第24卷第1期2003年1月
环 境 科 学Vol.24,No.1Jan.,2003
长白山自然保护区生态系统碳平衡研究
张娜1,于贵瑞2,赵士洞2,于振良3(11中国科学院研究生院地球科学学院,北京
100085)
100039,E2mail:
[email protected];21中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101;31国家自然科学基金委员会,北京
摘要:运用已建立的EPPML生物地球化学循环模型,对1995年长白山自然保护区生态系统的碳平衡状况进行了模拟.模拟结果表明,该保护区植被的年净初级生产力[NPP(碳量)]为11332×106t・a-1,以阔叶红松林和云冷杉林最高,分别为01540×106t・a-1和01428×106t・a-1.这2种林型是长白山面积最大、生产力最高的林型,其生产力的模拟结果对整个保护区的碳循环和碳平衡影响最大,前者的准确性决定了后者的可靠性.总的来说,模拟值不仅在整个保护区不同植被带和气候带的相对比较中是符合常规的,而且在与相当分散的实测数据的绝对比较中也是比较准确的.该保护区的植被具有明显的碳汇功能,主要表现为植被碳量的增长,每年增长约11058×
106t・a-1.阔叶红松林的年碳量增长最大(01452×106t・a-1),云冷杉林其次(01339×a-1).这2种林型对整106t・
个保护区的碳汇功能起着至关重要的决定性作用.其它依次为:长白落叶松林、阔叶林、草甸、灌丛、高山苔原、岳桦林和高山流砾滩草类.1995年该保护区土壤有机质的分解碳量比凋落物碳量高01169×106t・a-1,除草灌土壤出现有机质的积累,高山苔原和高山流砾滩土壤有机质的分解与积累处于近似平衡状态外,乔木林下土壤有机质的分解量均为凋落物量的115～210倍.
关键词:碳平衡;净初级生产力;碳量增长;凋落物量;土壤有机质的分解
中图分类号:X36 文献标识码:A 文章编号:025023301(2003)0120920024
CarbonBudgetofEcosysteminChangbaiMountainNaturalReserve
ZhangNa1,YuGuirui2,ZhaoShidong2,YuZhenliang3(1.CollegeofEarthScience,GraduateSchool,
CAS,Beijing100039,ChinaE2mail:[email protected];2.InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,CAS,Beijing100101,China;3.NationalNaturalScienceFoundationofChina,Beijing100085)
Abstract:ThestudyusedEPPML,abiologicalgeochemistrycyclemodelthatwasbuilt,tosimulatethecarbonbudgetforecosystemsinChangbaiMountainNaturalReserve.Theresultsindicatedthattheannualnetprimaryproductivity[NPP(carbon)]ofthenaturalreservewas1.332×106t・a-1.TheannualNPPofmixedbroad2leavedandKoreanpineforestandspruce2firforestweremaximal,01540×106t・a-1and01428×106t・a-1respectively.Theareaandproduc2tivityofthetwostandsweremaximalinChangbaiMountain,therefore,thesimulatingproductivityofthetwostandsmostgreatlyaffectcarboncycleandcarbonbudgetofthenaturalreserve,andtheveracityoftheformerdecidesthese2curityofthelatter.Tosumup,notonlydidthesimulationsaccordwithroutinesintherelativecomparisonsbetweendifferentvegetationbeltsandclimatebeltsinthewholenaturalreserve,butalsowasexactintheabsolutecomparisonswithverydispersedatafromfieldsurvey.Vegetationsinthenaturalreservehadevidentcarbonsinkfunctions,mainlyexhibitingintheincreasingofcarbon,about1.058×106t・a-1.Theannualcarbonofmixedbroad2leavedandKoreanpineforestincreasedgreatest(01452×106t・a-1),secondlyspruce2firforest(01339×106t・a-1).ThetwostandsplayedcrucialrolesinthecarbonsinkforChangbaiMountain,othersbeingChangbailarchforest,broad2leavedforest,meadow,shrub,alpinetundra,subalpineBetulaermaniiforestandalpinegrass.In1995,thedecomposingcarbonofsoilorganicmatterwas01169×106t・a-1higherthanthelitteringcarboninthenaturalreserve.Therewasaccumula2tionoforganicmatterinthemeadowsoilandshrubsoil.Thedecompositionandaccumulationofsoilorganicmatterwasinthenearlybalancingconditioninthealpinetundrasoilandalpinegrasssoil.Thedecompositionoforganicmatterwas基金项目:国家自然科学基金项目(39970613);中国科学院“百人计划”生态系统管理的基础生态学过程研究项目(CX10G2C002
01).
作者简介:张娜(1973～),女,生态学博士,讲师,主要从事草地生态学、森林生态学、景观生态学和定量遥感方面的教学和科研工
作.
收稿日期:2001212230;修订日期:2002209227
1期环 境 科 学25
asoneandahalftimeordoubleaslitterfallinthearborforestsoil.
Keywords:carbonbudget;netprimaryproductivity;increaseofcarbon;litterfall;decompositionofsoilorganicmatter
目前,碳循环和碳平衡已成为全球变化研石楠(PhotiniaserrulataLindl.)灌丛亚带和流究中多个核心计划中的重要研究内容[1].已有砾滩亚带].此外尚有夹杂在各带范围内,处于不少研究在全球或区域尺度上充分评价了陆地从属地位的隐域性森林植被,例如在沼泽地上生态系统(尤其是森林生态系统)的作用,并对生长着非地带性的长白落叶松(Larixolgensis)当前及未来的陆地碳存贮模式进行了估计[2].
林;在红松受到破坏的地方生长着次生的山杨
与国外相比,我国碳循环和碳平衡的研究起步(Populusdavidiana)和白桦(Betulaplatyphyl2较晚[3],而且一直缺乏中、大尺度的综合研究计la)林;在林间沟谷分布有草地.长白山4个垂划,大部分仍局限于某一生态系统类型,且资料直带谱以耐寒的针叶林和阔叶红松混交林占优的系统性和一致性都显不够.
本研究选取长白山自然保护区作为研究区,拟从时间上和空间上突破野外实测的局限,在综合应用以往研究成果的基础上,建立了一个以地理信息系统(GIS)和遥感图像作支持的景观尺度生态系统生产力过程模型(EcosystemProductivity
Process
Modelfor
Landscape,
EPPML),首次模拟了长白山自然保护区的碳
势[4].图1显示了各类植被的分布状况
.
循环和碳平衡状况,并对不同类型生态系统在碳循环过程和碳汇功能上的差异进行了比较.1 材料与方法111 研究区概况
长白山自然保护区位于吉林省的东南部,自然地理位置为127°42′55″E～128°16′48″E,41°41′49″N～42°25′18″N,包括长白山天池北、
西、西南3面原始森林的心脏地区.它是原始面貌保存较好的,以整个自然环境和森林生态系统为保护对象的综合性自然保护区.总面积为190582hm
2[4]
图1 长白山自然保护区植被空间分布图
Fig.1 VegetationmapinChangbaiMountainNaturalReserve
长白山自然保护区地带性植被是温带湿润112 研究方法针阔混交林.随着海拔下降,雨量减少,气温升从生态系统物质平衡的角度来看,年净初高,形成明显的植被和各种自然景观的垂直分级生产力(NetPrimaryProductivity,NPP)的估布带,从下到上大致可分为:低山针阔混交林带计是总和一年中所有所产生组织的生产量,而[500～1100m,以阔叶红松(Pinuskoraiensis)林无论这些组织是否被草食动物消耗或者进入凋为主]、山地暗针叶林带[1100～1800m,包括红落物库.计算NPP的公式为:
(1)NPP=ΔB+DB+CB松云杉(Piceaasperata),冷杉(Abies
nephrolepis)林亚带和岳桦(Betulaermanii)云式(1)中,ΔB为生物量年净增碳量;DB为土壤冷杉林亚带]、亚高山岳桦矮曲林带(1800～年凋落物量;CB为被草食动物所消耗的碳量以2100m)、高山苔原带[2100m以上,包括常绿矮
及因收获而移出生态系统的碳量.
26环 境 科 学24卷
-1
植被生产力通常用植物体的干重或碳(C)
量表示,两者可通过植物体的碳含量进行转换.对中纬度木本植物来说,1g干有机质中的碳含量平均约为干重的50%;对中纬度草本或农作物来说,则为45%[5].依此确定长白山各类植被干重与碳量之间的转换关系.以下各量如无特殊说明,均用碳量来表示.11211 植被净初级生产力的模拟
以遥感图像(TM)作为数据源,获取了影响碳循环和碳平衡的重要变量叶面积指数(LAI);用计算机程序语言(VisualC++)编写了描述系统碳循环和水循环的计算机过程模型(EPPML)[6],从中模拟包括总光合生产力(GPP)、维持呼吸量、生长呼吸量、NPP、土壤呼吸量、NEP的碳循环变量;并用GIS手段进行空间数据的处理、分析和显示.模型以天为时间尺度,在每个网格中运行并做累加,最后输出1995年长白山自然保护区碳循环变量的月平均值和年总量值.
(1)光合速率模块 长白山位于东北东部的温带森林区,基本上无C4植物,而且林下草本植物也基本上无C4光合型分布[7],故在此仅考虑C3植物的光合途径.在EPPML中考虑的影响光合作用的环境因子主要有太阳辐射、温度、土壤含水量、水汽压差和CO2浓度等.光合作用及其生产力的形成还受植被冠层结构的影响,在EPPML中考虑了LAI、叶角分布、叶片空间分布的异质性(阳生叶和阴生叶)等冠层结构特征.
本研究运用Farquhar等人提出的叶片光合作用的生化模型[8,9].EPPML基于羧化和电子传递2个光合作用的基本过程,也就是说叶绿体的光合速率分为受RuBP(1,52二磷酸核酮糖)电子传递速率限制的光合作用速率(Aj)和受Rubisco(RuBP羧化/加氧酶,即ribulosebis2phosphatecarboxylase2oxygenase)活性限制的光合作用速率(Av).Farquhar的模型不包括气孔
μmol・(m2・式(2)中,A为叶的光合速率(s)
),
为Av和Aj的较小值.对阳生叶,A为Asun;对阴生叶,A为Ashade.Av和Aj可用以下通式表达:A=(.
2gn-gmin)
015
2
2015
(g2(gn-gmin)-n-gmin)+c
()()015
++
4a4a
0152
ln
8a1152agmin+b+2a015c015
Pa)
-1
(3)
式(3)中,gn为叶气孔导度[μmol・(m2・s・
];gmin为日升之前或日落之后的最小气
-1
(m2・孔导度[μmol・s・Pa)
],在这里,将gmin设
(4)
为010.
对Av,a=(K+ca)2
2
c=(vm-Rd)
b=2(2Γ+K-ca)vm+2(ca+K)Rd (5)
(6)(7)(9)(10)(11)
对Aj,a=(213Γ+ca)2
2
c=(012J-Rd)
b=014(413Γ-ca)J+2(ca+213Γ)Rd (8)
对Av和Aj,均有
21/2
d=(agn+bgn+c)
e=(b2-4ac)/(8(a)3/2)
式(4)～(11)中,K为酶促反应速度常数(也称米氏常数)(Pa);ca为大气中的CO2浓度(Pa);Γ为无暗呼吸时的CO2补偿点(Pa);vm为(m2・Rubisco饱和时的最大羧化速率[μmol・s)
-1
(m2・];Rd为叶暗呼吸量[μmol・s)
-1
-1
];J
(m2・为电子传递的潜在速率[μmol・s)
Ashade×LAIshade
].
(12)
对整个冠层:Acanopy=Asun×LAIsun+式(12)中,Acanopy为整个冠层的光合作用强度μmol・(m2・[s)
-1
];Asun为阳生叶的光合作用强
-1
(m2・度[μmol・s)
];Ashade为阴生叶的光合作
-1
(m2・用强度[μmol・s)
];LAIsun为阳生叶的
2
m-2);LAIshade为阴生叶的LAI(m2・的调节作用,EPPML将气孔导度模型与气体传LAI(m・
m-2).输模型相结合[10].
(2)净初级生产力模块 (2)从生理生态学的对单叶:A=min(Av,Aj)
1期环 境 科 学27
角度来看,每日NPP是植物每日除去呼吸消耗
后所生产的有机物质;全年累积的NPP是一年内植物光合作用生产的有机物质扣除该期间内植物呼吸所消耗的有机质量后的剩余量[11].NPPday=GPP-Ra=GPP-Rm-Rg-Rp
(13)
(m2・式(13)中,NPPday为日NPP[kg・d)(m2・GPP为日总光合生产力(kg・d)(m2・自氧呼吸量[kg・d)(m2・量[kg・d)
-1
-1
-1
-1
];
难估测,在大多数的植被NPP计算中将其忽略
不计.本研究对所有植被均假设CB占NPP的2%.
11213 植被年凋落物量的估算
随着海拔高度逐渐增加,长白山植被的年凋落物碳量(DB)呈逐渐下降的趋势[15].可用(19)表示:
DB=01237-010000840h
(R2=01852)
(19)
);Ra为
];Rm为日维持呼吸
];Rg为日生长呼吸量[kg・式(19)中,h表海拔高度(m),DB的单位为kg・
2
a)-1.由此可得整个保护区年凋落物碳量(m2・(m2・d)-1];Rp为日光呼吸量[kg・d)-1],(m・
的空间分布.用可获得的云冷杉林、阔叶红松林通常很小,在EPPML中忽略不计.
和长白落叶松林的实测数据[15].对模拟值进行
(m2・式(14)将Acanopy[μmol・s)-1]转为GPP[kg检验,发现两者吻合得比较好.
据许广山等[16]的研究,岳桦林、岳桦云冷2-1
(m・・d)],其中DAYL为日照时数(s),
杉林、长白落叶松林和阔叶红松林的枯枝落叶
12101为碳原子的摩尔质量(g・mol-1).
层蓄积量(不为碳量)分别为11324kg・m-2、
Rm=∑Rm,i=Rm,s+Rm,b+Rm,r+
11119kg・m-2、11352kg・m-2和11468kg・m-2.
(Mirm,iQ10(T-Tb)/10) (15)现用凋落物的分解比率(枯枝落叶层蓄积量与夜晚Rm,l=∑
式(15)中,i指示不同植物组分,l表叶,b表枝,年凋落物量之比)来表示枯枝落叶层的分解程GPP=Acanopy×DAYL×12101×10-9 (14)s表干,r表根;Mi为植物各组分的碳量(对干
和枝是边材量)(kg・m-2);rm,i为基温时植物组(d・分i的维持呼吸系数[kg・kg)
-1
];Q10为呼
吸作用的温度敏感系数,也称呼吸商,本研究取
);T为白值2134[12,13];Tb为基温(设为25℃
11214 土壤呼吸量和生态系统净生产力的模).天平均气温(℃
在估算Rg时,植物各组分的生长呼吸系数拟
在EPPML中,土壤呼吸量为地上和地下这一参数不易获得,故常用一种简便计算方法,
而不用生长呼吸系数,即先考虑Rg占GPP的凋落物的分解释放量,忽略土壤微生物和动物比例γ,再考虑植物组分i的生长呼吸量Rg,i的呼吸量.理论上,模拟土壤呼吸需要识别至少
表层土壤和较深(16)3个不同的层次:表层凋落物、占Rg的比例ri:Rg=γ×GPP
(17)的根区,但这涉及到一系列复杂的过程.为了简Rg,i=ri×Rg
(18)化模型,本研究不对土壤分层,不区分呼吸的类年NPP为:NPP=∑NPPday
型,仅考虑土壤呼吸的总量.EPPML的土壤呼11212 动物消耗量的估算
[12]
:动物消耗量(CB)通常只占植被NPP的很吸模块参考BEPS模型
t-T小比例,除非有毁叶昆虫的大爆发.在落叶或常Rh=a1×a410a2+rswa3+rsw
绿植被中,即使有30%的叶子被消耗掉,它们
(20)
也仅占总NPP的不到3%[14].由于这种消耗很
度,其中岳桦云冷杉林和长白落叶松林的凋落物分解比率在6以上,而阔叶红松林为3～4[17].用这种方法推算的岳桦云冷杉林、长白落叶松林和阔叶红松林的年凋落物量与用式(19)推算的结果也比较吻合(表1).
28环 境 科 学
表1 长白山植被的年凋落物量及分解量
Table1 AnnuallitterfallanddecompositioncarbonforvariousvegetationsinChangbaiMountain
24卷
植被类型高山流砾滩草类
高山苔原岳桦林云冷杉林
来源模拟值模拟值模拟值模拟值实测值[16]
3模拟值实测值
3模拟值模拟值实测值
3模拟值模拟值模拟值
[16]
年凋落物平均量(C)
2)-1
01046±0101401060±0101401092±01014
01118±01016(899～2010m)01103(1200m与1990m的平均)01093
01155±01009(641～1290m)01192(740m)0118301143±01016
01116±01022(641～2130m)01104(1380m)0111301095±0101601113±0101901127±01029
网格数
[***********]40
年凋落物总量年凋落物分解量分解量与凋
6-1
[***********]0395010807
6-[***********]0056201148
落量之比[***********]31
阔叶红松林[***********]1835
阔叶林
长白落叶松林
[1**********]2
[1**********]79
[1**********]8
1153811948
[16]
草甸灌丛总计
[***********]
[***********]
[***********]6
[**************]
“3”表用枯枝落叶蓄积量与凋落物分解比率推算的结果.
(m2・式(20)中,Rh为土壤呼吸量[μmol・s)s)
-1
-1
];×白天土壤呼吸量所占的比例(3/5)(23)
(m・a1为10℃时的最佳呼吸速率[μmol・
];a2为土壤田间持水量的一半(m);a3为
2
夜晚土壤呼吸量=每天总的土壤呼吸量
(24)×夜晚土壤呼吸量所占的比例(2/5)
土壤有机质在异养呼吸的作用下分解释放CO2,剩余的有机质形成NEP.NEP包括了土壤
饱和土壤含水量的一半(m);a4为土壤温度敏
感系数(210);tsoil为10cm土层处的土壤温度);rsw(℃);Ts为土壤呼吸的基温(设为10℃
和凋落物层的碳库积累.
生态系统日净生产力NEPday=NPP-Rh
(25)
为根区的平均水分含量(m).
rsw(%)=100×SW/SEW
(21)
式(21)中,SW为表层土壤水分含量(m);SEW
为土壤有效水含量(m).
将rsw的单位由%转换为m:
rsw(m)=rsw(%)×SW(m)/SW(%)
(22)
生态系统年净生产力NEP=2 净初级生产力模拟结果的验证
NEPday∑
(26)
本研究主要以文献[19]的实测数据为依据对模拟结果进行分析和验证,并用其它实测数
(m・据或模拟数据做辅助验证.从图2可见,年NPP转换为kg・
d)-1,得到每天总的土壤呼吸量.的模拟值/实测值线(R2=0174,n=13)与1∶1
据估计,在植物生长期间,各类植被覆盖下线非常接近,模拟值比实测值略高.阔叶红松林
(m・ 最后,将μmol・s)
2-12
土壤CO2排放通量均表现为白天高于夜间,白天约为3/5,占功能叶片净光合速率的10%～25%;夜间约为2/5,相当于功能叶片净光合速
和云冷杉林年NPP的模拟值与实测值非常符
合,相对误差仅为0107%,云冷杉林甚至仅为01006%.阔叶红松林和云冷杉林是长白山自然
率的10%[18].据此,可大致区分白天和夜晚的保护区面积最大的林型,因此,其生产力的模拟土壤呼吸量:结果对评价EPPML的模拟效果最为重要.岳
白天土壤呼吸量=每天总的土壤呼吸量桦林年NPP的实测值接近模拟值的上限;草甸
年NPP的实测值接近模拟值的下限;长白落叶15147%、32106%和21192%的碳分配到叶、
松林年NPP模拟值与实测值之间的相对误差枝、干和根中.年NEP总量为01916×106t・a-1较大,达到015%以上;阔叶林年NPP的模拟值(图3).偏低;高山苔原和高山流砾滩草类年NPP的模
大气
拟值偏高
.
F131119
F201868
F301919
F1001416
年NPP11332
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF401F501F601F71F901年NEP01196
活生物量F8010266
△=11058
地上凋落物层土壤层
F1:植被年总光合生产碳量 F2:植被年维持呼吸碳量 F3:
图2 长白山植被年NPP模拟值与实测值的比较
Fig12 ComparisonofmeasuredandmodeledannualNPP
formainvegetationtypesinChangbaiMountain
植被年生长呼吸碳量 F4:植被叶年净初级生产碳量 F5:植被枝年净初级生产碳量 F6:植被干年净初级生产碳量
F7:植被根年净初级生产碳量 F8:动物消耗的生物碳量 F9:植被年凋落物碳量 F10:年土壤呼吸碳量 △:生态系
虽然阔叶红松林的模拟结果与文献[19]的实测值十分吻合,但由于样地的选择具有很大的主观性和随机性,往往不同样地的实测值也有很大差异.这说明,实测值只具有参考价值,由于研究尺度不同,这种比较只具有相对意义.
[20]
统碳库的净增量.图4～图12中的F1～F10含意同图3.图3 长白山自然保护区生态系统碳平衡(106t・a-1)
Fig13 CarbonbudgetforecosystemsinChangbaiMountainNaturalReserve
在长白山自然保护区的各类植被中,以阔
金昌杰对长白山阔叶红松林光温碳生叶红松林的年NPP总量最高(01540×106t・产潜力的估算值为11399kg・(m2・a)-1.在a-1),约占整个保护区的40158%,它与云冷杉EPPML的模拟结果中,阔叶红松林年NPP的林的面积总和占了整个保护区的60182%,年模拟值平均为11084kg・(m2・a)-1,大多在NPP总和占了整个保护区的72173%.阔叶红以下变化;大于11355kg・松林和云冷杉林的年NEP总量也最高,分别为(m2・a)-1的只是零星分布于极个别点,故基本01398×106t・a-1和01280×106t・a-1.这2种林上在以上光温碳生产潜力的估算值以下.型是长白山面积最大、生产力最高的林型,也是
总的来说,EPPML模拟的年NPP不仅在对碳循环和碳平衡影响最大的林型.整个景观不同植被带和气候带的相对比较中是高山流砾滩草类的单位面积年NPP最低,符合常规的,而且在与相当分散的实测数据的所占面积最小,年NPP总量最低(01000370×绝对比较中也是比较准确的.106t・a-1),仅占整个保护区的01028%.云冷杉3 结果与分析林的面积最大(61840万hm2),比阔叶红松林大311 植被净初级生产力的总量11845万hm2,但因后者单位面积年NPP可达
长白山自然保护区植被年NPP总量为11084kg・(m2・(m2・a)-1,比前者高01458kg・11332×106t・a-1,年GPP总量为31119×106t・a)-1,结果导致阔叶红松林的年NPP总量比云a-1,用于维持呼吸和生产呼吸的有机质总量冷杉林还要高01112×106t・a-1.同理也可用于和01919×草甸NPP与灌丛NPP之间的关系上.各类植106t・a-1.在年NPP中,分别有30155%、被年NPP总量的大小顺序依次为:阔叶红叶
(m2・11355kg・a)
-1
Rm和Rg分别为01868×10t・a
6-1
林、云冷杉林、阔叶林、长白落叶松林、草甸、灌
丛、高山苔原、岳桦林、高山流砾滩草类.312 植被生物量的增长
由图3可见长白山自然保护区的碳平衡特征.该保护区植被有明显的碳汇功能,主要表现为植被生物量的增长.若不包括因收获移出生态系统的碳量,则植被大约每年净吸收碳量11058×106t.这说明保护区的建立使碳以燃烧等其它形式的损失减少,而碳汇功能增强.当然还需对建立保护区前后的碳平衡状况进行比较.
图4～图12分别表达了长白山自然保护区各类植被的碳平衡特征.阔叶红松林的年碳量增长最大,可达01452×106t・a-1,占整个保护区的421724%;云冷杉林其次,约为01339×10t・a
6
-1
大
F1
01807
F201177
气F301198
F1001148
年NPP01428
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF401F501F601F71F901年NEP01280
活生物量F80100856
△=01339
地上凋落物层土壤层
图5 长白山自然保护区云冷杉林碳平衡
Fig.5 Carbonbudgetforspruce2firforestin
ChangbaiMountainNaturalReserve
大
F101203
F201367
气F301502
F10010348
年NPP01116
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F5F6F7011011,占整个保护区的321024%.这2种林
年NEP010812
型对保护区的碳汇功能起着决定性作用.长白落叶松林和阔叶林的年碳量增长十分近似,约为01093～01096×106t・a-1.高山流砾滩草类的年碳量增长最低,不到010002×106t・a-1.各类植被年碳量增长的大小顺序,即碳汇功能的强弱顺序依次为:阔叶红松林、云冷杉林、长白落叶松林、阔叶林、草甸、灌丛、高山苔原、岳桦林和高山流砾滩草类,与年NPP总量的大小顺序十分相似.NPP是生态过程的重要调节者,影响着生态系统内不同营养级之间的相互作用,因此NPP是生态系统碳汇的主要决定者.
活生物量F80100232
△=010958
F901地上凋落物层土壤层
图6 长白山自然保护区长白落叶松林碳平衡
Fig.6 CarbonbudgetforChangbailarchforestinChangbai
MountainNaturalReserve
F1010509
F2010257
气F3010176
F100100562
年NPP0100760
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F5F6F701111年NEP01大
F111224
F201320
气F301364
F1001142
活生物量F801000512
△=0100350
F901土壤层
年NPP01540
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF401F501F601F71F901年NEP01398
图7 长白山自然保护区亚高山岳桦林碳平衡
Fig.7 CarbonbudgetforsubalpineBetulaermaniiforest
inChangbaiMountainNaturalReserve
活生物量F8
010108
△=01452
地上凋落物层土壤层
313 土壤凋落物的分解与积累
长白山自然保护区每年凋落物碳量为01247×106t・a-1,而1995年凋落物分解消耗碳
图4 长白山自然保护区阔叶红松林碳平衡
Fig14 Carbonbudgetformixedbroad2leavedandKorean
pineforestinChangbaiMountainNaturalReserve
量却能达到01416×106t・a-1(图3),说明该年土壤有机质的积累与分解并不处于平衡状态,分解碳量比积累碳量高出01169×106t・a-1.
1期环 境 科 学31
大
F1
01615
F201264
气F301213
F1001065
年NPP01138
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F5F6F70101011年NEP01林土壤有机质的分解量为凋落物量的近2倍,该年的凋落物不仅被完全分解,而且还有一部分枯枝落叶层中的有机质也被分解;岳桦林和阔叶林土壤有机质的分解量约为凋落物量的115倍;高山流砾滩草类和高山苔原土壤有机质的分解与积累处于近似平衡状态,分解量略高于凋落物量,可忽略不计,该年的凋落物刚好被完全分解,枯枝落叶层的蓄积量可认为不发生变化;而草甸和灌丛土壤有机质的分解弱于积累,该年有一部分凋落物不能被分解,地表逐渐积累死地被物层.总之,乔木林下的凋落物每年都向土壤转移大量可利用态养分.
大
气F301000209
F1001活生物量F80100277
△=010931
F901地上凋落物层土壤层
图8 长白山自然保护区阔叶林碳平衡
Fig.8 Carbonbudgetforbroad2leavedforestinChangbai
MountainNaturalReserve
大
F1010941
F2010119
气F3010325
F100100659
F2F1
101000102
年NPP010496
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF401F5010
F601F71F901年NEP01F401年NPP01000370
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF5010
F6F70101年NEP01活生物量F801000993
△=010407
土壤层
活生物量△=01000167
F901地上凋落物层土壤层
F8
010000074
图9 长白山自然保护区草甸碳平衡
Fig19 CarbonbudgetformeadowinChangbai
MountainNaturalReserve
大
F1
010943
F2010252
图11 长白山自然保护区高山流砾滩草类碳平衡
Fig111 CarbonbudgetforalpinegrassinChangbaiMountainNaturalReserve
气F3
010110
F1001气F3010323
F100100997
F1010322
F20100660
年NPP010368
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F60101F6010
F701F901年NEP01年NPP010146
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F5011F6F7011年NEP01活生物量F801000736
△=010220
地上凋落物层土壤层
活生物量F801000292
△=010109
F901地上凋落物层土壤层
图10 长白山自然保护区灌丛碳平衡
Fig110 CarbonbudgetforshrubinChangbai
MountainNaturalReserve
图12 长白山自然保护区高山苔原碳平衡
Fig112 CarbonbudgetforalpinetundrainChangbai
MountainNaturalReserve
结论 凋落物的分解和积累主要与不同植被类型4
(1)EPPML可以比较准确地模拟长白山自的生物学和生态学特征有关,在一定程度上也
依赖其总生物量及分解速率.由表1和图4～图然保护区景观尺度上2种主要森林类型(阔叶12可见,阔叶红松林、云冷杉林和长白落叶松红松林和云冷杉林)的NPP和土壤呼吸量,因
32环 境 科 学24卷
此,能够比较准确地反映生态系统的碳库动态.
这为解决当前景观和区域尺度上碳循环和碳平衡中的一些重要问题提供了有力的研究途径.
(2)长白山自然保护区植被具有明显的碳汇功能,主要表现为植被生物量的增长,这也是我国区域森林生态系统的碳平衡特征,再次肯定了我国森林生态系统的碳汇作用.其中,阔叶红松林和云冷杉林对整个保护区的碳汇功能起着至关重要的决定性作用.
(3)长白山自然保护区不同类型植被的碳循环和碳平衡特征有很大差异,主要表现在总光合生产、自氧呼吸(包括维持呼吸和生长呼吸)、净初级生产、活生物量的净增长、凋落物的分解和积累、土壤呼吸、生态系统净初级生产等生态过程中.其中,阔叶红松林和云冷杉林是长白山面积最大、生产力最高、生物量增长最多、土壤呼吸量最大的林型,也是对碳循环和碳平衡影响最大的林型,而高山流砾滩草类的影响最小.
参考文献:
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analysisoftheroleofterriestrialecosystemsintheglobalcar2bonbudget.Incarboncyclemodelling(ed.BertBolin).SCOPE16Chichester:JohnWiley&Sons,1981.365～385.
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的研究.森林生态系统研究Ⅱ.北京:中国林业出版社,
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20 金昌杰,朱廷,杨思河.长白山阔叶红松林生产潜力评价
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第24卷第1期2003年1月
环 境 科 学Vol.24,No.1Jan.,2003
长白山自然保护区生态系统碳平衡研究
张娜1,于贵瑞2,赵士洞2,于振良3(11中国科学院研究生院地球科学学院,北京
100085)
100039,E2mail:
[email protected];21中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101;31国家自然科学基金委员会,北京
摘要:运用已建立的EPPML生物地球化学循环模型,对1995年长白山自然保护区生态系统的碳平衡状况进行了模拟.模拟结果表明,该保护区植被的年净初级生产力[NPP(碳量)]为11332×106t・a-1,以阔叶红松林和云冷杉林最高,分别为01540×106t・a-1和01428×106t・a-1.这2种林型是长白山面积最大、生产力最高的林型,其生产力的模拟结果对整个保护区的碳循环和碳平衡影响最大,前者的准确性决定了后者的可靠性.总的来说,模拟值不仅在整个保护区不同植被带和气候带的相对比较中是符合常规的,而且在与相当分散的实测数据的绝对比较中也是比较准确的.该保护区的植被具有明显的碳汇功能,主要表现为植被碳量的增长,每年增长约11058×
106t・a-1.阔叶红松林的年碳量增长最大(01452×106t・a-1),云冷杉林其次(01339×a-1).这2种林型对整106t・
个保护区的碳汇功能起着至关重要的决定性作用.其它依次为:长白落叶松林、阔叶林、草甸、灌丛、高山苔原、岳桦林和高山流砾滩草类.1995年该保护区土壤有机质的分解碳量比凋落物碳量高01169×106t・a-1,除草灌土壤出现有机质的积累,高山苔原和高山流砾滩土壤有机质的分解与积累处于近似平衡状态外,乔木林下土壤有机质的分解量均为凋落物量的115～210倍.
关键词:碳平衡;净初级生产力;碳量增长;凋落物量;土壤有机质的分解
中图分类号:X36 文献标识码:A 文章编号:025023301(2003)0120920024
CarbonBudgetofEcosysteminChangbaiMountainNaturalReserve
ZhangNa1,YuGuirui2,ZhaoShidong2,YuZhenliang3(1.CollegeofEarthScience,GraduateSchool,
CAS,Beijing100039,ChinaE2mail:[email protected];2.InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,CAS,Beijing100101,China;3.NationalNaturalScienceFoundationofChina,Beijing100085)
Abstract:ThestudyusedEPPML,abiologicalgeochemistrycyclemodelthatwasbuilt,tosimulatethecarbonbudgetforecosystemsinChangbaiMountainNaturalReserve.Theresultsindicatedthattheannualnetprimaryproductivity[NPP(carbon)]ofthenaturalreservewas1.332×106t・a-1.TheannualNPPofmixedbroad2leavedandKoreanpineforestandspruce2firforestweremaximal,01540×106t・a-1and01428×106t・a-1respectively.Theareaandproduc2tivityofthetwostandsweremaximalinChangbaiMountain,therefore,thesimulatingproductivityofthetwostandsmostgreatlyaffectcarboncycleandcarbonbudgetofthenaturalreserve,andtheveracityoftheformerdecidesthese2curityofthelatter.Tosumup,notonlydidthesimulationsaccordwithroutinesintherelativecomparisonsbetweendifferentvegetationbeltsandclimatebeltsinthewholenaturalreserve,butalsowasexactintheabsolutecomparisonswithverydispersedatafromfieldsurvey.Vegetationsinthenaturalreservehadevidentcarbonsinkfunctions,mainlyexhibitingintheincreasingofcarbon,about1.058×106t・a-1.Theannualcarbonofmixedbroad2leavedandKoreanpineforestincreasedgreatest(01452×106t・a-1),secondlyspruce2firforest(01339×106t・a-1).ThetwostandsplayedcrucialrolesinthecarbonsinkforChangbaiMountain,othersbeingChangbailarchforest,broad2leavedforest,meadow,shrub,alpinetundra,subalpineBetulaermaniiforestandalpinegrass.In1995,thedecomposingcarbonofsoilorganicmatterwas01169×106t・a-1higherthanthelitteringcarboninthenaturalreserve.Therewasaccumula2tionoforganicmatterinthemeadowsoilandshrubsoil.Thedecompositionandaccumulationofsoilorganicmatterwasinthenearlybalancingconditioninthealpinetundrasoilandalpinegrasssoil.Thedecompositionoforganicmatterwas基金项目:国家自然科学基金项目(39970613);中国科学院“百人计划”生态系统管理的基础生态学过程研究项目(CX10G2C002
01).
作者简介:张娜(1973～),女,生态学博士,讲师,主要从事草地生态学、森林生态学、景观生态学和定量遥感方面的教学和科研工
作.
收稿日期:2001212230;修订日期:2002209227
1期环 境 科 学25
asoneandahalftimeordoubleaslitterfallinthearborforestsoil.
Keywords:carbonbudget;netprimaryproductivity;increaseofcarbon;litterfall;decompositionofsoilorganicmatter
目前,碳循环和碳平衡已成为全球变化研石楠(PhotiniaserrulataLindl.)灌丛亚带和流究中多个核心计划中的重要研究内容[1].已有砾滩亚带].此外尚有夹杂在各带范围内,处于不少研究在全球或区域尺度上充分评价了陆地从属地位的隐域性森林植被,例如在沼泽地上生态系统(尤其是森林生态系统)的作用,并对生长着非地带性的长白落叶松(Larixolgensis)当前及未来的陆地碳存贮模式进行了估计[2].
林;在红松受到破坏的地方生长着次生的山杨
与国外相比,我国碳循环和碳平衡的研究起步(Populusdavidiana)和白桦(Betulaplatyphyl2较晚[3],而且一直缺乏中、大尺度的综合研究计la)林;在林间沟谷分布有草地.长白山4个垂划,大部分仍局限于某一生态系统类型,且资料直带谱以耐寒的针叶林和阔叶红松混交林占优的系统性和一致性都显不够.
本研究选取长白山自然保护区作为研究区,拟从时间上和空间上突破野外实测的局限,在综合应用以往研究成果的基础上,建立了一个以地理信息系统(GIS)和遥感图像作支持的景观尺度生态系统生产力过程模型(EcosystemProductivity
Process
Modelfor
Landscape,
EPPML),首次模拟了长白山自然保护区的碳
势[4].图1显示了各类植被的分布状况
.
循环和碳平衡状况,并对不同类型生态系统在碳循环过程和碳汇功能上的差异进行了比较.1 材料与方法111 研究区概况
长白山自然保护区位于吉林省的东南部,自然地理位置为127°42′55″E～128°16′48″E,41°41′49″N～42°25′18″N,包括长白山天池北、
西、西南3面原始森林的心脏地区.它是原始面貌保存较好的,以整个自然环境和森林生态系统为保护对象的综合性自然保护区.总面积为190582hm
2[4]
图1 长白山自然保护区植被空间分布图
Fig.1 VegetationmapinChangbaiMountainNaturalReserve
长白山自然保护区地带性植被是温带湿润112 研究方法针阔混交林.随着海拔下降,雨量减少,气温升从生态系统物质平衡的角度来看,年净初高,形成明显的植被和各种自然景观的垂直分级生产力(NetPrimaryProductivity,NPP)的估布带,从下到上大致可分为:低山针阔混交林带计是总和一年中所有所产生组织的生产量,而[500～1100m,以阔叶红松(Pinuskoraiensis)林无论这些组织是否被草食动物消耗或者进入凋为主]、山地暗针叶林带[1100～1800m,包括红落物库.计算NPP的公式为:
(1)NPP=ΔB+DB+CB松云杉(Piceaasperata),冷杉(Abies
nephrolepis)林亚带和岳桦(Betulaermanii)云式(1)中,ΔB为生物量年净增碳量;DB为土壤冷杉林亚带]、亚高山岳桦矮曲林带(1800～年凋落物量;CB为被草食动物所消耗的碳量以2100m)、高山苔原带[2100m以上,包括常绿矮
及因收获而移出生态系统的碳量.
26环 境 科 学24卷
-1
植被生产力通常用植物体的干重或碳(C)
量表示,两者可通过植物体的碳含量进行转换.对中纬度木本植物来说,1g干有机质中的碳含量平均约为干重的50%;对中纬度草本或农作物来说,则为45%[5].依此确定长白山各类植被干重与碳量之间的转换关系.以下各量如无特殊说明,均用碳量来表示.11211 植被净初级生产力的模拟
以遥感图像(TM)作为数据源,获取了影响碳循环和碳平衡的重要变量叶面积指数(LAI);用计算机程序语言(VisualC++)编写了描述系统碳循环和水循环的计算机过程模型(EPPML)[6],从中模拟包括总光合生产力(GPP)、维持呼吸量、生长呼吸量、NPP、土壤呼吸量、NEP的碳循环变量;并用GIS手段进行空间数据的处理、分析和显示.模型以天为时间尺度,在每个网格中运行并做累加,最后输出1995年长白山自然保护区碳循环变量的月平均值和年总量值.
(1)光合速率模块 长白山位于东北东部的温带森林区,基本上无C4植物,而且林下草本植物也基本上无C4光合型分布[7],故在此仅考虑C3植物的光合途径.在EPPML中考虑的影响光合作用的环境因子主要有太阳辐射、温度、土壤含水量、水汽压差和CO2浓度等.光合作用及其生产力的形成还受植被冠层结构的影响,在EPPML中考虑了LAI、叶角分布、叶片空间分布的异质性(阳生叶和阴生叶)等冠层结构特征.
本研究运用Farquhar等人提出的叶片光合作用的生化模型[8,9].EPPML基于羧化和电子传递2个光合作用的基本过程,也就是说叶绿体的光合速率分为受RuBP(1,52二磷酸核酮糖)电子传递速率限制的光合作用速率(Aj)和受Rubisco(RuBP羧化/加氧酶,即ribulosebis2phosphatecarboxylase2oxygenase)活性限制的光合作用速率(Av).Farquhar的模型不包括气孔
μmol・(m2・式(2)中,A为叶的光合速率(s)
),
为Av和Aj的较小值.对阳生叶,A为Asun;对阴生叶,A为Ashade.Av和Aj可用以下通式表达:A=(.
2gn-gmin)
015
2
2015
(g2(gn-gmin)-n-gmin)+c
()()015
++
4a4a
0152
ln
8a1152agmin+b+2a015c015
Pa)
-1
(3)
式(3)中,gn为叶气孔导度[μmol・(m2・s・
];gmin为日升之前或日落之后的最小气
-1
(m2・孔导度[μmol・s・Pa)
],在这里,将gmin设
(4)
为010.
对Av,a=(K+ca)2
2
c=(vm-Rd)
b=2(2Γ+K-ca)vm+2(ca+K)Rd (5)
(6)(7)(9)(10)(11)
对Aj,a=(213Γ+ca)2
2
c=(012J-Rd)
b=014(413Γ-ca)J+2(ca+213Γ)Rd (8)
对Av和Aj,均有
21/2
d=(agn+bgn+c)
e=(b2-4ac)/(8(a)3/2)
式(4)～(11)中,K为酶促反应速度常数(也称米氏常数)(Pa);ca为大气中的CO2浓度(Pa);Γ为无暗呼吸时的CO2补偿点(Pa);vm为(m2・Rubisco饱和时的最大羧化速率[μmol・s)
-1
(m2・];Rd为叶暗呼吸量[μmol・s)
-1
-1
];J
(m2・为电子传递的潜在速率[μmol・s)
Ashade×LAIshade
].
(12)
对整个冠层:Acanopy=Asun×LAIsun+式(12)中,Acanopy为整个冠层的光合作用强度μmol・(m2・[s)
-1
];Asun为阳生叶的光合作用强
-1
(m2・度[μmol・s)
];Ashade为阴生叶的光合作
-1
(m2・用强度[μmol・s)
];LAIsun为阳生叶的
2
m-2);LAIshade为阴生叶的LAI(m2・的调节作用,EPPML将气孔导度模型与气体传LAI(m・
m-2).输模型相结合[10].
(2)净初级生产力模块 (2)从生理生态学的对单叶:A=min(Av,Aj)
1期环 境 科 学27
角度来看,每日NPP是植物每日除去呼吸消耗
后所生产的有机物质;全年累积的NPP是一年内植物光合作用生产的有机物质扣除该期间内植物呼吸所消耗的有机质量后的剩余量[11].NPPday=GPP-Ra=GPP-Rm-Rg-Rp
(13)
(m2・式(13)中,NPPday为日NPP[kg・d)(m2・GPP为日总光合生产力(kg・d)(m2・自氧呼吸量[kg・d)(m2・量[kg・d)
-1
-1
-1
-1
];
难估测,在大多数的植被NPP计算中将其忽略
不计.本研究对所有植被均假设CB占NPP的2%.
11213 植被年凋落物量的估算
随着海拔高度逐渐增加,长白山植被的年凋落物碳量(DB)呈逐渐下降的趋势[15].可用(19)表示:
DB=01237-010000840h
(R2=01852)
(19)
);Ra为
];Rm为日维持呼吸
];Rg为日生长呼吸量[kg・式(19)中,h表海拔高度(m),DB的单位为kg・
2
a)-1.由此可得整个保护区年凋落物碳量(m2・(m2・d)-1];Rp为日光呼吸量[kg・d)-1],(m・
的空间分布.用可获得的云冷杉林、阔叶红松林通常很小,在EPPML中忽略不计.
和长白落叶松林的实测数据[15].对模拟值进行
(m2・式(14)将Acanopy[μmol・s)-1]转为GPP[kg检验,发现两者吻合得比较好.
据许广山等[16]的研究,岳桦林、岳桦云冷2-1
(m・・d)],其中DAYL为日照时数(s),
杉林、长白落叶松林和阔叶红松林的枯枝落叶
12101为碳原子的摩尔质量(g・mol-1).
层蓄积量(不为碳量)分别为11324kg・m-2、
Rm=∑Rm,i=Rm,s+Rm,b+Rm,r+
11119kg・m-2、11352kg・m-2和11468kg・m-2.
(Mirm,iQ10(T-Tb)/10) (15)现用凋落物的分解比率(枯枝落叶层蓄积量与夜晚Rm,l=∑
式(15)中,i指示不同植物组分,l表叶,b表枝,年凋落物量之比)来表示枯枝落叶层的分解程GPP=Acanopy×DAYL×12101×10-9 (14)s表干,r表根;Mi为植物各组分的碳量(对干
和枝是边材量)(kg・m-2);rm,i为基温时植物组(d・分i的维持呼吸系数[kg・kg)
-1
];Q10为呼
吸作用的温度敏感系数,也称呼吸商,本研究取
);T为白值2134[12,13];Tb为基温(设为25℃
11214 土壤呼吸量和生态系统净生产力的模).天平均气温(℃
在估算Rg时,植物各组分的生长呼吸系数拟
在EPPML中,土壤呼吸量为地上和地下这一参数不易获得,故常用一种简便计算方法,
而不用生长呼吸系数,即先考虑Rg占GPP的凋落物的分解释放量,忽略土壤微生物和动物比例γ,再考虑植物组分i的生长呼吸量Rg,i的呼吸量.理论上,模拟土壤呼吸需要识别至少
表层土壤和较深(16)3个不同的层次:表层凋落物、占Rg的比例ri:Rg=γ×GPP
(17)的根区,但这涉及到一系列复杂的过程.为了简Rg,i=ri×Rg
(18)化模型,本研究不对土壤分层,不区分呼吸的类年NPP为:NPP=∑NPPday
型,仅考虑土壤呼吸的总量.EPPML的土壤呼11212 动物消耗量的估算
[12]
:动物消耗量(CB)通常只占植被NPP的很吸模块参考BEPS模型
t-T小比例,除非有毁叶昆虫的大爆发.在落叶或常Rh=a1×a410a2+rswa3+rsw
绿植被中,即使有30%的叶子被消耗掉,它们
(20)
也仅占总NPP的不到3%[14].由于这种消耗很
度,其中岳桦云冷杉林和长白落叶松林的凋落物分解比率在6以上,而阔叶红松林为3～4[17].用这种方法推算的岳桦云冷杉林、长白落叶松林和阔叶红松林的年凋落物量与用式(19)推算的结果也比较吻合(表1).
28环 境 科 学
表1 长白山植被的年凋落物量及分解量
Table1 AnnuallitterfallanddecompositioncarbonforvariousvegetationsinChangbaiMountain
24卷
植被类型高山流砾滩草类
高山苔原岳桦林云冷杉林
来源模拟值模拟值模拟值模拟值实测值[16]
3模拟值实测值
3模拟值模拟值实测值
3模拟值模拟值模拟值
[16]
年凋落物平均量(C)
2)-1
01046±0101401060±0101401092±01014
01118±01016(899～2010m)01103(1200m与1990m的平均)01093
01155±01009(641～1290m)01192(740m)0118301143±01016
01116±01022(641～2130m)01104(1380m)0111301095±0101601113±0101901127±01029
网格数
[***********]40
年凋落物总量年凋落物分解量分解量与凋
6-1
[***********]0395010807
6-[***********]0056201148
落量之比[***********]31
阔叶红松林[***********]1835
阔叶林
长白落叶松林
[1**********]2
[1**********]79
[1**********]8
1153811948
[16]
草甸灌丛总计
[***********]
[***********]
[***********]6
[**************]
“3”表用枯枝落叶蓄积量与凋落物分解比率推算的结果.
(m2・式(20)中,Rh为土壤呼吸量[μmol・s)s)
-1
-1
];×白天土壤呼吸量所占的比例(3/5)(23)
(m・a1为10℃时的最佳呼吸速率[μmol・
];a2为土壤田间持水量的一半(m);a3为
2
夜晚土壤呼吸量=每天总的土壤呼吸量
(24)×夜晚土壤呼吸量所占的比例(2/5)
土壤有机质在异养呼吸的作用下分解释放CO2,剩余的有机质形成NEP.NEP包括了土壤
饱和土壤含水量的一半(m);a4为土壤温度敏
感系数(210);tsoil为10cm土层处的土壤温度);rsw(℃);Ts为土壤呼吸的基温(设为10℃
和凋落物层的碳库积累.
生态系统日净生产力NEPday=NPP-Rh
(25)
为根区的平均水分含量(m).
rsw(%)=100×SW/SEW
(21)
式(21)中,SW为表层土壤水分含量(m);SEW
为土壤有效水含量(m).
将rsw的单位由%转换为m:
rsw(m)=rsw(%)×SW(m)/SW(%)
(22)
生态系统年净生产力NEP=2 净初级生产力模拟结果的验证
NEPday∑
(26)
本研究主要以文献[19]的实测数据为依据对模拟结果进行分析和验证,并用其它实测数
(m・据或模拟数据做辅助验证.从图2可见,年NPP转换为kg・
d)-1,得到每天总的土壤呼吸量.的模拟值/实测值线(R2=0174,n=13)与1∶1
据估计,在植物生长期间,各类植被覆盖下线非常接近,模拟值比实测值略高.阔叶红松林
(m・ 最后,将μmol・s)
2-12
土壤CO2排放通量均表现为白天高于夜间,白天约为3/5,占功能叶片净光合速率的10%～25%;夜间约为2/5,相当于功能叶片净光合速
和云冷杉林年NPP的模拟值与实测值非常符
合,相对误差仅为0107%,云冷杉林甚至仅为01006%.阔叶红松林和云冷杉林是长白山自然
率的10%[18].据此,可大致区分白天和夜晚的保护区面积最大的林型,因此,其生产力的模拟土壤呼吸量:结果对评价EPPML的模拟效果最为重要.岳
白天土壤呼吸量=每天总的土壤呼吸量桦林年NPP的实测值接近模拟值的上限;草甸
年NPP的实测值接近模拟值的下限;长白落叶15147%、32106%和21192%的碳分配到叶、
松林年NPP模拟值与实测值之间的相对误差枝、干和根中.年NEP总量为01916×106t・a-1较大,达到015%以上;阔叶林年NPP的模拟值(图3).偏低;高山苔原和高山流砾滩草类年NPP的模
大气
拟值偏高
.
F131119
F201868
F301919
F1001416
年NPP11332
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF401F501F601F71F901年NEP01196
活生物量F8010266
△=11058
地上凋落物层土壤层
F1:植被年总光合生产碳量 F2:植被年维持呼吸碳量 F3:
图2 长白山植被年NPP模拟值与实测值的比较
Fig12 ComparisonofmeasuredandmodeledannualNPP
formainvegetationtypesinChangbaiMountain
植被年生长呼吸碳量 F4:植被叶年净初级生产碳量 F5:植被枝年净初级生产碳量 F6:植被干年净初级生产碳量
F7:植被根年净初级生产碳量 F8:动物消耗的生物碳量 F9:植被年凋落物碳量 F10:年土壤呼吸碳量 △:生态系
虽然阔叶红松林的模拟结果与文献[19]的实测值十分吻合,但由于样地的选择具有很大的主观性和随机性,往往不同样地的实测值也有很大差异.这说明,实测值只具有参考价值,由于研究尺度不同,这种比较只具有相对意义.
[20]
统碳库的净增量.图4～图12中的F1～F10含意同图3.图3 长白山自然保护区生态系统碳平衡(106t・a-1)
Fig13 CarbonbudgetforecosystemsinChangbaiMountainNaturalReserve
在长白山自然保护区的各类植被中,以阔
金昌杰对长白山阔叶红松林光温碳生叶红松林的年NPP总量最高(01540×106t・产潜力的估算值为11399kg・(m2・a)-1.在a-1),约占整个保护区的40158%,它与云冷杉EPPML的模拟结果中,阔叶红松林年NPP的林的面积总和占了整个保护区的60182%,年模拟值平均为11084kg・(m2・a)-1,大多在NPP总和占了整个保护区的72173%.阔叶红以下变化;大于11355kg・松林和云冷杉林的年NEP总量也最高,分别为(m2・a)-1的只是零星分布于极个别点,故基本01398×106t・a-1和01280×106t・a-1.这2种林上在以上光温碳生产潜力的估算值以下.型是长白山面积最大、生产力最高的林型,也是
总的来说,EPPML模拟的年NPP不仅在对碳循环和碳平衡影响最大的林型.整个景观不同植被带和气候带的相对比较中是高山流砾滩草类的单位面积年NPP最低,符合常规的,而且在与相当分散的实测数据的所占面积最小,年NPP总量最低(01000370×绝对比较中也是比较准确的.106t・a-1),仅占整个保护区的01028%.云冷杉3 结果与分析林的面积最大(61840万hm2),比阔叶红松林大311 植被净初级生产力的总量11845万hm2,但因后者单位面积年NPP可达
长白山自然保护区植被年NPP总量为11084kg・(m2・(m2・a)-1,比前者高01458kg・11332×106t・a-1,年GPP总量为31119×106t・a)-1,结果导致阔叶红松林的年NPP总量比云a-1,用于维持呼吸和生产呼吸的有机质总量冷杉林还要高01112×106t・a-1.同理也可用于和01919×草甸NPP与灌丛NPP之间的关系上.各类植106t・a-1.在年NPP中,分别有30155%、被年NPP总量的大小顺序依次为:阔叶红叶
(m2・11355kg・a)
-1
Rm和Rg分别为01868×10t・a
6-1
林、云冷杉林、阔叶林、长白落叶松林、草甸、灌
丛、高山苔原、岳桦林、高山流砾滩草类.312 植被生物量的增长
由图3可见长白山自然保护区的碳平衡特征.该保护区植被有明显的碳汇功能,主要表现为植被生物量的增长.若不包括因收获移出生态系统的碳量,则植被大约每年净吸收碳量11058×106t.这说明保护区的建立使碳以燃烧等其它形式的损失减少,而碳汇功能增强.当然还需对建立保护区前后的碳平衡状况进行比较.
图4～图12分别表达了长白山自然保护区各类植被的碳平衡特征.阔叶红松林的年碳量增长最大,可达01452×106t・a-1,占整个保护区的421724%;云冷杉林其次,约为01339×10t・a
6
-1
大
F1
01807
F201177
气F301198
F1001148
年NPP01428
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF401F501F601F71F901年NEP01280
活生物量F80100856
△=01339
地上凋落物层土壤层
图5 长白山自然保护区云冷杉林碳平衡
Fig.5 Carbonbudgetforspruce2firforestin
ChangbaiMountainNaturalReserve
大
F101203
F201367
气F301502
F10010348
年NPP01116
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F5F6F7011011,占整个保护区的321024%.这2种林
年NEP010812
型对保护区的碳汇功能起着决定性作用.长白落叶松林和阔叶林的年碳量增长十分近似,约为01093～01096×106t・a-1.高山流砾滩草类的年碳量增长最低,不到010002×106t・a-1.各类植被年碳量增长的大小顺序,即碳汇功能的强弱顺序依次为:阔叶红松林、云冷杉林、长白落叶松林、阔叶林、草甸、灌丛、高山苔原、岳桦林和高山流砾滩草类,与年NPP总量的大小顺序十分相似.NPP是生态过程的重要调节者,影响着生态系统内不同营养级之间的相互作用,因此NPP是生态系统碳汇的主要决定者.
活生物量F80100232
△=010958
F901地上凋落物层土壤层
图6 长白山自然保护区长白落叶松林碳平衡
Fig.6 CarbonbudgetforChangbailarchforestinChangbai
MountainNaturalReserve
F1010509
F2010257
气F3010176
F100100562
年NPP0100760
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F5F6F701111年NEP01大
F111224
F201320
气F301364
F1001142
活生物量F801000512
△=0100350
F901土壤层
年NPP01540
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF401F501F601F71F901年NEP01398
图7 长白山自然保护区亚高山岳桦林碳平衡
Fig.7 CarbonbudgetforsubalpineBetulaermaniiforest
inChangbaiMountainNaturalReserve
活生物量F8
010108
△=01452
地上凋落物层土壤层
313 土壤凋落物的分解与积累
长白山自然保护区每年凋落物碳量为01247×106t・a-1,而1995年凋落物分解消耗碳
图4 长白山自然保护区阔叶红松林碳平衡
Fig14 Carbonbudgetformixedbroad2leavedandKorean
pineforestinChangbaiMountainNaturalReserve
量却能达到01416×106t・a-1(图3),说明该年土壤有机质的积累与分解并不处于平衡状态,分解碳量比积累碳量高出01169×106t・a-1.
1期环 境 科 学31
大
F1
01615
F201264
气F301213
F1001065
年NPP01138
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F5F6F70101011年NEP01林土壤有机质的分解量为凋落物量的近2倍,该年的凋落物不仅被完全分解,而且还有一部分枯枝落叶层中的有机质也被分解;岳桦林和阔叶林土壤有机质的分解量约为凋落物量的115倍;高山流砾滩草类和高山苔原土壤有机质的分解与积累处于近似平衡状态,分解量略高于凋落物量,可忽略不计,该年的凋落物刚好被完全分解,枯枝落叶层的蓄积量可认为不发生变化;而草甸和灌丛土壤有机质的分解弱于积累,该年有一部分凋落物不能被分解,地表逐渐积累死地被物层.总之,乔木林下的凋落物每年都向土壤转移大量可利用态养分.
大
气F301000209
F1001活生物量F80100277
△=010931
F901地上凋落物层土壤层
图8 长白山自然保护区阔叶林碳平衡
Fig.8 Carbonbudgetforbroad2leavedforestinChangbai
MountainNaturalReserve
大
F1010941
F2010119
气F3010325
F100100659
F2F1
101000102
年NPP010496
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF401F5010
F601F71F901年NEP01F401年NPP01000370
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF5010
F6F70101年NEP01活生物量F801000993
△=010407
土壤层
活生物量△=01000167
F901地上凋落物层土壤层
F8
010000074
图9 长白山自然保护区草甸碳平衡
Fig19 CarbonbudgetformeadowinChangbai
MountainNaturalReserve
大
F1
010943
F2010252
图11 长白山自然保护区高山流砾滩草类碳平衡
Fig111 CarbonbudgetforalpinegrassinChangbaiMountainNaturalReserve
气F3
010110
F1001气F3010323
F100100997
F1010322
F20100660
年NPP010368
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F60101F6010
F701F901年NEP01年NPP010146
叶年NPP枝年NPP干年N根年NF4F5011F6F7011年NEP01活生物量F801000736
△=010220
地上凋落物层土壤层
活生物量F801000292
△=010109
F901地上凋落物层土壤层
图10 长白山自然保护区灌丛碳平衡
Fig110 CarbonbudgetforshrubinChangbai
MountainNaturalReserve
图12 长白山自然保护区高山苔原碳平衡
Fig112 CarbonbudgetforalpinetundrainChangbai
MountainNaturalReserve
结论 凋落物的分解和积累主要与不同植被类型4
(1)EPPML可以比较准确地模拟长白山自的生物学和生态学特征有关,在一定程度上也
依赖其总生物量及分解速率.由表1和图4～图然保护区景观尺度上2种主要森林类型(阔叶12可见,阔叶红松林、云冷杉林和长白落叶松红松林和云冷杉林)的NPP和土壤呼吸量,因
32环 境 科 学24卷
此,能够比较准确地反映生态系统的碳库动态.
这为解决当前景观和区域尺度上碳循环和碳平衡中的一些重要问题提供了有力的研究途径.
(2)长白山自然保护区植被具有明显的碳汇功能,主要表现为植被生物量的增长,这也是我国区域森林生态系统的碳平衡特征,再次肯定了我国森林生态系统的碳汇作用.其中,阔叶红松林和云冷杉林对整个保护区的碳汇功能起着至关重要的决定性作用.
(3)长白山自然保护区不同类型植被的碳循环和碳平衡特征有很大差异,主要表现在总光合生产、自氧呼吸(包括维持呼吸和生长呼吸)、净初级生产、活生物量的净增长、凋落物的分解和积累、土壤呼吸、生态系统净初级生产等生态过程中.其中,阔叶红松林和云冷杉林是长白山面积最大、生产力最高、生物量增长最多、土壤呼吸量最大的林型,也是对碳循环和碳平衡影响最大的林型,而高山流砾滩草类的影响最小.
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