课程论文
题 目:
姓 名:
学 院:
专 业:
班 级: 学 号: 昆虫的视觉世界及其对人类的启示 指导教师:
2012年 6 月 25 日
昆虫的视觉世界及其对人类的启示
摘要：大部分的昆虫的视觉系统与人类相比，显得复杂一些。昆虫的视觉系统大致可以分为单眼、复眼和视叶等。其中以复眼为主要的感光器官，单眼是视觉的辅助器官。昆虫的复眼和单眼往往都不止一个，复眼往往是由成千上万个小眼组成的。而视叶的功能主要是用来连接前脑的神经纤维。由于昆虫的视觉系统的复杂多样性，加上近年来随着科学尤其是分子科学和仿生学的不断进步，在细胞和分子水平对视觉系统的研究取得了不错的进展。本文主要介绍昆虫的普遍视觉系统的结构和功能，并针对近年来利用昆虫视觉系统取得的科学进展做出进一步总结与说明。
关键字：昆虫；视觉系统；仿生学
人类的视觉系统总体说来可以用规律、高度进化、简明等词语来描述。人类感知外界明暗色彩主要依靠感光细胞。受光的刺激，人眼视网膜中感光细胞经过一系列的物理、生化变化，把光的刺激转换为神经冲动，传递到大脑后产生视觉。而在人类的视觉系统中，感光细胞主要分为两种：感受强光的视锥细胞和支撑弱光的视杆细胞。这两类细胞都采用一种名为发色团的特殊化学基因：11-顺式黄醛。当光子收到刺激时，发色团会转化为低能态结构并向大脑发出信号。此发色团在吸收另一个光子前便“复位”，此循环称为一个视觉循环。
1. 昆虫视觉系统结构及功能
而昆虫的视觉系统的生理结构和机能与人类不同。昆虫视觉系统的中心配件便是单眼和复眼。其中，单眼是用以提高昆虫复眼所感知的视觉刺激的兴奋水平部位，复眼是最主要的视觉器官。此外，视叶是视觉神经系统的中心。下面来单独介绍。
1.1 昆虫的单眼
复眼是昆虫主要的视觉器官，长期以来，人们对复眼的研究也比较多, 但大多数昆虫都具有的另一类视觉器官，即单眼，却往往被忽视。昆虫的单眼可以分为两类，即背单眼和侧单眼。背单眼是视觉的辅助器官，对它的研究工作前人已进行过许多。19 世纪中期，开始了对侧单眼的内部解剖方面的描述，Graber 用实验证明了毛虫侧单眼在所有的光谱区包括紫外光区都有绝对的趋光反应，因此可以认为它有视觉功能。
背单眼为成虫和不完全变态类昆虫的若虫或稚虫所具有的单眼一般位于头部2个复眼之间，类型多种多样：有的昆虫具有1 个背单眼，位于额的前中部，如一种皮蠹; 有的具有2个，位于额的两侧，如一种隐翅甲；有的具有3 个，在额的上部呈倒三角形的排列，相互之间大致呈60°，双翅目、膜翅目大多是这种类型；而另一些昆虫则没有背单眼，如蜚蠊目、半翅目的红蝽、大部分盲蝽等。背单眼的基本结构包括1 个角膜晶体、1层角膜生成细胞（覆盖在角膜晶体上）、视网膜（由大约1 000个感光细胞构成，视类群而不同）等。
背单眼有大量的网膜细胞，紧密排布在一起, 蝗虫就有800~1000个之多。每个网膜细胞大都有一个轴突，穿过单眼的基膜，终止于单眼后面的突触丛处，与脑的次级神经元形成突触，后者的细胞体位于脑的间脑部内，蝗虫成虫中就是这种情况。背单眼严格地来说是不能聚焦的，进入其视野的物体只是在光感受器层使光线强度发生变化而不能形成物像。
背单眼是一种激发器官，它可以提高昆虫复眼所感知的视觉刺激的兴奋水平。电生理学的研究发现蝗虫背单眼和复眼可以对相同的波长产生反应，但背单眼对光的敏感性比复眼要高好几倍。因此来自于背单眼的信息可以用于调整复眼对于刺激的反应。将背单眼遮起来往往会使昆虫行动缓慢，在强光中更是如此。背单眼还与飞翔有关，在无翅昆虫中很少发现背单眼的存在。
侧单眼为全变态类昆虫的幼虫所具有的感觉器官，位于头的两侧，相当于成虫复眼的位置处。在全变态昆虫的各个目中侧单眼的数目变化较大，即使在相同的目其侧单眼也不尽相同。侧单眼分为屈光器和光感受器。屈光器是侧单眼的光学结构，由透镜、晶状体和其他反光组织组成。透镜，是一个增厚的半透明的表皮，它是由许多层折射率不同的区域组成的，最外面的区域反射能力最强。这与脊椎动物和节肢动物的球形透镜相比较差，因为球形透镜的折射率是呈梯级分布的，这样就会让更多的光学表面可以接受成像信息，但这种透镜在侧单眼中不存在，因此侧单眼是不能精确成像的。
侧单眼能够感知颜色、形状、距离、运动和偏振光等，因此具有侧单眼的昆虫就获得了相应的能力。侧单眼也能够成像，但因透镜下光感受器数目太少，每个光感受器间接受区的空间范围有50% 不重叠，其视野不能完全覆盖周围的环境，因此只能形成一个粗糙的镶嵌性图像。具侧单眼的幼虫能感知周围环境的反差，这可以通过它们具有的一些趋性反应得到验证。侧单眼具有一系列不同的感光色素系统，因此昆虫能感知短、中、长波光，具有辨别波长的能力。侧单眼对平面偏振光是敏感的，这可以对昆虫起到导航作用，这种行为在许多昆虫的幼虫中都有发现。侧单眼能感知运动，但视动反应（能感知运动物体，但不能感知静止物体的视觉反应）的缺少阻碍了此方面的研究的深入，因此必须采用其他行为学模式的方法，例如由视觉调节的进攻或逃避反应。
1.2 昆虫的复眼
昆虫的复眼是昆虫最重要的光感受器，复眼是由一个个独立的小眼构成的，每个小眼主要是由角膜、晶锥、感杆束、色素细胞、基膜等组成。角膜和晶锥构成了复眼的屈光器, 主要是起到透光、保护感受器和屈光的作用。感杆束和色素细胞可以随着光强的变化而变化，起到调节光量的作用，同时还起到视觉定向功能的作用。基膜是连接小眼和视神经的部分，起到了增加视神经感受性和支撑小眼的作用。
在昆虫的各种感受器中，光感受器无疑是最重要的。尤其对于快速飞行的昆虫来说，复眼是快速获得信息的中心。像蜻蜓的复眼几乎就是整个头部的1/ 3，可见复眼是昆虫最重要的感受器，是一对位于头部2 侧大而突出的光感受器。下面就结构与其功能做出简单的介绍。
角膜作为复眼的最外层主要是起到保护感受器的作用。角膜的透光度极高，烟草天蛾对400~ 650nm 的光透过率可达90%，近紫外区的光线几乎完全可以透过，而远紫外区的则不能，起到保护的作用。大部分的昆虫的晶锥都形成晶束，这些晶束的直径可以决定能否把物象传递给感杆束，还可以起到光导管的作用。色素细胞主要是包围着感杆和晶锥，吸收、分散到达每个小眼的光线，通过色素细胞的移动来调节到达视杆的光量，适应环境中光的强度，可能起到脊椎动物的虹膜作用。感杆束和色素细胞很好的起到了调节光强，使复眼适应不同光强度变化的作用。
（图为蟋蟀小眼结构示意图）
昆虫复眼对光强的适应能力和范围都是很大的。首先是光通过屈光器进入到感杆束，为了调节适应的光强，色素细胞开始移动，或横向或纵向，有的感杆束也可以进行上下伸缩移动，这样完成了类似于人类的瞳孔调节机制。不同类型的昆虫复眼在进行光适应时也具有一定的区别。
2. 对人类的启示
在亿万年的进化过程中,许多不能适应环境变化的动物种群被逐渐消亡,现存动物种类的75%以上是昆虫。而且都不同程度地发展了它们的生存绝技,有些技能甚至连号称万物之灵的人类也会自叹不如。比如蛙螂能在0.05秒内一跃而起,吞下飞行中的小虫,在这0.05秒内,它需要准确地测出虫的大小，飞行方向和速度。人类发明的科技都难以实现的事情，小小的昆虫却靠它的一对大复眼和颈部的一个本体感受器轻而易举地实现了。动物脑的信息有90%以上来自眼睛。虽然昆虫的脑容量仅为人脑的百万分之一，但昆虫的复眼却和人及哺乳动物的透镜眼有相同的基本功能,包括脑的高级功能——学习和记忆功能,有些甚至是人和哺乳动物透镜眼所不及的。例如昆虫复眼能感知偏振光、紫外线，对运动目标特别敏感等。因而,昆虫复眼视觉信息加工的研究引起了国内外科学家,特别是人工智能方面科学家的高度重视。
在国际上,许多关于昆虫复眼视觉信息加工研究成果已在国防上和工程技术领域内得到应用。偏振光导航仪：根据蜜蜂复眼对偏振光敏感的视细胞结构,在单个小眼中相邻地排列着偏振方向稍有差别的偏振片a 所示,模型是由8 块小三角形的检偏振片组成,若把这种“人工蜂眼” 向天空望去,随着太阳
位置的改变明暗图案发生变化,由此即可知光的偏振方向。研制的偏振光导航仪早已在航海事业中使用。
多孔径光学系统装置：科学家根据昆虫复眼多孔径光学系统的结构特点,设计了一种半球型多孔径光学系统装置该装置是由多孔径光学系统前置放大系统和探测系统组成。由于该装置视场大,容易搜索到目标,所以国外已在一些重要武器系统中使用,例如,大型红外望远镜,装在预警卫星上,如果进一步提高该装置的灵敏度、分辨率和作用距离,可以用在雷达系统、舰艇的搜索和跟踪系统及宇宙空间的监测等。
将昆虫视觉系统的原理应用于制造微型化的机器人公司,是一个重要的应用前景。 该公司帮助计算科学家实现昆虫化机器人。大部分公司认为, 从事机器人研究的科学家、工程师以前走错了路, 试图建造象人那样的机器人,用计算机当大脑,眼睛是电子视觉系统,手和脚全由计算机协调,结果耗资巨大, 研制出的机器人却智能很低,只能干些焊接汽车之类的简单而重复性很强的活。昆虫化机器人造价低廉, 能承担某些特殊任务,而且活动自如。
参考文献：
[1]昆虫单眼的结构和功能 刘红霞,彩万志 “昆虫知识”, 中国农业大学昆虫学系, 2007 44(4)
[2]昆虫对偏振光的响应及感受机理研究进展,蒋月丽等, “昆虫学报”, 河南省农业科学院植物保护研究所, 2012 55(2)
[3]视锥细胞，视杆细胞与视觉环境, 唐文连，“中国眼镜科技杂志”, 2003,6
[4]昆虫视觉的研究及其应用，吴卫国,吴梅英，“昆虫知识”, 中国科学院生物物理研究所, 1997 34（3）
[5]蟋蟀视觉系统的解剖结构与生理功能，冷雪，谢璐等，“昆虫知识”，沈阳师范大学化学与生命科学学院，2009 46(5)
[6]昆虫复眼的结构和功能，冷雪，那杰，“沈阳师范大学学报”，沈阳师范大学化学与生命科学学院，2009,4
[7]复眼光学系统的分辨率与灵敏度，吴梅英，“量子电子学”， 中国科学院生物物理研究所
[8]关于光刺激所引起的大蛛复眼和视叶粽合电反应的研究，刘育民等， “生理学报”,中国科学院生理研究所，1964,9
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题 目:
姓 名:
学 院:
专 业:
班 级: 学 号: 昆虫的视觉世界及其对人类的启示 指导教师:
2012年 6 月 25 日
昆虫的视觉世界及其对人类的启示
摘要：大部分的昆虫的视觉系统与人类相比，显得复杂一些。昆虫的视觉系统大致可以分为单眼、复眼和视叶等。其中以复眼为主要的感光器官，单眼是视觉的辅助器官。昆虫的复眼和单眼往往都不止一个，复眼往往是由成千上万个小眼组成的。而视叶的功能主要是用来连接前脑的神经纤维。由于昆虫的视觉系统的复杂多样性，加上近年来随着科学尤其是分子科学和仿生学的不断进步，在细胞和分子水平对视觉系统的研究取得了不错的进展。本文主要介绍昆虫的普遍视觉系统的结构和功能，并针对近年来利用昆虫视觉系统取得的科学进展做出进一步总结与说明。
关键字：昆虫；视觉系统；仿生学
人类的视觉系统总体说来可以用规律、高度进化、简明等词语来描述。人类感知外界明暗色彩主要依靠感光细胞。受光的刺激，人眼视网膜中感光细胞经过一系列的物理、生化变化，把光的刺激转换为神经冲动，传递到大脑后产生视觉。而在人类的视觉系统中，感光细胞主要分为两种：感受强光的视锥细胞和支撑弱光的视杆细胞。这两类细胞都采用一种名为发色团的特殊化学基因：11-顺式黄醛。当光子收到刺激时，发色团会转化为低能态结构并向大脑发出信号。此发色团在吸收另一个光子前便“复位”，此循环称为一个视觉循环。
1. 昆虫视觉系统结构及功能
而昆虫的视觉系统的生理结构和机能与人类不同。昆虫视觉系统的中心配件便是单眼和复眼。其中，单眼是用以提高昆虫复眼所感知的视觉刺激的兴奋水平部位，复眼是最主要的视觉器官。此外，视叶是视觉神经系统的中心。下面来单独介绍。
1.1 昆虫的单眼
复眼是昆虫主要的视觉器官，长期以来，人们对复眼的研究也比较多, 但大多数昆虫都具有的另一类视觉器官，即单眼，却往往被忽视。昆虫的单眼可以分为两类，即背单眼和侧单眼。背单眼是视觉的辅助器官，对它的研究工作前人已进行过许多。19 世纪中期，开始了对侧单眼的内部解剖方面的描述，Graber 用实验证明了毛虫侧单眼在所有的光谱区包括紫外光区都有绝对的趋光反应，因此可以认为它有视觉功能。
背单眼为成虫和不完全变态类昆虫的若虫或稚虫所具有的单眼一般位于头部2个复眼之间，类型多种多样：有的昆虫具有1 个背单眼，位于额的前中部，如一种皮蠹; 有的具有2个，位于额的两侧，如一种隐翅甲；有的具有3 个，在额的上部呈倒三角形的排列，相互之间大致呈60°，双翅目、膜翅目大多是这种类型；而另一些昆虫则没有背单眼，如蜚蠊目、半翅目的红蝽、大部分盲蝽等。背单眼的基本结构包括1 个角膜晶体、1层角膜生成细胞（覆盖在角膜晶体上）、视网膜（由大约1 000个感光细胞构成，视类群而不同）等。
背单眼有大量的网膜细胞，紧密排布在一起, 蝗虫就有800~1000个之多。每个网膜细胞大都有一个轴突，穿过单眼的基膜，终止于单眼后面的突触丛处，与脑的次级神经元形成突触，后者的细胞体位于脑的间脑部内，蝗虫成虫中就是这种情况。背单眼严格地来说是不能聚焦的，进入其视野的物体只是在光感受器层使光线强度发生变化而不能形成物像。
背单眼是一种激发器官，它可以提高昆虫复眼所感知的视觉刺激的兴奋水平。电生理学的研究发现蝗虫背单眼和复眼可以对相同的波长产生反应，但背单眼对光的敏感性比复眼要高好几倍。因此来自于背单眼的信息可以用于调整复眼对于刺激的反应。将背单眼遮起来往往会使昆虫行动缓慢，在强光中更是如此。背单眼还与飞翔有关，在无翅昆虫中很少发现背单眼的存在。
侧单眼为全变态类昆虫的幼虫所具有的感觉器官，位于头的两侧，相当于成虫复眼的位置处。在全变态昆虫的各个目中侧单眼的数目变化较大，即使在相同的目其侧单眼也不尽相同。侧单眼分为屈光器和光感受器。屈光器是侧单眼的光学结构，由透镜、晶状体和其他反光组织组成。透镜，是一个增厚的半透明的表皮，它是由许多层折射率不同的区域组成的，最外面的区域反射能力最强。这与脊椎动物和节肢动物的球形透镜相比较差，因为球形透镜的折射率是呈梯级分布的，这样就会让更多的光学表面可以接受成像信息，但这种透镜在侧单眼中不存在，因此侧单眼是不能精确成像的。
侧单眼能够感知颜色、形状、距离、运动和偏振光等，因此具有侧单眼的昆虫就获得了相应的能力。侧单眼也能够成像，但因透镜下光感受器数目太少，每个光感受器间接受区的空间范围有50% 不重叠，其视野不能完全覆盖周围的环境，因此只能形成一个粗糙的镶嵌性图像。具侧单眼的幼虫能感知周围环境的反差，这可以通过它们具有的一些趋性反应得到验证。侧单眼具有一系列不同的感光色素系统，因此昆虫能感知短、中、长波光，具有辨别波长的能力。侧单眼对平面偏振光是敏感的，这可以对昆虫起到导航作用，这种行为在许多昆虫的幼虫中都有发现。侧单眼能感知运动，但视动反应（能感知运动物体，但不能感知静止物体的视觉反应）的缺少阻碍了此方面的研究的深入，因此必须采用其他行为学模式的方法，例如由视觉调节的进攻或逃避反应。
1.2 昆虫的复眼
昆虫的复眼是昆虫最重要的光感受器，复眼是由一个个独立的小眼构成的，每个小眼主要是由角膜、晶锥、感杆束、色素细胞、基膜等组成。角膜和晶锥构成了复眼的屈光器, 主要是起到透光、保护感受器和屈光的作用。感杆束和色素细胞可以随着光强的变化而变化，起到调节光量的作用，同时还起到视觉定向功能的作用。基膜是连接小眼和视神经的部分，起到了增加视神经感受性和支撑小眼的作用。
在昆虫的各种感受器中，光感受器无疑是最重要的。尤其对于快速飞行的昆虫来说，复眼是快速获得信息的中心。像蜻蜓的复眼几乎就是整个头部的1/ 3，可见复眼是昆虫最重要的感受器，是一对位于头部2 侧大而突出的光感受器。下面就结构与其功能做出简单的介绍。
角膜作为复眼的最外层主要是起到保护感受器的作用。角膜的透光度极高，烟草天蛾对400~ 650nm 的光透过率可达90%，近紫外区的光线几乎完全可以透过，而远紫外区的则不能，起到保护的作用。大部分的昆虫的晶锥都形成晶束，这些晶束的直径可以决定能否把物象传递给感杆束，还可以起到光导管的作用。色素细胞主要是包围着感杆和晶锥，吸收、分散到达每个小眼的光线，通过色素细胞的移动来调节到达视杆的光量，适应环境中光的强度，可能起到脊椎动物的虹膜作用。感杆束和色素细胞很好的起到了调节光强，使复眼适应不同光强度变化的作用。
（图为蟋蟀小眼结构示意图）
昆虫复眼对光强的适应能力和范围都是很大的。首先是光通过屈光器进入到感杆束，为了调节适应的光强，色素细胞开始移动，或横向或纵向，有的感杆束也可以进行上下伸缩移动，这样完成了类似于人类的瞳孔调节机制。不同类型的昆虫复眼在进行光适应时也具有一定的区别。
2. 对人类的启示
在亿万年的进化过程中,许多不能适应环境变化的动物种群被逐渐消亡,现存动物种类的75%以上是昆虫。而且都不同程度地发展了它们的生存绝技,有些技能甚至连号称万物之灵的人类也会自叹不如。比如蛙螂能在0.05秒内一跃而起,吞下飞行中的小虫,在这0.05秒内,它需要准确地测出虫的大小，飞行方向和速度。人类发明的科技都难以实现的事情，小小的昆虫却靠它的一对大复眼和颈部的一个本体感受器轻而易举地实现了。动物脑的信息有90%以上来自眼睛。虽然昆虫的脑容量仅为人脑的百万分之一，但昆虫的复眼却和人及哺乳动物的透镜眼有相同的基本功能,包括脑的高级功能——学习和记忆功能,有些甚至是人和哺乳动物透镜眼所不及的。例如昆虫复眼能感知偏振光、紫外线，对运动目标特别敏感等。因而,昆虫复眼视觉信息加工的研究引起了国内外科学家,特别是人工智能方面科学家的高度重视。
在国际上,许多关于昆虫复眼视觉信息加工研究成果已在国防上和工程技术领域内得到应用。偏振光导航仪：根据蜜蜂复眼对偏振光敏感的视细胞结构,在单个小眼中相邻地排列着偏振方向稍有差别的偏振片a 所示,模型是由8 块小三角形的检偏振片组成,若把这种“人工蜂眼” 向天空望去,随着太阳
位置的改变明暗图案发生变化,由此即可知光的偏振方向。研制的偏振光导航仪早已在航海事业中使用。
多孔径光学系统装置：科学家根据昆虫复眼多孔径光学系统的结构特点,设计了一种半球型多孔径光学系统装置该装置是由多孔径光学系统前置放大系统和探测系统组成。由于该装置视场大,容易搜索到目标,所以国外已在一些重要武器系统中使用,例如,大型红外望远镜,装在预警卫星上,如果进一步提高该装置的灵敏度、分辨率和作用距离,可以用在雷达系统、舰艇的搜索和跟踪系统及宇宙空间的监测等。
将昆虫视觉系统的原理应用于制造微型化的机器人公司,是一个重要的应用前景。 该公司帮助计算科学家实现昆虫化机器人。大部分公司认为, 从事机器人研究的科学家、工程师以前走错了路, 试图建造象人那样的机器人,用计算机当大脑,眼睛是电子视觉系统,手和脚全由计算机协调,结果耗资巨大, 研制出的机器人却智能很低,只能干些焊接汽车之类的简单而重复性很强的活。昆虫化机器人造价低廉, 能承担某些特殊任务,而且活动自如。
参考文献：
[1]昆虫单眼的结构和功能 刘红霞,彩万志 “昆虫知识”, 中国农业大学昆虫学系, 2007 44(4)
[2]昆虫对偏振光的响应及感受机理研究进展,蒋月丽等, “昆虫学报”, 河南省农业科学院植物保护研究所, 2012 55(2)
[3]视锥细胞，视杆细胞与视觉环境, 唐文连，“中国眼镜科技杂志”, 2003,6
[4]昆虫视觉的研究及其应用，吴卫国,吴梅英，“昆虫知识”, 中国科学院生物物理研究所, 1997 34（3）
[5]蟋蟀视觉系统的解剖结构与生理功能，冷雪，谢璐等，“昆虫知识”，沈阳师范大学化学与生命科学学院，2009 46(5)
[6]昆虫复眼的结构和功能，冷雪，那杰，“沈阳师范大学学报”，沈阳师范大学化学与生命科学学院，2009,4
[7]复眼光学系统的分辨率与灵敏度，吴梅英，“量子电子学”， 中国科学院生物物理研究所
[8]关于光刺激所引起的大蛛复眼和视叶粽合电反应的研究，刘育民等， “生理学报”,中国科学院生理研究所，1964,9