第十二章 森林演替
第一节 森林演替的概念
一、 森林演替的基本概念
1． 森林演替的概念
森林演替是在一定地段上，一个森林群落依次被另一个森林群落所替代，称为森林演替，或森林树种更替。演替是一个非常广泛的概念，它不但包括树种的变化，而且还有灌木、草本、动物和微生物的变化，以及土壤和周围环境的一系列变化。森林演替是物种组成、群落结构和功能随时间的变化，一般情况下被定义为：自然群落在物种组成方面的连续的、单方向的、系列变化。按着演替的性质和方向可以分为：
（1） 进展演替：在未经干扰的自然状态下，森林群落从结构较简单、不稳定或稳定性较小的阶段（群落）发展到结构更复杂、更稳定的阶段、后一阶段比前一阶段利用环境更充分，改造环境的作用风强烈。
（2） 逆行演替：在干扰条件（包括人为干扰和自然条件的改变或群落本身的原因），原来稳定性较大、结构较复杂的群落消失了，代之而起的是较简单、稳定性较小的群落，利用和改造环境能力也相对较弱的群落。
演替这个术语可用于两方面，一方面是指某一地区一定时间内动物、植物和微生物群落相继定居的序列，例如弃耕农田经过百年之后可以观察到的那类变化；另一方面，它还可以指在一定时期内生物群落相互取代核物理环境不断变化的过程。当此术语表达后一意义时，演替的结果被称为演替序列（sere ），即在某特定环境中，原生群落受到破坏或新的次生裸地形成后，物种随着时间的推移相继定居和相互更替的许多生物群落形成的特征序列。
在没有有机质且从未被有机体以任何方式改变的环境中开始的演替称为原生演替（primary succession ）。山崩后新裸露出的岩面，冰川消融后的冰渍保护层、坝堰构成的新湖泊以及火山喷发形成的岛屿，都可能会经历原生演替。在已经或多或少地被火有机体定居过一段时间并受到其改变的环境中发生的演替，称为次生演替（secondary succession ），森林采伐和火烧後在采伐基地和火烧及地上的延替就是次生演替。
根据开始演替时的环境开可以把演替分为旱生演替、水生演替和中生演替，同时，无论演替的起点环境特征如何，最终都会向着中生环境的方向发展，称此为中生性化。尽管生物区系组成随时间所发生的变化是所有森林的一个基本特征，但是不同的演替序列或一个演替序列的不同阶段的变
化速率差别很大，在大部分地区，这种变化并非无限期地延续。当群落发展到期变化速率特别缓慢、或者其生物区系的组成在很长时期内大体保持恒定的阶段，称为顶极（climax ）。
2．森林演替的基本规律
1794年George Vancouver 船长到今天被称之为冰川海湾（Glacier Bay）的阿拉斯加小港（inlet ）航行，但是他无法穿过这个小港，到达不了这个海湾，原因是这个航线被一个冰山封住了。Vancouver 船长于1798年对这一景观做了如下描述：“由大陆海岸形成两个大的开阔海湾，但却被巨大冰山阻隔，冰山在水上垂直竖起，无法通行。
到了1879年，John Muir 根据Vancouver 船长的描述向阿拉斯加海岸探险，Muir （1915）评论道在Vancouver 船长航海日志所描述的航海路线对他们的探险起到了航标作用，不过只有日志中关于冰川海湾的描写不同。Vancouver 船长所纪录的的“冰山”，Muir 却发现是一片开阔的水域，他们冒着大雨和浓雾穿过冰川海湾，重新绘制了这里的航海图并最终发现了冰川，不过这时的冰川以比85年前Vancouver 船长所描述的位置后退了40-50公里。
Muir 在海湾的深处附近没有发现任何森林的存在，他和他的船队不得不借助于冰川退却后残留下的树桩和死树干用作营火，Muir 证实这些都是几个世纪前的“化石木”遗迹，他们在冰川形成时被吞没在冰山之下。不过，在没有被冰川覆盖的地区和长期裸露的地表，很快就有植物定居，甚至在Vancouver 船长遇到的冰川，最早裸露的地面附近以能维持森林的生长了。
Muir 于1915年发表了他在冰川海湾的观测结果，对此，一位叫William Cooper 的细心读者产生了浓厚的兴趣，受Muir 的影响，于1916年区冰川海湾探险，从此开始了它的研究生涯。Cooper 发现冰川海湾是最理想的生态演替实验室，这里在干扰和新基质出现的条件下，发生着一个动植物群落逐渐向另一个植物群落变化的动态过程，冰川海湾作为演替的研究的试验地，十分理想，因为冰川消退的历史可以准确的锁定在1794年。
Cooper 先后到冰川海湾做了四次调查，他本人及后来的生态学家最终给世人描绘出一幅详细的演替图式：冰川消融後的头20年开始由若干植物定居，形成先锋群落。此先锋群落最重要的成员是木贼（horsetail ）（Equisetum varietaum）、柳野菜（Epilobium latifolium）、柳树（Salix ）、杨树（populus balsamifera），仙女木（Dryas drummondii）和云杉（picea sitchensis）等。
大约30年后，这些初期裸露地表的先锋群落，逐渐被一种矮灌木—木贼（Dryas ）所占据，这个以木贼灌丛为主的群落还混生有赤杨（Alnus crispa）、柳树（Salix ）、杨树和云杉等。冰川撤退40年后，该群落完全演变成一个浓密的灌木丛，其中最优势的物种是赤杨。后来，很快林内的杨树和云杉逐渐进入主林层，50-70年后，群落中一半以上的植物是杨树和云杉。
75-100年以后，演替到达以云杉为优势的群落阶段，林下出现大量的苔藓和铁杉（Tsuga ）幼苗，最后，云杉退却，形成铁杉林。在前山坡地，铁杉让位于沼泽草甸。
由于这个演替是在新出现的完全没有植被的基质上开始的，也没有任何生物干扰，所以生态学家称此为原生演替，同时原生演替经常发生在火山区和其他完全没有土壤和生物的的地理条件下。在那些土壤没有遭到彻底破坏的地区开始的演替为次生演替，次生演替常常发生在原始林砍伐和火
烧之后，以及弃更的农田等地区。
二、森林演替的原因和理想模式
1．演替的原因
变化是森林最基本的特征之一，正象有机体个体生活史的各个时期发生的变化一样，生态系统的特征也是随着时间的推移而变化着，森林的变化有四个类型：
（1） 物理环境的长期变化：包括环境的变迁，世界范围内的气候周期波动，大气污染和极端
气候现象
（2） 地区性或局域极端因子的影响：如森林火灾、大面积砍伐、环境污染、水土流失、风沙
灾害等；
（3） 自然选择引起的有机体遗传结构的变化：包括基因突变、外来种侵入、物种进化和灭绝
等；
（4） 一定区域内有机体的类型、数量和组成的变化以及伴随发生的物理小环境的某种特征的
变化。
森林演替的原因非常复杂，既有内部的物种变异导致的演替，也有外部环境改变所导致的演替。如果演替发生在群落水平上，就说明环境条件繁盛了改变。引起植被变化的原因可以植物本身的作用，称此为内源发生演替，也可以是由外部环境的作用，称此为外因演替。可以说能够导致森林演替的原因很多，表6-1具体说明这些森林一些具体原因，比如其中包括了人类活动的原因和不可预料的自然灾害的原因的等。
表6-1 导致森林演替的各种原因和条件
2． 森林演替的理想模式
美国生态学家Clements （1916）提出森林演替的理想模式：旱生系列和水生系列，二者分别是从极端干旱和极端水湿条件下开始的原生演替，并且都经过一系列演替阶段，最终达到中生性的植物群落阶段，即顶极群落。
（1） 旱生演替系列：演替的起点是裸岩表面，生境特点是没有土壤，极端干旱，温度变幅极大，
具体演替过程如下：
a ） 地衣群落阶段，从壳状地衣开始，经过叶状地衣阶段，最后达到枝状地衣阶段。其特点是：段时间内累计水分，长时间休眠，分泌有机酸，腐蚀岩石，从而为其他物种的侵入提供立足之地。 b ） 苔藓群落阶段，在第一阶段累计的土壤上，耐旱生的苔藓生长，进一步改善水分条件。
c ） 草本群落阶段，当有了一定的土壤，一定的水分後，一些耐旱生的草本植物就出现了，然后，是多年生草本和高大的草本植物的出现，生境特点是：土壤水分、温度条件都稳定下来，微生物开始活动，开始大量出现细菌和真菌等微生物群落。
d ） 木本植物群落阶段，演替顺序是从耐旱的灌木开始，经过先锋树种的定居，最后达到中生植物群落阶段。其特点是：形成稳定的森林群落，基本不再变化。
总之，地衣和苔藓阶段是积累土壤的过程，时间最长，草本群落是过渡阶段，为木本植物群落的定居创造条件。
（2） 水生演替系列：在湖泊和其他水域条件下，水很深，没有植物或只有一些浮游生物的活动，
由于从岸上向水体中冲击下去的土壤，石砾和各类生物体的浮游生物死亡之后沉淀，使湖泊
和相应的其他水域逐渐变浅，生物随之得到发展。
a ） 沉水植物群落阶段，水较深，植物生长在水下，水平面看不到任何植物，如金鱼藻等。
b ） 飘浮植物群落阶段，水较浅，植物根扎在河床上，叶子漂在水面上，如睡莲、菱角和眼子菜等。植物死亡之后，残体堆入河床，是河床进一步提高。
c ） 苇塘群落阶段，水更浅，植物的茎、干部分和叶子都在水面以上，如芦苇、香蒲等。
d ） 苔草和草甸群落阶段，如三棱草和塔头苔草等，地表不一定长期积水，可能是季节性击水，如气候干旱向草原发展，气候湿润则向灌从和疏林方向发展。
e ） 树林群落阶段，耐湿的灌木、乔木、如柳树、赤杨和杨树等，木本的根系发达，蒸腾强烈，表土变干，喜湿的草本植物退出。
f ） 中生森林群落阶段，先锋树种的侵入并定居，土壤腐殖质积累丰富，分解者良好，肥力增高，环境改善，进入中生群落阶段。
总之群落演替的关系是迁移群落位后一群落的发生创造了条件，自身退却的同时，后来的群落发生。群落从不稳定到稳定，从简单到复杂。
三、演替群落演替的过程和机制
1. 演替过程
无论在何种条件下，一个群落的发生和形成都必须具有这样几个过程，即：侵移、定居、竞争和反映。这时绝大多数群落发生的一半过程，具有十分普遍的特征。
（1） 侵移（迁移）：从繁殖体开始传播到新定居的地方为止，这个过程称为侵移（迁移）。繁殖
体的种类很多，他们可以是种子、果实、孢子，也可以是能起到繁殖作用的植物体的任何器官，任何部分。因为从植物生理上讲，植物细胞具有全能性。林木具有如下几种传播繁殖体的方式，也可以称之为扩散方式：
① 风播植物种子：小而轻，具翅，具毛的种子多为风播种子，如东北林区的白桦种子，山杨种子，落叶松种子等；
② 动物传播种子：带钩，带刺，带芒及具粘液的种子可以弗在动物活人的身上传播。
这是一种方式，另外还可以被动物吃掉，然后种壳较硬不能被动物消化和破坏的种
子被排出体外之后，还能够更新，并且已经是随着动物迁移一定距离後的更新，不
如红松、榛子、盘壳栎的种子常常如此；
③ 靠自身重力或水播：有些植物的种子，可以借助于坡地和水流等在地上滚动，达到
迁移的目的，比如我们在野外调查中常常发现胡桃楸在沟谷和溪旁数量较多，其原
因之就是重力产中和水流搬运的作用。
（2） 定居：植物在一个新地区扎根生长的全部过程为定居。繁殖体迁移到新的地点後，即进入定
居过程。定居包括发芽、生长和繁殖三个环节，三者缺一不可，各环节能否顺利进行决定榆树重的生物学和生态学特性，以及新定居地的环境条件：
① 发芽：发芽阶段水分是关键，其次是温度；
② 生长：幼苗生长光照是关键；
③ 繁殖：植物繁殖需要光照条件，同时也需要充足的养分条件。
（3） 竞争：在一定的地段内，随着个体的增长，繁殖或其他重的同时侵入，必然导致营养空间、
水分和养分的不足，而发生竞争。竞争的结果是“最适者生存”，产生竞争的原因是：
① 密度太大，营养空间不足；
② 林木的分化：林木间在形态、生活力、和生长速度方面产生的差异叫林木分化，
分化是竞争的结果；
③ 自然稀疏：林木单位面积上的数目逐渐减少的现象叫自然稀疏。
（4） 反应：前面几种都是环境选择植物，植物为在一个生境生活必须使其适应当地的环境。而反
应则是相反，由于植物的侵入和不断与环境进行能量和物质的交换，原来的生境条件逐渐发生相应的变化，这就是“反应”。上述两个过程在一个时期内不断进行。
2．演替机制
在Clements （1916）关于森林演替的模式中，有利作用（Facilitation ）被认为是导致森林演题的原因，后来Connell and Slatyer （1977）又提出森林演替的耐性原因和抑制原因。
（1） 有利作用模式： 也可称之为正相互作用。该模式认为，许多物种会企图占据新的可利用的
空间，不过能利用这些空间的物种很少，并且必须具备一些特殊的性质，这样才能够使自己定居。根据正相互租用模式，先锋物种改变了他们生存周围的环境，也使自己越来越不适宜于他们自己，反而有利于后来物种的生长发育。换句话说，这些先锋演替物种有利于下一阶段未来演替物种的侵入和定居。先锋演替物种在环境发生改变之后，就自然退却，让位于后来的更适宜的物种。这种演替模式会连续不断的持续下去，直到最后形成顶极群落。
（2） 忍耐作用模式：忍耐模式与有利作用模式的区别有三：第一，侵入和定居的初期阶段并不
是只限于几个先锋物种，顶极阶段占优势的物种，他们的幼年个体能够出现在先期演替阶段；第二，占据先期演替阶段的物种不利于其自身的继续生存和发展，他们不会改变周围的环境，为后来的物种侵入提供条件。后期演替阶段的物种只是能够忍耐初期不利环境的幸存者，顶及群落在忍耐物种衰退之后形成。
（3） 抑制作用模式：与上面的模式相似，抑制作用模式假设在一个地区存活下来的任何物种，
都是在演替初期阶段就定居的物种。不过该抑制作用模式认为，先期占据一定地区的物种改变了他们生存周围的环境，并且既不利育初期演替物种有不利于后期演替物种。简单地说，
早到达者会抑制後到达者的侵入，后来的演替物种只能在其他的受干扰的空间定居，演替结束于长寿的和耐性强的群落阶段。
第二节 顶极理论
一、有关顶极的概念
顶极理论最初是由克列们茨（Clements ）提出，他认为群落就像有机体一样，有发生、发展和停止的过程。他之所以提出这个问题，是由于他当时工作的地点是北美达面积的原始森林，自然植被没有被破坏，克列门茨受到到当地这种均一化的植被分布条件的影响，形成了这种具有一定争议的理论框架。顶极理论包括三个内容。
1．单元顶极
克列门茨认为，在一定地区内，按着演替发生过程，群落相继替代，通过一系列的演替阶段，最后达到与该地区气候相适应的最稳定最平衡的状态，既顶极。一个气候区只有一个顶极，对任何群落如果给以充分的时间的话，都会达到顶极状态。
按着这种说法，大陆上应该到处都是均一化的整齐一致的植被，实际上并非如此，顶极理论在实践检验中，发现很多列外情况。为了自圆其说，克列门茨有提出很多概念，用来解释背离顶极现象的植被分布特点。具体包括：
（1） 亚顶极：由于任何一种原因（如火少、采伐、放牧等）的反复作用，使演替长期停留在顶
极前的一个阶段；
（2） 偏途演替顶极：由于某种干扰作用，使真正的演替系列被全部或部分改变，偏离正常的演
替方向，成为一种表面的顶极（如蒙古栎林）；
（3） 前顶极和后顶极：如该地区的气候顶极使草原，那么按着荒漠、草原、森林的顺序，如果
该地区出现了荒漠就是前顶极；出现了森林就是后顶极，这些都是由于局部环境条件影响所造成的。
2．多元顶极
英国生态学家坦斯利（Tansley ）提出，如果一个群落相对稳定，能自行繁殖，并终结了演替过程，就可以称为“顶极群落”，他们不一定会趋于一个气候顶极，如土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等。
3． 顶极格式（climax pattern）
顶极格式假说由美国生态学家怀梯克（Whittaker ）提出，是对单元顶极和多原顶极学说的继承。怀梯克的演替观点：顶极概念的中心之点是群落的相对稳定性；单元顶极理论在生态学发展上是十
分重要的；多元顶极说是单元顶极说的适当修改。顶极群落的组成、结构由生态系统总环境所决定，而不是其中的一个方面（如气候），所以，只要有多种因子的组合，就会有多种顶极群落的存在，一个地区的顶极群落是渐变的，它反映各因子渐变的特征。顶极格式假说认为顶极群落与其用镶嵌来解释，不如用环境梯度格式及与此相应的顶极群落的格式来解释，他们相互结合形成生态差型，格式中心或分布最广、未干扰的群落类型就是气候顶极，由顶极向周围逐渐过渡，前一个顶极逐渐消失而后一个顶极在新的最适宜的位置重新出现。
生态差型（ecocline ）是受环境因子影响，植被结构成分所产生的地理上的梯度变化。即随着环境的空间变化，与之相应的群落也在变化，如果取变化系列中相距较远的任意两点，则生态环境是不同的，这种不同在整个变化系列中到处存在，“不同”用数学语言表述就是差值，其差值是由生态因子引起，并通过群落表现出来，对这种由环境连续变化而形成的群落类型的相应变化系列称生态差型。如大范围的热带山地从下往上温度呈现梯度变化，相应的群落热带雨林、山地雨林、等等，最后到无林的高山草甸，这是一个完整的生态差型。
导致顶极现象产生的原因有四个：第一是环境中没有急剧的异源变化，而现存群落也不可能诱发进一步的内源变化；第二是尽管顶极群落可能具有进一步诱发环境产生内源变化以至于最终导致该群落被其他群落所替代，但是，林火、风暴、疾病以及食草动物等自然因素往往会阻止这些变化的产生；第三是次生演替序列阶段的入侵树种，经常受到林火、食草动物、疾病或气候因子的破坏而消失，从而阻碍了植物的建群；第四是异源变化或内源变化可能连续发生，尽管速度较低，但所在区域没有足够适应以占据立地或能够与顶极群落相竞争的生物。自发的演替发生是由于以下三方面的原因：集群、生态系统物理特性的改变和他感作用（Kimmins ，1992）。
二、森林演替的实例
第三节 群落结构功能随时间的变化
一、有关概念
根据Putman & Wartten（1984）， 群落作为一个功能单位是不断变化和发展的，正象前面提到过的一样，无论从那个方面来说，群落总是处于不断运动当中。由于优势度或在群落多样性方面所起作用的变化，群落中的物种不断地发生着更替，这些变化并不仅仅指群落波动，而经常是人为干扰现象。如砍伐原始森林中的林木，热带草原上的大火，土地受到毁损和水源受到污染，这些变化更是自然群落的一个组成部分。
二、群落结构中的短期循环
有一些群落变化的本质是系统中的短期循环，一个群落可以由很多小的亚群落组成，随着时间的推移，这些亚群落以一定的节律相互更替。Elton （1927）通过对英国橡树林中动物的研究发现，在一天的不同时间（黎明，白昼，黄昏，夜晚）动物群落的组成成分各不相同（图 ），类似的例子还有，海岸生物群落的组成成分变化与潮汐密切相关。一些生物如Limpet, Barnacle, Sea anemone和 Peacock worm 只有在被海水淹没，即涨潮时才开始活动，落潮时它们又归于平静；而Hermit crab (Pagurus), Sea-slater, Bristleworm 和sandhopper 在海岸上活动的时间比较长，他们随着天气和季节也在不断地发生改变，比如不同的温度和光照条件下，会使不同的物种繁盛，从而使这个群落的物种组成和物种的相对丰富度发生改变。在英国的冬季，Cyclop 是其居所-活水池塘的特征种，而到了夏季，Cyclop 就会被其他物种，如C. Fiscus, C. albidus所取代，从群落中消失。同样，在一年中不同植物的发芽时间不同，因此它们在群落中出现或消失的时期也不同。
植物群落中的这种变化是比较细微的。所有的种，或至少是大部分，可以同时出现于群落中，但是由于生长季节或花期的不同，群落中优势种的更替会出现循环变化，在循环的不同时期存在着差异明显的亚群落。但是，在变化期间仍有很多物种是不变的，即不同的亚群落中存在着相同的种。在夏季的池塘里，Cyclops strenns 会被C.fuscus 或C.albidus 所取代，但cyclops 的其他种则常年生活在池塘里，池塘中的许多其他物种也是如此。在橡树林中生物群落和海岸生物群落中也有类似的情况。因此，循环的变化只是群落中组成成分重要程度的变化而不是群落本身的变化。
三、群落的结构变化：物种定居和灭绝
在群落中还有一些处于循环之外的变化，它们虽然没有一定的恢复性，但却具有持久性，群落中的生物由于处于自然选择的压力之下而不断地发生改变。一些随着环境的改变逐渐消失，被其他适应新环境的物种取代，因此群落的物种组成和平衡也发生变化。在这一过程中，一些群落中原有的物种一直朝着灭绝的方向发展，有可能被同一类的其他生物所代替，因此，实际上群落好像没有发生什么变化，但也有可能被群落中的其他种所代替，系统中的物种平衡会因此而改变；另外一种情况是群落中的某一物种被一个新的物种取代，有些物种虽然能够在群落中存在较长时间，但连续的进化也可以使其发生改变。群落虽然总是处于平衡之中，但这种状态是物种侵入-灭绝这一连续平衡的结果，而且群落的结构也在不断的发生着变化。
群落的平衡是运动中的平衡，这一原理来自于对岛屿群落生态平衡的研究中所得出的结论。MacArthru & Wilson（1963, 1967）在分析岛屿上的物种数与岛屿大小的关系后认为，物种的迁入速率和灭绝速率是岛屿上已有物种数目的简单函数。岛屿上物种数量越多，新物种迁入的速率就越慢，而物种的灭绝速率则越快。这一发现对物种数量和岛屿大小的关系具有重要意义。即物种灭绝速率不仅可以视为岛上已有物种数量的函数，也可视为岛屿大小的函数（在大的岛屿上灭绝速率较低）。因此在大小不同的岛屿上物种定居和灭绝的平衡是不同的，这一假说在实践也得到证实。
虽然上述理论是对岛屿生物群落提出来的，但对于陆地上的群落同样适用。因为虽然从地理上讲它们并没有被海洋所包围，单相对于周围的环境来说，它们是独特并且独立的区域，被周围的环境所组成的“海”所包围，被称为“生态岛屿”，因此我们也可以了解大陆上的生物群落是如何受物种定居-灭绝的制约，而处于不断变化之中的。
四、演替
群落即使处于平衡时，其组成也在发生着变化，并且群落还会朝着特定的方向发展。群落的变化不仅有表面的一些小的变化，它的基本要素，如结构和功能，也进行连续而巨大的变化。群落结构和功能发生的这种定向的连续而巨大的变化即为生态演替。
群落结构和功能和一些微小变化是日积月累的，使群落具有了新的外貌，而且群落的结构与功能也会发生质的变化，这一变化过程持续地进行，直到群落的结构达到一个很稳定的状态，才使群落看起来不再发生定向性的发展或变化，这时的群落被称为演替顶级群落。
当群落处于不断发展的过程中时会经历一系列不同的阶段，每个阶段都具有各自的结构和功能，因此可将处于不同发展阶段的群落视为几个独立的群落。虽然演替是一个连续的、渐进的过程，但在习惯上我们通过“演替阶段”来对群落的发展进行讨论。在本书关于群落结构和功能的两个章节中，关于群落结构和群落特点的很多术语都是将群落视为“演替阶段”后提出的。
演替可以被看作是群落从它的起始阶段（先锋阶段）开始，经过一系列具有各自特点的发展阶段后，到达演替的终点-顶极。由于在演替过程中群落的稳定性不断地增强，因此顶极群落可以看作在特定环境条件下存在的最为稳定的群落。
例如在一块裸岩上，能够在恶劣条件下生存的生物，如苔藓和地衣首先定居下来，一段时间之后，岩石开始发生分解和剥落，分解后的地衣和苔藓的残体和土壤微粒结合在一起，并被覆盖在这些先锋物种的叶子下面，由于具有土壤，一些低等草本植物开始生长，土壤和腐殖质的积累速率也开始加快。地面受到植物的蔽阴后地表温度和水分蒸发量都有所降低，随着物种更替的连续进行，群落也在发生着变化，最后变成一块阔叶林地。
生长在湖边的水生植物可以通过它们的根系和叶子固定淤泥和土壤颗粒，湖底不断抬高，湖面不断缩小，水生植物不断向湖的中心退缩，直至湖水消失变为沼泽。在这一过程中水生植物逐渐被典型的沼泽植物如榛木、赤杨所代替，这些植物具有发达的根细，可以固定更多的土壤，随着土层的加厚和逐渐干燥，榛木和赤杨被适合在更干燥的环境下生存的物种（如杨树和桦树）所取代，最后栎树或松树占领立地，完成了演替。
虽然上面两个例子是简化和理想化了的，但可以使我们对演替有一些结论性的认识。
5、演替的特点
通过上面的讨论我们知道演替群落是有严格次序和定向变化的，是可以预见的。当演替受到干
扰时，群落会倒退到以前的某个发展阶段进行“次生演替”，沿着相同的路径，经过相同的阶段，到达演替的终点。群落从不同的起始点出发，向着数量有限的演替顶极发展，是一个集中收敛的过程，这是演替的又一个重要特点，顶极群落的形式由所在地区的气候特点和地质特点所决定，因此在温带会出现落叶林或针叶林，在热带出现雨林，沙漠或稀树草原。
需要强调的是顶极只是演替可能到达的终点，很多时候群落演替停留在前顶极阶段，当群落受到间歇但比较重大的干扰时便会出现这种情况，非洲草原savannah 景观便是一例，那里的树木能够正常地结实和生长，似乎演替能够达到森林群落阶段，但草原上不定期的大火和大象对树木的破坏使群落只能保持在前顶极阶段。
通过这种定性的观察和许多定量的研究，可以总结出演替具有的许多性质。随着演替的进行，群落会发生以下变化：
1） 群落的总生物量增多；
2） 游离的或生物体以外的营养物质逐渐地被生物体所固定；
3） 营养物质在群落中逐渐积累，且流失速率较慢；
4） 群落中的分解者数量增多，重要性增强；
5） 群落多样性物种种数和物种平衡方面增强；
6） 群落的空间异质性增强；
7） 群落变得更为复杂，生物之间的关系更为多样，简单的食物链被复杂的食物网所代替；
8） 群落中的物质流动速率逐渐减慢。
很明显，以上的这些性质都是相互关联的，群落中营养物质的积累决定于分解者的数量与重要程度，群落内生物量的增加和群落复杂程度的提高，使游离于环境中的营养物质更多地被生物体所吸收，而且使物质流动速率越来越慢。
这些变化实际上都是群落生物量增加的直接结果，群落处于演替中最初的几个阶段内，增长和扩张速度很快，而后逐渐减慢，群落变得稳定，初期各个营养级水平上的生产量均超过了呼吸量，由于能量和有机物质有剩余，群落中的生物量便逐渐积累。总生产量与总呼吸量的差为净生产量（NCP ），在演替初期，NCP 为正，群落中生物量增加，呼吸量也增加，直到生物增长到一定程度后，呼吸量与生物量相等时，演替过程即告结束。可见，演替的这一性质可以被简单地视为“群落生物量增长的过程”。
虽然我们将演替严格的限定在群落水平上进行了讨论，但其中的变化也在群落的个体水平上有所表现。从演替的初期到后期，生物个体的大小、生境的专一性，生命周期都有较大的变化，演替初期个体生命周期短，繁殖潜力大，演替后期时的个体寿命长，繁殖力减弱，在以后的章节中我们还将讨论个体的生态策略问题。
6、演替的机制
任何一种生物都生活在一定的环境条件范围之内，并且在这一范围内，具有最适合其生存的特
定环境，但当一个生物体生活在一个环境中时，他就不可避免地使这一环境有所变化，而不论是怎样的变化，都意味着新环境不会再像以前那样适合那个个体的生存，因此，随着环境的逐渐改变，由于原有的定居者不适应新环境而被其他物种淘汰，这些物种可以是群落中已有的，也可以是新迁入的，他们适应变化了的环境，具有较强的竞争能力。这便是群落中所有物种变化的基本机制。
Fuller （1934）在研究生活在绵羊尸体上的食腐生物群落时发现，新鲜的尸体很快被丽蝇所占据，并繁殖出大量的幼虫，尸体组织被幼虫分泌的酶液化并被其吸收。由于幼虫在尸体中的繁衍而使尸体的机械性质发生改变，有利于细菌和真菌在尸体中进行繁殖。氧化作用也促进了对尸体的分解。食腐生物不断排出的含氮废物使尸体的pH 值发生变化，尸体被新的定居者- Chrysomyia rufifacies 和Sarcophaga 属的的物种所占据，之后又会被丽蝇的其他种所占据。微生物和其他所有与尸体有关的生物都发生着类似的变化。
在绵羊尸体上的生物群落虽然不具有生产者—消费者的营养结构，而且由于尸体腐烂速度较快，这一系列的变化也是一种演替，一种发生在食碎碎屑生物群落中的演替，其原理和植物群落演替的原理是一样的。
群落在演替时发生的变化很大程度上是由于优势植物的物种组成发生改变而造成的，与这些植物有关的动物也随之变化。在群落中植物和动物不可避免地相互作用，任何一个变化过程总是在与其他过程相互影响和相互作用。由于群落中优势植物中一旦发生改变会使整个群落发生变化，因此所有的以绿色植物为基础的群落都可以用它的生产者的特性来定义。
虽然消费者和分解的生境范围在一定程度上由环境的物理化学性质决定，但初级消费者决定于它们所取食的绿色植物。相似的，只有当潜在的二级、三级、四级消费者所需要的食物在群落出现时他们才会出现。因此，只要生产者发生变化，群落中的其他物种都要发生改变。
我们已经知道，群落会使其周围的环境发生改变，由于不适应变化后的环境而被适应新环境的群落所代替，这一过程即为演替。但需要指出的是先锋物种并不仅仅是因为环境不再适合它们的生长而退出的，还因为在竞争中它们是弱者，因而被淘汰。表4.2列出了演替前期种和后期种的特性。两者最显著的区别是前者的竞争能力低于后者，前者适于在贫瘠和不稳定的环境中定居，此时并不需要于其他生物发生激烈的竞争。当群落逐渐稳定，生物间为争夺有限的资源而产生激烈的竞争时，先锋物种便被淘汰。因此，演替中一个物种被下一阶段的物种所取代，与其说是因为环境不再适合它们生存，不如说是环境更适合于竞争能力强的物种生存。
表4-2 随着不同的演替阶段生物有机体变化特征
Fenner 在研究群落中的植物时发现，在草地群落中，先锋物种的竞争能力要比后期种弱得多。他在进一步观察后认为，耐阴性差是导致先锋物种遭到淘汰的主要原因，这清楚地表明了物种的相对竞争力在演替中的重要性。
我们已经知道，演替是一个连续的过程，群落中的物种更替也在连续地进行，那么群落是如何通过那些界限分明的演替阶段的呢？我们知道，有什么样的群落类型（包括群落中生物的特点）就会有什么样的演替形式，环境条件的改变随着（实际上是造成了）演替的进行，使群落中的生物发生了很多形式的改变，这种改变可能是连续的，也可能是突变的，究竟是哪一种变化，这取决于生物的生态特性和对其他生物忍受能力的大小。Whittaker （1970）描述了在一个连续环境梯度上群落变化的几种形式。
1． 不同优势种在环境梯度上平稳地发展，在临界点几乎同时发生物种更替，亚优势种的变化与优
势种的变化具有很强的相关性， 二者的变化曲线相似并且在群落梯上明显地分为几个部分，群落的物种组成呈现出很强的集群性，在临界点附近时，环境梯度上的微小变化就可以使群落中的物种发生更替。
2． 优势种的更替是逐渐进行的，经历的时期较长，亚优势种随着优势种的变化而变化， 二者的
相关性很强，曲线都为钟形。
3． 优势种在环境梯度上平衡稳地前进，但物种更替的速度很快，亚优势种与其相似，但二者的相
关性不强。
4． 优势种和亚优势种的变化曲线都为钟形，但二者的相关性不强，即各物种的更替都是逐渐进行
的。
5． 优势种和亚优势种的变化曲线虽然也是呈钟形，但曲线的振幅和波长多表现出强烈的波动，即
群落结构的变化围绕着一个均值随机地发生波动。
参考文献
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植物群落中的这种变化是很细微的，所有的种，或至少使大部分，可以同时出现在群落种，但由于生长季节或花期的不同，群落中优势种的更替会是循环性的变化，在循环的不同时期存在着差异明显的亚群落。但是，在变化期间仍有很多物种时不变的，既不同的亚群落中存在着相同的种，在夏季的池塘里Cyclops strennns 会被C.fnscas 或C.albidus 取代，但Cyclops 的其他种则代替，变化和潮汐密切相关。一些生物和Limpet ，barnacle ，sea anemone ，peacock worm 只有在被海水淹没即涨潮时才开始活动，落潮使他们又归于平静，而hermit ，crab ，sea-slater ，bristlenorm 和sandhopper 开始在海岸上活动，在较长的一段时期中，天气状况和季节均会发生改变，由于不同的温度条件和光照条件会使不同的物种繁盛，从而是群落的物种组成和物种的相对丰富堵发生改变。在英国的冬季，cyclop 是其居所—或水吃糖的特征种，而到了夏季，他会被其他物种如C.fuscus ，C.albldns 所取代，从群落中消失。同样，在一年中不同的植物出芽时期不同，因此，它们在群落中出现或消失的时期也不同。
第十二章 森林演替
第一节 森林演替的概念
一、 森林演替的基本概念
1． 森林演替的概念
森林演替是在一定地段上，一个森林群落依次被另一个森林群落所替代，称为森林演替，或森林树种更替。演替是一个非常广泛的概念，它不但包括树种的变化，而且还有灌木、草本、动物和微生物的变化，以及土壤和周围环境的一系列变化。森林演替是物种组成、群落结构和功能随时间的变化，一般情况下被定义为：自然群落在物种组成方面的连续的、单方向的、系列变化。按着演替的性质和方向可以分为：
（1） 进展演替：在未经干扰的自然状态下，森林群落从结构较简单、不稳定或稳定性较小的阶段（群落）发展到结构更复杂、更稳定的阶段、后一阶段比前一阶段利用环境更充分，改造环境的作用风强烈。
（2） 逆行演替：在干扰条件（包括人为干扰和自然条件的改变或群落本身的原因），原来稳定性较大、结构较复杂的群落消失了，代之而起的是较简单、稳定性较小的群落，利用和改造环境能力也相对较弱的群落。
演替这个术语可用于两方面，一方面是指某一地区一定时间内动物、植物和微生物群落相继定居的序列，例如弃耕农田经过百年之后可以观察到的那类变化；另一方面，它还可以指在一定时期内生物群落相互取代核物理环境不断变化的过程。当此术语表达后一意义时，演替的结果被称为演替序列（sere ），即在某特定环境中，原生群落受到破坏或新的次生裸地形成后，物种随着时间的推移相继定居和相互更替的许多生物群落形成的特征序列。
在没有有机质且从未被有机体以任何方式改变的环境中开始的演替称为原生演替（primary succession ）。山崩后新裸露出的岩面，冰川消融后的冰渍保护层、坝堰构成的新湖泊以及火山喷发形成的岛屿，都可能会经历原生演替。在已经或多或少地被火有机体定居过一段时间并受到其改变的环境中发生的演替，称为次生演替（secondary succession ），森林采伐和火烧後在采伐基地和火烧及地上的延替就是次生演替。
根据开始演替时的环境开可以把演替分为旱生演替、水生演替和中生演替，同时，无论演替的起点环境特征如何，最终都会向着中生环境的方向发展，称此为中生性化。尽管生物区系组成随时间所发生的变化是所有森林的一个基本特征，但是不同的演替序列或一个演替序列的不同阶段的变
化速率差别很大，在大部分地区，这种变化并非无限期地延续。当群落发展到期变化速率特别缓慢、或者其生物区系的组成在很长时期内大体保持恒定的阶段，称为顶极（climax ）。
2．森林演替的基本规律
1794年George Vancouver 船长到今天被称之为冰川海湾（Glacier Bay）的阿拉斯加小港（inlet ）航行，但是他无法穿过这个小港，到达不了这个海湾，原因是这个航线被一个冰山封住了。Vancouver 船长于1798年对这一景观做了如下描述：“由大陆海岸形成两个大的开阔海湾，但却被巨大冰山阻隔，冰山在水上垂直竖起，无法通行。
到了1879年，John Muir 根据Vancouver 船长的描述向阿拉斯加海岸探险，Muir （1915）评论道在Vancouver 船长航海日志所描述的航海路线对他们的探险起到了航标作用，不过只有日志中关于冰川海湾的描写不同。Vancouver 船长所纪录的的“冰山”，Muir 却发现是一片开阔的水域，他们冒着大雨和浓雾穿过冰川海湾，重新绘制了这里的航海图并最终发现了冰川，不过这时的冰川以比85年前Vancouver 船长所描述的位置后退了40-50公里。
Muir 在海湾的深处附近没有发现任何森林的存在，他和他的船队不得不借助于冰川退却后残留下的树桩和死树干用作营火，Muir 证实这些都是几个世纪前的“化石木”遗迹，他们在冰川形成时被吞没在冰山之下。不过，在没有被冰川覆盖的地区和长期裸露的地表，很快就有植物定居，甚至在Vancouver 船长遇到的冰川，最早裸露的地面附近以能维持森林的生长了。
Muir 于1915年发表了他在冰川海湾的观测结果，对此，一位叫William Cooper 的细心读者产生了浓厚的兴趣，受Muir 的影响，于1916年区冰川海湾探险，从此开始了它的研究生涯。Cooper 发现冰川海湾是最理想的生态演替实验室，这里在干扰和新基质出现的条件下，发生着一个动植物群落逐渐向另一个植物群落变化的动态过程，冰川海湾作为演替的研究的试验地，十分理想，因为冰川消退的历史可以准确的锁定在1794年。
Cooper 先后到冰川海湾做了四次调查，他本人及后来的生态学家最终给世人描绘出一幅详细的演替图式：冰川消融後的头20年开始由若干植物定居，形成先锋群落。此先锋群落最重要的成员是木贼（horsetail ）（Equisetum varietaum）、柳野菜（Epilobium latifolium）、柳树（Salix ）、杨树（populus balsamifera），仙女木（Dryas drummondii）和云杉（picea sitchensis）等。
大约30年后，这些初期裸露地表的先锋群落，逐渐被一种矮灌木—木贼（Dryas ）所占据，这个以木贼灌丛为主的群落还混生有赤杨（Alnus crispa）、柳树（Salix ）、杨树和云杉等。冰川撤退40年后，该群落完全演变成一个浓密的灌木丛，其中最优势的物种是赤杨。后来，很快林内的杨树和云杉逐渐进入主林层，50-70年后，群落中一半以上的植物是杨树和云杉。
75-100年以后，演替到达以云杉为优势的群落阶段，林下出现大量的苔藓和铁杉（Tsuga ）幼苗，最后，云杉退却，形成铁杉林。在前山坡地，铁杉让位于沼泽草甸。
由于这个演替是在新出现的完全没有植被的基质上开始的，也没有任何生物干扰，所以生态学家称此为原生演替，同时原生演替经常发生在火山区和其他完全没有土壤和生物的的地理条件下。在那些土壤没有遭到彻底破坏的地区开始的演替为次生演替，次生演替常常发生在原始林砍伐和火
烧之后，以及弃更的农田等地区。
二、森林演替的原因和理想模式
1．演替的原因
变化是森林最基本的特征之一，正象有机体个体生活史的各个时期发生的变化一样，生态系统的特征也是随着时间的推移而变化着，森林的变化有四个类型：
（1） 物理环境的长期变化：包括环境的变迁，世界范围内的气候周期波动，大气污染和极端
气候现象
（2） 地区性或局域极端因子的影响：如森林火灾、大面积砍伐、环境污染、水土流失、风沙
灾害等；
（3） 自然选择引起的有机体遗传结构的变化：包括基因突变、外来种侵入、物种进化和灭绝
等；
（4） 一定区域内有机体的类型、数量和组成的变化以及伴随发生的物理小环境的某种特征的
变化。
森林演替的原因非常复杂，既有内部的物种变异导致的演替，也有外部环境改变所导致的演替。如果演替发生在群落水平上，就说明环境条件繁盛了改变。引起植被变化的原因可以植物本身的作用，称此为内源发生演替，也可以是由外部环境的作用，称此为外因演替。可以说能够导致森林演替的原因很多，表6-1具体说明这些森林一些具体原因，比如其中包括了人类活动的原因和不可预料的自然灾害的原因的等。
表6-1 导致森林演替的各种原因和条件
2． 森林演替的理想模式
美国生态学家Clements （1916）提出森林演替的理想模式：旱生系列和水生系列，二者分别是从极端干旱和极端水湿条件下开始的原生演替，并且都经过一系列演替阶段，最终达到中生性的植物群落阶段，即顶极群落。
（1） 旱生演替系列：演替的起点是裸岩表面，生境特点是没有土壤，极端干旱，温度变幅极大，
具体演替过程如下：
a ） 地衣群落阶段，从壳状地衣开始，经过叶状地衣阶段，最后达到枝状地衣阶段。其特点是：段时间内累计水分，长时间休眠，分泌有机酸，腐蚀岩石，从而为其他物种的侵入提供立足之地。 b ） 苔藓群落阶段，在第一阶段累计的土壤上，耐旱生的苔藓生长，进一步改善水分条件。
c ） 草本群落阶段，当有了一定的土壤，一定的水分後，一些耐旱生的草本植物就出现了，然后，是多年生草本和高大的草本植物的出现，生境特点是：土壤水分、温度条件都稳定下来，微生物开始活动，开始大量出现细菌和真菌等微生物群落。
d ） 木本植物群落阶段，演替顺序是从耐旱的灌木开始，经过先锋树种的定居，最后达到中生植物群落阶段。其特点是：形成稳定的森林群落，基本不再变化。
总之，地衣和苔藓阶段是积累土壤的过程，时间最长，草本群落是过渡阶段，为木本植物群落的定居创造条件。
（2） 水生演替系列：在湖泊和其他水域条件下，水很深，没有植物或只有一些浮游生物的活动，
由于从岸上向水体中冲击下去的土壤，石砾和各类生物体的浮游生物死亡之后沉淀，使湖泊
和相应的其他水域逐渐变浅，生物随之得到发展。
a ） 沉水植物群落阶段，水较深，植物生长在水下，水平面看不到任何植物，如金鱼藻等。
b ） 飘浮植物群落阶段，水较浅，植物根扎在河床上，叶子漂在水面上，如睡莲、菱角和眼子菜等。植物死亡之后，残体堆入河床，是河床进一步提高。
c ） 苇塘群落阶段，水更浅，植物的茎、干部分和叶子都在水面以上，如芦苇、香蒲等。
d ） 苔草和草甸群落阶段，如三棱草和塔头苔草等，地表不一定长期积水，可能是季节性击水，如气候干旱向草原发展，气候湿润则向灌从和疏林方向发展。
e ） 树林群落阶段，耐湿的灌木、乔木、如柳树、赤杨和杨树等，木本的根系发达，蒸腾强烈，表土变干，喜湿的草本植物退出。
f ） 中生森林群落阶段，先锋树种的侵入并定居，土壤腐殖质积累丰富，分解者良好，肥力增高，环境改善，进入中生群落阶段。
总之群落演替的关系是迁移群落位后一群落的发生创造了条件，自身退却的同时，后来的群落发生。群落从不稳定到稳定，从简单到复杂。
三、演替群落演替的过程和机制
1. 演替过程
无论在何种条件下，一个群落的发生和形成都必须具有这样几个过程，即：侵移、定居、竞争和反映。这时绝大多数群落发生的一半过程，具有十分普遍的特征。
（1） 侵移（迁移）：从繁殖体开始传播到新定居的地方为止，这个过程称为侵移（迁移）。繁殖
体的种类很多，他们可以是种子、果实、孢子，也可以是能起到繁殖作用的植物体的任何器官，任何部分。因为从植物生理上讲，植物细胞具有全能性。林木具有如下几种传播繁殖体的方式，也可以称之为扩散方式：
① 风播植物种子：小而轻，具翅，具毛的种子多为风播种子，如东北林区的白桦种子，山杨种子，落叶松种子等；
② 动物传播种子：带钩，带刺，带芒及具粘液的种子可以弗在动物活人的身上传播。
这是一种方式，另外还可以被动物吃掉，然后种壳较硬不能被动物消化和破坏的种
子被排出体外之后，还能够更新，并且已经是随着动物迁移一定距离後的更新，不
如红松、榛子、盘壳栎的种子常常如此；
③ 靠自身重力或水播：有些植物的种子，可以借助于坡地和水流等在地上滚动，达到
迁移的目的，比如我们在野外调查中常常发现胡桃楸在沟谷和溪旁数量较多，其原
因之就是重力产中和水流搬运的作用。
（2） 定居：植物在一个新地区扎根生长的全部过程为定居。繁殖体迁移到新的地点後，即进入定
居过程。定居包括发芽、生长和繁殖三个环节，三者缺一不可，各环节能否顺利进行决定榆树重的生物学和生态学特性，以及新定居地的环境条件：
① 发芽：发芽阶段水分是关键，其次是温度；
② 生长：幼苗生长光照是关键；
③ 繁殖：植物繁殖需要光照条件，同时也需要充足的养分条件。
（3） 竞争：在一定的地段内，随着个体的增长，繁殖或其他重的同时侵入，必然导致营养空间、
水分和养分的不足，而发生竞争。竞争的结果是“最适者生存”，产生竞争的原因是：
① 密度太大，营养空间不足；
② 林木的分化：林木间在形态、生活力、和生长速度方面产生的差异叫林木分化，
分化是竞争的结果；
③ 自然稀疏：林木单位面积上的数目逐渐减少的现象叫自然稀疏。
（4） 反应：前面几种都是环境选择植物，植物为在一个生境生活必须使其适应当地的环境。而反
应则是相反，由于植物的侵入和不断与环境进行能量和物质的交换，原来的生境条件逐渐发生相应的变化，这就是“反应”。上述两个过程在一个时期内不断进行。
2．演替机制
在Clements （1916）关于森林演替的模式中，有利作用（Facilitation ）被认为是导致森林演题的原因，后来Connell and Slatyer （1977）又提出森林演替的耐性原因和抑制原因。
（1） 有利作用模式： 也可称之为正相互作用。该模式认为，许多物种会企图占据新的可利用的
空间，不过能利用这些空间的物种很少，并且必须具备一些特殊的性质，这样才能够使自己定居。根据正相互租用模式，先锋物种改变了他们生存周围的环境，也使自己越来越不适宜于他们自己，反而有利于后来物种的生长发育。换句话说，这些先锋演替物种有利于下一阶段未来演替物种的侵入和定居。先锋演替物种在环境发生改变之后，就自然退却，让位于后来的更适宜的物种。这种演替模式会连续不断的持续下去，直到最后形成顶极群落。
（2） 忍耐作用模式：忍耐模式与有利作用模式的区别有三：第一，侵入和定居的初期阶段并不
是只限于几个先锋物种，顶极阶段占优势的物种，他们的幼年个体能够出现在先期演替阶段；第二，占据先期演替阶段的物种不利于其自身的继续生存和发展，他们不会改变周围的环境，为后来的物种侵入提供条件。后期演替阶段的物种只是能够忍耐初期不利环境的幸存者，顶及群落在忍耐物种衰退之后形成。
（3） 抑制作用模式：与上面的模式相似，抑制作用模式假设在一个地区存活下来的任何物种，
都是在演替初期阶段就定居的物种。不过该抑制作用模式认为，先期占据一定地区的物种改变了他们生存周围的环境，并且既不利育初期演替物种有不利于后期演替物种。简单地说，
早到达者会抑制後到达者的侵入，后来的演替物种只能在其他的受干扰的空间定居，演替结束于长寿的和耐性强的群落阶段。
第二节 顶极理论
一、有关顶极的概念
顶极理论最初是由克列们茨（Clements ）提出，他认为群落就像有机体一样，有发生、发展和停止的过程。他之所以提出这个问题，是由于他当时工作的地点是北美达面积的原始森林，自然植被没有被破坏，克列门茨受到到当地这种均一化的植被分布条件的影响，形成了这种具有一定争议的理论框架。顶极理论包括三个内容。
1．单元顶极
克列门茨认为，在一定地区内，按着演替发生过程，群落相继替代，通过一系列的演替阶段，最后达到与该地区气候相适应的最稳定最平衡的状态，既顶极。一个气候区只有一个顶极，对任何群落如果给以充分的时间的话，都会达到顶极状态。
按着这种说法，大陆上应该到处都是均一化的整齐一致的植被，实际上并非如此，顶极理论在实践检验中，发现很多列外情况。为了自圆其说，克列门茨有提出很多概念，用来解释背离顶极现象的植被分布特点。具体包括：
（1） 亚顶极：由于任何一种原因（如火少、采伐、放牧等）的反复作用，使演替长期停留在顶
极前的一个阶段；
（2） 偏途演替顶极：由于某种干扰作用，使真正的演替系列被全部或部分改变，偏离正常的演
替方向，成为一种表面的顶极（如蒙古栎林）；
（3） 前顶极和后顶极：如该地区的气候顶极使草原，那么按着荒漠、草原、森林的顺序，如果
该地区出现了荒漠就是前顶极；出现了森林就是后顶极，这些都是由于局部环境条件影响所造成的。
2．多元顶极
英国生态学家坦斯利（Tansley ）提出，如果一个群落相对稳定，能自行繁殖，并终结了演替过程，就可以称为“顶极群落”，他们不一定会趋于一个气候顶极，如土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等。
3． 顶极格式（climax pattern）
顶极格式假说由美国生态学家怀梯克（Whittaker ）提出，是对单元顶极和多原顶极学说的继承。怀梯克的演替观点：顶极概念的中心之点是群落的相对稳定性；单元顶极理论在生态学发展上是十
分重要的；多元顶极说是单元顶极说的适当修改。顶极群落的组成、结构由生态系统总环境所决定，而不是其中的一个方面（如气候），所以，只要有多种因子的组合，就会有多种顶极群落的存在，一个地区的顶极群落是渐变的，它反映各因子渐变的特征。顶极格式假说认为顶极群落与其用镶嵌来解释，不如用环境梯度格式及与此相应的顶极群落的格式来解释，他们相互结合形成生态差型，格式中心或分布最广、未干扰的群落类型就是气候顶极，由顶极向周围逐渐过渡，前一个顶极逐渐消失而后一个顶极在新的最适宜的位置重新出现。
生态差型（ecocline ）是受环境因子影响，植被结构成分所产生的地理上的梯度变化。即随着环境的空间变化，与之相应的群落也在变化，如果取变化系列中相距较远的任意两点，则生态环境是不同的，这种不同在整个变化系列中到处存在，“不同”用数学语言表述就是差值，其差值是由生态因子引起，并通过群落表现出来，对这种由环境连续变化而形成的群落类型的相应变化系列称生态差型。如大范围的热带山地从下往上温度呈现梯度变化，相应的群落热带雨林、山地雨林、等等，最后到无林的高山草甸，这是一个完整的生态差型。
导致顶极现象产生的原因有四个：第一是环境中没有急剧的异源变化，而现存群落也不可能诱发进一步的内源变化；第二是尽管顶极群落可能具有进一步诱发环境产生内源变化以至于最终导致该群落被其他群落所替代，但是，林火、风暴、疾病以及食草动物等自然因素往往会阻止这些变化的产生；第三是次生演替序列阶段的入侵树种，经常受到林火、食草动物、疾病或气候因子的破坏而消失，从而阻碍了植物的建群；第四是异源变化或内源变化可能连续发生，尽管速度较低，但所在区域没有足够适应以占据立地或能够与顶极群落相竞争的生物。自发的演替发生是由于以下三方面的原因：集群、生态系统物理特性的改变和他感作用（Kimmins ，1992）。
二、森林演替的实例
第三节 群落结构功能随时间的变化
一、有关概念
根据Putman & Wartten（1984）， 群落作为一个功能单位是不断变化和发展的，正象前面提到过的一样，无论从那个方面来说，群落总是处于不断运动当中。由于优势度或在群落多样性方面所起作用的变化，群落中的物种不断地发生着更替，这些变化并不仅仅指群落波动，而经常是人为干扰现象。如砍伐原始森林中的林木，热带草原上的大火，土地受到毁损和水源受到污染，这些变化更是自然群落的一个组成部分。
二、群落结构中的短期循环
有一些群落变化的本质是系统中的短期循环，一个群落可以由很多小的亚群落组成，随着时间的推移，这些亚群落以一定的节律相互更替。Elton （1927）通过对英国橡树林中动物的研究发现，在一天的不同时间（黎明，白昼，黄昏，夜晚）动物群落的组成成分各不相同（图 ），类似的例子还有，海岸生物群落的组成成分变化与潮汐密切相关。一些生物如Limpet, Barnacle, Sea anemone和 Peacock worm 只有在被海水淹没，即涨潮时才开始活动，落潮时它们又归于平静；而Hermit crab (Pagurus), Sea-slater, Bristleworm 和sandhopper 在海岸上活动的时间比较长，他们随着天气和季节也在不断地发生改变，比如不同的温度和光照条件下，会使不同的物种繁盛，从而使这个群落的物种组成和物种的相对丰富度发生改变。在英国的冬季，Cyclop 是其居所-活水池塘的特征种，而到了夏季，Cyclop 就会被其他物种，如C. Fiscus, C. albidus所取代，从群落中消失。同样，在一年中不同植物的发芽时间不同，因此它们在群落中出现或消失的时期也不同。
植物群落中的这种变化是比较细微的。所有的种，或至少是大部分，可以同时出现于群落中，但是由于生长季节或花期的不同，群落中优势种的更替会出现循环变化，在循环的不同时期存在着差异明显的亚群落。但是，在变化期间仍有很多物种是不变的，即不同的亚群落中存在着相同的种。在夏季的池塘里，Cyclops strenns 会被C.fuscus 或C.albidus 所取代，但cyclops 的其他种则常年生活在池塘里，池塘中的许多其他物种也是如此。在橡树林中生物群落和海岸生物群落中也有类似的情况。因此，循环的变化只是群落中组成成分重要程度的变化而不是群落本身的变化。
三、群落的结构变化：物种定居和灭绝
在群落中还有一些处于循环之外的变化，它们虽然没有一定的恢复性，但却具有持久性，群落中的生物由于处于自然选择的压力之下而不断地发生改变。一些随着环境的改变逐渐消失，被其他适应新环境的物种取代，因此群落的物种组成和平衡也发生变化。在这一过程中，一些群落中原有的物种一直朝着灭绝的方向发展，有可能被同一类的其他生物所代替，因此，实际上群落好像没有发生什么变化，但也有可能被群落中的其他种所代替，系统中的物种平衡会因此而改变；另外一种情况是群落中的某一物种被一个新的物种取代，有些物种虽然能够在群落中存在较长时间，但连续的进化也可以使其发生改变。群落虽然总是处于平衡之中，但这种状态是物种侵入-灭绝这一连续平衡的结果，而且群落的结构也在不断的发生着变化。
群落的平衡是运动中的平衡，这一原理来自于对岛屿群落生态平衡的研究中所得出的结论。MacArthru & Wilson（1963, 1967）在分析岛屿上的物种数与岛屿大小的关系后认为，物种的迁入速率和灭绝速率是岛屿上已有物种数目的简单函数。岛屿上物种数量越多，新物种迁入的速率就越慢，而物种的灭绝速率则越快。这一发现对物种数量和岛屿大小的关系具有重要意义。即物种灭绝速率不仅可以视为岛上已有物种数量的函数，也可视为岛屿大小的函数（在大的岛屿上灭绝速率较低）。因此在大小不同的岛屿上物种定居和灭绝的平衡是不同的，这一假说在实践也得到证实。
虽然上述理论是对岛屿生物群落提出来的，但对于陆地上的群落同样适用。因为虽然从地理上讲它们并没有被海洋所包围，单相对于周围的环境来说，它们是独特并且独立的区域，被周围的环境所组成的“海”所包围，被称为“生态岛屿”，因此我们也可以了解大陆上的生物群落是如何受物种定居-灭绝的制约，而处于不断变化之中的。
四、演替
群落即使处于平衡时，其组成也在发生着变化，并且群落还会朝着特定的方向发展。群落的变化不仅有表面的一些小的变化，它的基本要素，如结构和功能，也进行连续而巨大的变化。群落结构和功能发生的这种定向的连续而巨大的变化即为生态演替。
群落结构和功能和一些微小变化是日积月累的，使群落具有了新的外貌，而且群落的结构与功能也会发生质的变化，这一变化过程持续地进行，直到群落的结构达到一个很稳定的状态，才使群落看起来不再发生定向性的发展或变化，这时的群落被称为演替顶级群落。
当群落处于不断发展的过程中时会经历一系列不同的阶段，每个阶段都具有各自的结构和功能，因此可将处于不同发展阶段的群落视为几个独立的群落。虽然演替是一个连续的、渐进的过程，但在习惯上我们通过“演替阶段”来对群落的发展进行讨论。在本书关于群落结构和功能的两个章节中，关于群落结构和群落特点的很多术语都是将群落视为“演替阶段”后提出的。
演替可以被看作是群落从它的起始阶段（先锋阶段）开始，经过一系列具有各自特点的发展阶段后，到达演替的终点-顶极。由于在演替过程中群落的稳定性不断地增强，因此顶极群落可以看作在特定环境条件下存在的最为稳定的群落。
例如在一块裸岩上，能够在恶劣条件下生存的生物，如苔藓和地衣首先定居下来，一段时间之后，岩石开始发生分解和剥落，分解后的地衣和苔藓的残体和土壤微粒结合在一起，并被覆盖在这些先锋物种的叶子下面，由于具有土壤，一些低等草本植物开始生长，土壤和腐殖质的积累速率也开始加快。地面受到植物的蔽阴后地表温度和水分蒸发量都有所降低，随着物种更替的连续进行，群落也在发生着变化，最后变成一块阔叶林地。
生长在湖边的水生植物可以通过它们的根系和叶子固定淤泥和土壤颗粒，湖底不断抬高，湖面不断缩小，水生植物不断向湖的中心退缩，直至湖水消失变为沼泽。在这一过程中水生植物逐渐被典型的沼泽植物如榛木、赤杨所代替，这些植物具有发达的根细，可以固定更多的土壤，随着土层的加厚和逐渐干燥，榛木和赤杨被适合在更干燥的环境下生存的物种（如杨树和桦树）所取代，最后栎树或松树占领立地，完成了演替。
虽然上面两个例子是简化和理想化了的，但可以使我们对演替有一些结论性的认识。
5、演替的特点
通过上面的讨论我们知道演替群落是有严格次序和定向变化的，是可以预见的。当演替受到干
扰时，群落会倒退到以前的某个发展阶段进行“次生演替”，沿着相同的路径，经过相同的阶段，到达演替的终点。群落从不同的起始点出发，向着数量有限的演替顶极发展，是一个集中收敛的过程，这是演替的又一个重要特点，顶极群落的形式由所在地区的气候特点和地质特点所决定，因此在温带会出现落叶林或针叶林，在热带出现雨林，沙漠或稀树草原。
需要强调的是顶极只是演替可能到达的终点，很多时候群落演替停留在前顶极阶段，当群落受到间歇但比较重大的干扰时便会出现这种情况，非洲草原savannah 景观便是一例，那里的树木能够正常地结实和生长，似乎演替能够达到森林群落阶段，但草原上不定期的大火和大象对树木的破坏使群落只能保持在前顶极阶段。
通过这种定性的观察和许多定量的研究，可以总结出演替具有的许多性质。随着演替的进行，群落会发生以下变化：
1） 群落的总生物量增多；
2） 游离的或生物体以外的营养物质逐渐地被生物体所固定；
3） 营养物质在群落中逐渐积累，且流失速率较慢；
4） 群落中的分解者数量增多，重要性增强；
5） 群落多样性物种种数和物种平衡方面增强；
6） 群落的空间异质性增强；
7） 群落变得更为复杂，生物之间的关系更为多样，简单的食物链被复杂的食物网所代替；
8） 群落中的物质流动速率逐渐减慢。
很明显，以上的这些性质都是相互关联的，群落中营养物质的积累决定于分解者的数量与重要程度，群落内生物量的增加和群落复杂程度的提高，使游离于环境中的营养物质更多地被生物体所吸收，而且使物质流动速率越来越慢。
这些变化实际上都是群落生物量增加的直接结果，群落处于演替中最初的几个阶段内，增长和扩张速度很快，而后逐渐减慢，群落变得稳定，初期各个营养级水平上的生产量均超过了呼吸量，由于能量和有机物质有剩余，群落中的生物量便逐渐积累。总生产量与总呼吸量的差为净生产量（NCP ），在演替初期，NCP 为正，群落中生物量增加，呼吸量也增加，直到生物增长到一定程度后，呼吸量与生物量相等时，演替过程即告结束。可见，演替的这一性质可以被简单地视为“群落生物量增长的过程”。
虽然我们将演替严格的限定在群落水平上进行了讨论，但其中的变化也在群落的个体水平上有所表现。从演替的初期到后期，生物个体的大小、生境的专一性，生命周期都有较大的变化，演替初期个体生命周期短，繁殖潜力大，演替后期时的个体寿命长，繁殖力减弱，在以后的章节中我们还将讨论个体的生态策略问题。
6、演替的机制
任何一种生物都生活在一定的环境条件范围之内，并且在这一范围内，具有最适合其生存的特
定环境，但当一个生物体生活在一个环境中时，他就不可避免地使这一环境有所变化，而不论是怎样的变化，都意味着新环境不会再像以前那样适合那个个体的生存，因此，随着环境的逐渐改变，由于原有的定居者不适应新环境而被其他物种淘汰，这些物种可以是群落中已有的，也可以是新迁入的，他们适应变化了的环境，具有较强的竞争能力。这便是群落中所有物种变化的基本机制。
Fuller （1934）在研究生活在绵羊尸体上的食腐生物群落时发现，新鲜的尸体很快被丽蝇所占据，并繁殖出大量的幼虫，尸体组织被幼虫分泌的酶液化并被其吸收。由于幼虫在尸体中的繁衍而使尸体的机械性质发生改变，有利于细菌和真菌在尸体中进行繁殖。氧化作用也促进了对尸体的分解。食腐生物不断排出的含氮废物使尸体的pH 值发生变化，尸体被新的定居者- Chrysomyia rufifacies 和Sarcophaga 属的的物种所占据，之后又会被丽蝇的其他种所占据。微生物和其他所有与尸体有关的生物都发生着类似的变化。
在绵羊尸体上的生物群落虽然不具有生产者—消费者的营养结构，而且由于尸体腐烂速度较快，这一系列的变化也是一种演替，一种发生在食碎碎屑生物群落中的演替，其原理和植物群落演替的原理是一样的。
群落在演替时发生的变化很大程度上是由于优势植物的物种组成发生改变而造成的，与这些植物有关的动物也随之变化。在群落中植物和动物不可避免地相互作用，任何一个变化过程总是在与其他过程相互影响和相互作用。由于群落中优势植物中一旦发生改变会使整个群落发生变化，因此所有的以绿色植物为基础的群落都可以用它的生产者的特性来定义。
虽然消费者和分解的生境范围在一定程度上由环境的物理化学性质决定，但初级消费者决定于它们所取食的绿色植物。相似的，只有当潜在的二级、三级、四级消费者所需要的食物在群落出现时他们才会出现。因此，只要生产者发生变化，群落中的其他物种都要发生改变。
我们已经知道，群落会使其周围的环境发生改变，由于不适应变化后的环境而被适应新环境的群落所代替，这一过程即为演替。但需要指出的是先锋物种并不仅仅是因为环境不再适合它们的生长而退出的，还因为在竞争中它们是弱者，因而被淘汰。表4.2列出了演替前期种和后期种的特性。两者最显著的区别是前者的竞争能力低于后者，前者适于在贫瘠和不稳定的环境中定居，此时并不需要于其他生物发生激烈的竞争。当群落逐渐稳定，生物间为争夺有限的资源而产生激烈的竞争时，先锋物种便被淘汰。因此，演替中一个物种被下一阶段的物种所取代，与其说是因为环境不再适合它们生存，不如说是环境更适合于竞争能力强的物种生存。
表4-2 随着不同的演替阶段生物有机体变化特征
Fenner 在研究群落中的植物时发现，在草地群落中，先锋物种的竞争能力要比后期种弱得多。他在进一步观察后认为，耐阴性差是导致先锋物种遭到淘汰的主要原因，这清楚地表明了物种的相对竞争力在演替中的重要性。
我们已经知道，演替是一个连续的过程，群落中的物种更替也在连续地进行，那么群落是如何通过那些界限分明的演替阶段的呢？我们知道，有什么样的群落类型（包括群落中生物的特点）就会有什么样的演替形式，环境条件的改变随着（实际上是造成了）演替的进行，使群落中的生物发生了很多形式的改变，这种改变可能是连续的，也可能是突变的，究竟是哪一种变化，这取决于生物的生态特性和对其他生物忍受能力的大小。Whittaker （1970）描述了在一个连续环境梯度上群落变化的几种形式。
1． 不同优势种在环境梯度上平稳地发展，在临界点几乎同时发生物种更替，亚优势种的变化与优
势种的变化具有很强的相关性， 二者的变化曲线相似并且在群落梯上明显地分为几个部分，群落的物种组成呈现出很强的集群性，在临界点附近时，环境梯度上的微小变化就可以使群落中的物种发生更替。
2． 优势种的更替是逐渐进行的，经历的时期较长，亚优势种随着优势种的变化而变化， 二者的
相关性很强，曲线都为钟形。
3． 优势种在环境梯度上平衡稳地前进，但物种更替的速度很快，亚优势种与其相似，但二者的相
关性不强。
4． 优势种和亚优势种的变化曲线都为钟形，但二者的相关性不强，即各物种的更替都是逐渐进行
的。
5． 优势种和亚优势种的变化曲线虽然也是呈钟形，但曲线的振幅和波长多表现出强烈的波动，即
群落结构的变化围绕着一个均值随机地发生波动。
参考文献
Chapman J.L. & M. J. Reiss. Ecology: Principles and applications (second edition). 北京: 清华大学出版
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Elton, C. S. 1927. Animal Ecology. Methuen
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植物群落中的这种变化是很细微的，所有的种，或至少使大部分，可以同时出现在群落种，但由于生长季节或花期的不同，群落中优势种的更替会是循环性的变化，在循环的不同时期存在着差异明显的亚群落。但是，在变化期间仍有很多物种时不变的，既不同的亚群落中存在着相同的种，在夏季的池塘里Cyclops strennns 会被C.fnscas 或C.albidus 取代，但Cyclops 的其他种则代替，变化和潮汐密切相关。一些生物和Limpet ，barnacle ，sea anemone ，peacock worm 只有在被海水淹没即涨潮时才开始活动，落潮使他们又归于平静，而hermit ，crab ，sea-slater ，bristlenorm 和sandhopper 开始在海岸上活动，在较长的一段时期中，天气状况和季节均会发生改变，由于不同的温度条件和光照条件会使不同的物种繁盛，从而是群落的物种组成和物种的相对丰富堵发生改变。在英国的冬季，cyclop 是其居所—或水吃糖的特征种，而到了夏季，他会被其他物种如C.fuscus ，C.albldns 所取代，从群落中消失。同样，在一年中不同的植物出芽时期不同，因此，它们在群落中出现或消失的时期也不同。