithdifferentwateringquantityweresignificant,whiledifferencesofseedgerminationpercentageindifferenteucalyptusplantationsoilswerenotsignificant.Keywords: Eucalyptusplantation;soilenvironment;seedgermination;seedlinggrowth
桉树(Eucalyptus)已成为我国华南地区很重要的速生阔叶用材树种,在海南已成为仅次于天然林、橡胶林的第三大森林生态系统。但随着大面积营造桉树人工纯林,生产上出现一些负面的影响,其社会效益和生态效益问题日益得到重视,其旺盛的生长是否会造成地下水的过量消耗,大面积的种植桉树人工林从而造成部分林地降低了地下水位、造成土壤的退化和影响林下植物种子萌发、植物的生长,林下植被的减少,土壤的
退化等(蒋有绪,1992;王震洪等,1998;陈秋波,2001;林义辉,2001;项东云,2002;黄志宏,2003)。有关桉树对林下植物萌发和生长影响国内外已有一些研究,认为柠檬桉(Eucalyptuscitriodora)、窿缘桉(E.exserta)、尾叶桉(E.urophylla)和刚果12号桉(E.12ABL)具有化感作用,对林下植被发育有一定的他感作用,可以抑制林下某些植物的种子萌发和幼苗生长,是造成林下植物稀少的主要原因之一(Rice,1974;Willis,1978;曹潘荣等,1996;Ewersetal,1996;曾任森等,1997;黄卓烈等,1997;潘志刚等,1997;赵绍文等,2000;黄宝灵等,2000;余雪标等,2000;陈秋波等,2002,2003;张贵荣,2003),但是李培泰(1998)认为桉树叶提取液对豌豆种子发芽没有影响。在桉树人工林林下自然环境中研究植物种子萌发和幼苗生长特点还未见相关报道,我们在野外调查中,发现相距不远的同质桉树林有一草不长的,也有林下长有较多林下植物的,桉树林对林下植物种子萌发、植物生长到底有什么样的影响,本文通过在不同的桉树林下环境中研究植物种子的萌芽和幼苗生长情况,解释其原因。1 研究地区自然概况
儋州市东成镇位于该市的北部,东经108°56′—109°46′,北纬19°11′—19°55′之间,属热带季风气候,无冬
收稿日期:2005-10-21。
基金项目:国家自然科学基金项目(30160070)资助。
＊海南大学生命科学与农学院高博、陆强、黎志威、柳重珑、邢孔标、刘瑞彬、高元海、莫滨等同学参加野外工作,特此致谢。
第12期杨小波等:桉树人工林土壤环境对植物种子发芽和生长的影响149
雪,四季不明显,年平均气温为23.2℃。全年基本无霜,平均极端最低气温10.7℃,年平均日照2072h,年降水量为1800mm,雨季和旱季十分明显,80%以上的降水量集中在6—9月的雨季,11—5月为旱季;土壤为浅海沉积物发育而成的砂质砖红壤。2 材料与方法
2.1 试验材料与试验时间 热研2号柱花草(Stylosanthesguianensiscv.reyan2),热研10号柱花草(S.
guianensiscv.reyan10),热研55号柱花草(S.guianensiscv.reyan55)(以上种子由华南热带作物研究院作物资源品质所提供),芥蓝(Brassicaalboglabra),苦瓜(Momordicacharantia),豇豆(Vignasesquipedalis),白菜(Samolusparviflorus),辣椒(Capsicumfrutescens),萝卜(Raphanussativus)等种子在种子零售点购买。2003年7月13日—2003年8月26日。2.2 试验方法 1)在桉树人工林地中设置3个30m×30m标准样地,其中2块地相距200m,另外1块重复验证林地相距2000m,然后在标准样地内设置不同的处理小样方。样地1:无植被的桉树林下的土壤(尾叶桉)。样地2:有植被的桉树林下的土壤(尾叶桉林下植被覆盖率约50%)。2)桉树叶浸泡液处理试验 为了接近自然条件,取1kg新鲜桉树叶剁碎,用1000mL蒸溜水浸泡24h。过滤后得桉树叶浸泡液原液,然后将桉树叶浸泡液分别按原液的50%、40%、30%、20%、10%、5%、3%、1%稀释(低浓度),分别浇入种植不同植物种子各50粒的30cm×30cm的小样方中,用清水作对照,观察种子的发芽率和幼苗的生长情况。3)桉树叶和飞机草(Eupatoriumodoratum)压青试验 分别将桉树和飞机草鲜叶剁碎,各按600、500、400、300、200、100、50g分别埋人50cm×50cm的小样方中,树叶上覆盖5cm的土层,每个小样方内种植不同植物种子各50粒。以空白处理作对照。保持土壤湿润。观察种子的发芽率和幼苗的生长情况。4)松土和不松土试验 在标准样方中设置1m×1m的小样方,进行松土和不松土两种处理,小样方内种植不同植物种子各50粒。观察种子的发芽率和幼苗的生长情况。5)人工控制水分试验 在标准样方中设置一个塑料薄膜覆盖的大棚(不受雨水影响),分别按每天2500、2000、1500、1000、500、250mL进行人工控制浇水处理,持续一个月,每个处理面积为1m×1m,以不浇水为对照。每个处理内种植不同植物种子各50粒,观察种子的发芽率和幼苗的生长情况。6)在实验室内进行重复验证试验 取5种不同的桉树林土壤和2种非桉树林土壤,将土壤分别装在长方形塑料筐(30cm×40cm)里,每种土壤各装5份。将每筐分成5行,在每行中以条播的方式分别种上苦瓜、豇豆、辣椒、白菜、萝卜的种子各50粒,按顺序排好,然后按0、50、150、200、400mL5个梯度浇水。每天下午浇水1次,观测7天。记录每种种子的发芽棵数(从播种的第2天开始观测和记录)。土样1:临高美榔村第2代桉树林土,刚果12号桉;林下有植被。土样2:临高美榔村第2代桉树林土,刚果12号桉,林下无植被;土样1与土样2相距1km。土样3:儋州蚂蝗岭第1代桉树林土,尾叶桉。土样4:儋州林场第1代桉树林土,刚果12号桉。土样5:儋州中和镇第1代桉树林沙土,窿缘桉。土样6:儋州东成镇甘蔗土。土样7:海南大学校园沙土。7)数据处理 应用MicrosoftExcel软件进行数据处理和分析。3 结果与分析
3.1 桉树鲜叶浸泡液对植物种子萌发和生长的影响 样地1与样地2为同品种桉树林,相距仅200m,坡度、坡向均一致,但表现为样地1寸草不生,样地2林下约有50%的植被覆盖,样地1与样地2有较强的可比性。表2为桉树鲜叶浸泡液处理对柱花草萌芽和幼苗生长的影响,由表1可知,在样地1中,柱花草的平均萌芽率为57.06%,样地2为68.89%,样地2比样地1高出11.83%;在样地1中,柱花草的平均苗高为2.28cm,样地2为2.5cm,样地2比样地1高出0.22cm,表明有林下植被的样地柱花草的萌芽和幼苗生长比无林下植被的样地要好的多。由表1可知,在桉树林下环境中,柱花草的萌芽并不随着桉树鲜叶浸泡液浓度的增加成线性变化,不同的浓度处理与对照相比表现出复杂性,在同一浓度处理下,柱花草的萌芽率有比对照高的,也有比对照低的,只有在50%浓度处理下,柱花草的萌芽率均明显低于对照,方差分析表明:不同浓度的桉树鲜叶浸泡液处理对植物种子萌芽与对照相比只有在50%浓度处理下达到显著水平F=17.15>F0.5.99,其余的浓度处理均没有达到显著水平F=2.41
150林业科学42卷
部分处理的苗高比对照的低,经方差分析表明桉树鲜叶浸泡液不同浓度处理对柱花草苗高的影响与对照相比达不到显著差异水平F=1.91
表1 桉树叶浸泡液处理对植物种子萌发和生长的影响
Tab.1 EffectofEucalyptusleavessoakingsolutiononseedgerminationandseedlinggrowth
样地1Plot1
处理浓度
Concentrationofsoakingsulotion %
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
[**************]2
苗高
Seedlingheight cm2.162.671.891.931.922.122.02.34
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10发芽率Germinationpercentage %
[**************]4
苗高
Seedlingheight cm1.822.072.242.342.492.652.02.61
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
[**************]0
苗高
Seedlingheight cm1.661.912.512.682.872.562.02.45
样地2Plot2
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10
发芽率
Germinationpercentage %
[**************]8
苗高
Seedlingheight cm1.392.242.912.73.22.973.02.91
[1**********]1CK
3.2 桉树叶压青对植物种子萌发和生长的影响 由表2可知,在样地1中,柱花草的平均萌芽率为56.33%,样地2为81.89%,样地2比样地1高出25.56%;在样地1中,柱花草的平均苗高为0.68cm,样地2为2.81cm,样地2比样地1高出2.13cm。由表2可知,在桉树林下环境中,柱花草的萌芽并不随着桉树鲜叶压青质量的增加成线性变化,不同压青质量处理与对照相比表现出复杂性,不同压青质量处理柱花草的萌
芽率大部分比对照低2%～78%,但是经方差分析表明不同重量的桉树鲜叶压青处理对植物种子萌芽与对照相比没有达到显著水平F=2.20
表2 桉树叶压青处理对植物种子萌发和生长的影响
Tab.2 EffectofEucalyptusleavesgreenmatureonseedgerminationandseedlinggrowth
样地1Plot1
压青质量
Massofgreenmature g
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
7082
[1**********]80
苗高Seedlingheight cm1.701.651.420000.670
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10发芽率Germinationpercentage %
4816
[1**********]78
苗高Seedlingheight cm2.3301.861.290001.240
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
5452
[1**********]492
苗高Seedlingheight cm1.72.322.662.943.112.912.82.922.6
样地2Plot2
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10
发芽率
Germinationpercentage %
7854
[1**********]092
苗高Seedlingheight cm2.332.443.232.93.092.943.53.332.9
600500
[**************]5CK
3.3 飞机草压青对植物种子萌发和生长的影响 由表3可知,在样地1中,柱花草的平均萌芽率为45.78%,样地2为73.33%,样地2比样地1高出27.55%;在样地1中,柱花草的平均苗高为1.05cm,样地2为3.38cm,样地1比样地2高出2.33cm。在桉树林下环境中,飞机草不同质量压青处理对柱花草种子萌芽,g1,
第12期杨小波等:桉树人工林土壤环境对植物种子发芽和生长的影响151
对照的高12%～62%,样地2大部分比对照的低2%～42%,50g、100g高2%～4%,表现出复杂性,方差分析表明飞机草不同质量压青处理对柱花草种子萌芽的影响与对照相比都没有达到显著水平F=1.45
表3 飞机草压青处理对植物种子萌发和生长的影响
Tab.3 EffectofE.odoratumgreenmatureonseedgerminationandseedlinggrowth
样地1Plot1
压青质量
Massofgreenmature g
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
[1**********]0
585432
苗高Seedlingheight cm1.062.330.831.331.09001.680.4
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10发芽率Germinationpercentage %
[1**********]6
626826
苗高Seedlingheight cm1.240.51.381.51.5002.531.5
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55发芽率Germinationpercentage %
[1**********]4
788890
苗高Seedlingheight cm2.73.193.124.033.182.693.12.983.0
样地2Plot2
热研10号柱花草
S.guianensiscv.reyan10
发芽率
Germinationpercentage %
[1**********]4
928890
苗高Seedlingheight cm2.983.233.844.244.483.563.33.633.6
[***********]
5025CK
3.4 桉树林林下土壤表面硬度和人工控制不同水分条件对植物种子萌发的影响 由表4可以看出松土对植物种子的发芽有促进的作用,松土条件下植物种子萌芽比不松土的平均高64%,经方差分析达到极显著水平F=8.94>F0.01=4.28,说明土壤表面的硬度对植物种子萌发的影响是极大的。在松土条件下,植物种子的萌芽与不同的施水量存在明显的差异,随着水分梯度的减少,种子的发芽率成线性递减。在施水量为
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500mL·md以下时,植物种子的发芽率为0;表现出在干旱的环境中,植物种子不容易发芽的现象,施水量达到1000mL·md
-2
-1
时植物种子才开始萌芽,在2000mL·md的施水量时种子的发芽率达到100%,
-2-1
经过方差分析在不同施水量条件下种子的萌芽达到极显著差异水平F=43.62>F0.01=2.57,说明水分是影响植物种子萌芽的主要因素,土壤水分的缺少严重影响植物种子的萌发,甚至不能萌芽。
-2-1
在不松土条件下,施水量大于2000mL·md时植物种子才有发芽,但表现并不理想,发芽率较低,而施水量低于2000mL·md时植物种子几乎不发芽。在相同施水量条件下不松土组的发芽率明显比松土组的发芽率低,这一结果说明,植物种子在土壤中(地表面)的发芽不仅与与水分有关,还与土壤的保水、持水能力有密切的关系。
表4 桉树林林下松土与不松土和人工控制条件下植物种子的萌芽率Tab.4 Seedgerminationpercentageunderdifferentconditionsofscarifingornotscarifinganddifferentwaterquantity
水分梯度Waterquantity (mL·m-2d-1)
[***********]02500
热研55号柱花草
S.guianensiscv.reyan55松土Scarifying[1**********]0
不松土Noscarifying
4400000
热研10号柱花草S.guianensiscv.reyan10松土Scarifying[1**********]0
不松土Nocarifying
8000000
热研2号柱花草S.guianensiscv.reyan2松土Scarifying[1**********]00
不松土Noscarifying
763600000
松土Scarifying[1**********]
芥蓝B.alboglabra
不松土
Noscarifying
681400000
-2
-1
%
152林业科学42卷
3.5 不同土样对5种蔬菜种子萌芽的影响 试验表明,不同的土壤中5种蔬菜种子的萌芽率差别都不大,不同的桉树林土壤和和甘蔗土、海大校园土壤相比处在同一水平上,土样1、土样2、土样3、土样4、土样5、土样6、土样7中5种蔬菜种子的平均萌芽率分别为46%、43.9%、46.1%、43.4%、44%、42.7%、42.9%,方差分析表明不同的桉树林土壤对5种蔬菜种子的萌芽影响没有达到差异显著水平F=0.01
3.6 不同浇水量对5种蔬菜种子萌芽的影响 试验表明,浇水量0mL·d和浇水量50mL·d的情况下,5
-1
种蔬菜种子的萌芽率都为0,浇水量为150、200和400mL·d的情况下,各种蔬菜种子的平均萌芽率分别为67%、79%、74%,200mL·d下萌芽率最高为79%,在400mL·d时萌芽率反而下降。方差分析表明不同浇水量对5种蔬菜种子的萌芽率的影响达到差异极显著水平F=166.15>F0.01=2.42,说明水分对5种蔬菜种子的萌芽的影响是极显著的,种子在缺水的条件下几乎不发芽,浇水量在200mL·d种子萌芽最好,浇水量在400mL·d下反而比200mL·d低,水分是影响种子萌芽的关键因素。4 结论与讨论
研究结论:水分和土壤表面硬度是影响植物种子在林下植物种子萌发的主控因子,缺水和土壤板结是造成林下植被退化的原因之一;桉树鲜叶压青和飞机草压青能够促进种子萌芽和幼苗的生长;他感作用在桉树林自然环境中对林下植物种子萌发的影响是非常弱的,桉树鲜叶浸泡液浓度在大于50%时对柱花草的萌芽达到差异显著水平;在室内环境下,不同的桉树林土壤对种子的萌发影响不明显,而水分则是影响种子发芽的主要因素。因此,改变营林措施,防止当地农民将枯枝落叶耙走作为薪柴,确保枯枝落叶回归土壤,改善土壤的物理性质,增加土壤有机质含量,增加土壤的持水、保水能力是恢复林下植被的关键措施。
本研究表明在桉树人工林林下环境中,在试验浓度的范围内,桉树叶浸泡液对柱花草的发芽率产生一定的影响,但桉树叶浸泡液浓度与种子萌芽的关系表现出一种复杂的关系,表现为高浓度的桉树鲜叶浸泡液对柱花草的萌芽产生影响,桉树鲜叶浸泡液浓度在50%时对柱花草的萌芽达到差异显著水平,而1%到40%低浓度的桉树鲜叶浸泡液浸泡液对柱花草萌芽、幼苗生长的影响均达不到差异显著水平,这与黄卓烈等(1997)认为尾叶桉茎提取液对绿豆等植物种子萌发有显著性的影响,曾任森等(1997)认为窿缘桉和尾叶桉的挥发物质和水抽提物对萝卜等种子有显著抑制作用,赵绍文等(2000)认为巨尾桉枝叶水浸提液对水稻等种子萌发有影响的说法有差异,这可能是室内环境与野外环境相差较大,在自然环境中桉树叶挥发物质经雨水溶解等的影响,侵入土壤中的浓度不可能达到影响其他种子萌发和幼苗生长的水平,前者很难接近于自然状态,也表明了桉树的他感作用在林下环境中不明显。
在桉树人工林林下环境中,桉树鲜叶和飞机草的压青对植物种子萌发和生长都没有影响,相反压青对柱花草等植物幼苗生长还有一定促进作用,说明桉树叶回归土壤、增加绿肥改善土壤物理性质,增加土壤有机质含量,改变当地农民将桉树叶耙走作薪柴的习惯是确保林下植被发育的重要措施之一。
在桉树人工林林下环境中,从松土与不松土试验中可以看出松土、供水对植物种子的发芽有促进的作用,发芽率平均高出64%,说明在桉树林下对林地进行相关的整地改变土壤表面硬度等抚育措施是有利于林下植物种子萌发的。
在桉树人工林林下环境中,不同施水量对植物种子的萌发产生较大差异,在我们的试验条件下,施水量高于500mL·md时植物种子才能萌芽,在2000mL·md的施水量时种子的萌芽表现最好,发芽率达到100%,而对照的和小于500mL·md的施水量植物种子都不能萌发;在不松土条件下,施水量大于
-2-1-2-1
2000mL·md时植物种子才有发芽,但表现并不理想,发芽率较低,而施水量低于2000mL·md时植物种子几乎不发芽。在松土与不松土比较中由于土壤表面坚硬板结,土壤的保水和持水能力差,植物种子不能够获得足够的水分来满足发芽的需要,松土的环境比的植物种子萌芽率明显高于不松土的环境,说明水分是影响植物种子萌发的主要原因之一。
而室内不同桉树林下的土壤对种子萌芽的研究也表明:不同浇水量对白菜、萝卜、苦瓜、辣椒、豇豆的种子的萌发影响达到差异极显著水平;不同土壤之间对每一种种子萌发的影响都达不到差异显著水平。结果表明了在室内环境下,不同的土壤对种子的萌发影响不明显,而水分则是影响种子发芽的主要因素,从而说,-2
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第12期杨小波等:桉树人工林土壤环境对植物种子发芽和生长的影响153
参考文献
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(责任编辑 郭广荣
)