2004,33(3):73-76.
Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ
花衰老过程中的生理生化变化及对花衰老的调节(综述)
曾秋莲，徐 杰，尹汉萍，董宇亮
（华南师范大学 生命科学学院，广东 广州 510631）
摘 要：本文概述花衰老过程中的多种生理生化变化以及各种影响因素的调节作用。
关键词：花；衰老；调节
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2004)03-0073-04
A Review of Physiological and Biochemical Changes and Regulation during
Flower Senescence
ZENG Qiu-lian, XU Jie, YIN Han-ping, DONG Yu-liang
(College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, Guangdong China)
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Changes in physiology and biochemistry during the flower senescence, and the regulation of several factors to the flower senescence are summarized in this paper.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： flower; senescence; regulation
对花衰老的研究主要集中在衰老的生理生化变化和对衰老的调节。从生理生化水平和分子水平研究鲜花的衰老，为调节花的发育和衰老以及花的保鲜提供理论与实践依据。
1 花衰老的生理生化变化
1.1 可溶性蛋白含量变化
可溶性蛋白含量的变化是花衰老过程中的一个重要标志。研究表明，花在衰老期间可溶性蛋白含量下降。朱诚等[1]研究了桂花衰老过程中的某些生理生化变化，结果表明，花瓣衰老过程中可溶性蛋白含量减少。王然等[2]对月季（品种为萨曼莎）花瓣衰老过程中可溶性蛋白的SDS-PAGE 分析表明，随着花瓣的衰老蛋白条带逐渐减弱，消失，但随着花的衰老，也有新的蛋白条带出现。Sandersonia aurantiaca 花衰老时，在被片萎蔫期，与被片有关的可溶性蛋白含量下降[3]。
1.2 抗氧化酶活性、MDA 含量变化
花衰老过程中普遍表现出抗氧化酶活性下降，如月季切花衰老过程中，花瓣的SOD 、CAT 、POD 活性在3～5d 内上升，其后则下降；MDA 含量增加，膜透性增大[4]。
1.3 激素水平变化
在花衰老过程中多种生长调节剂含量发生变化，其中以乙烯含量的变化最为突出。Ichimura 等[5]研究表明，随着Eustoma 花的衰老，乙烯产量增加；桂花衰老过程中乙烯释放量有明显的跃变高峰[6]；随着豌豆花瓣和未授粉的心皮的衰老，乙烯产量增加，而乙烯作用抑制因子能延迟衰老症状[7]。但对于有些花，乙烯并不是衰老的重要影响因素，如乙烯并不是Ranunculus asiaticus切花衰老的重要因子， 虽然该切花的乙烯产生有一个典型的呼吸峰状模式，但产生乙烯的水平很低[8]；Sandersonia aurantiaca 切花的衰老也不受乙烯调节[9]；桂花花瓣衰老过程中内源IAA 、ZRs 和GA 含量下降，内源ABA 含量和乙烯释放量上升[1]。 收稿日期：2003-11-10
作者简介：曾秋莲(1979-)，女，广东云浮人，硕士研究生，从事植物活性物质研究。
﹒ 74﹒第33卷
1.4
其它生理生化变化
花衰老过程中，还有其它的生理生化变化。研究表明，月季切花衰老过程中，膜透性增大，电解质大量向外渗漏，电导率逐渐增加[4]；桂花衰老过程中产生率上升，花的细胞膜透性增加[6]；月季切花瓶插衰老过程中，腐胺、亚精胺、精胺和多胺总体上均呈下降趋势[10]；烟草花冠衰老过程中，腐胺、亚精胺的二衍生物下降[11]。Sandersonia 离体花和连体花衰老期间，随着花萎蔫，鲜重下降，色素丢失，二氧化碳释放量增加[3]。Sandersonia aurantiaca切花衰老时花干重、类胡萝卜素含量、绝对含水量、相对含水量、糖含量下降[12]；月季切花瓶插期间花瓣中的花青素含量呈下降趋势[13]；用特异NO*探针追踪植物生殖器官揭示，花衰老的过程与NO*散发的大幅下降相关，鲜花比衰老的花散发出更多的NO*，鲜花的内源NO*散发量约是衰老花的2.5倍[14]；Alstroemeria peruviana 在开花后脂肪氧化酶水平和酶活性明显下降，衰老过程中，萼片和花瓣的磷脂和半乳糖脂大幅度降解，饱和/不饱和脂肪酸的比率增加[15]；桂花衰老过程中，RNase 活性和蛋白水解酶活性增加[1]。
2 花衰老的调节
2.1 化学物质对花衰老的调节
2.1.1 生长调节剂 生长调节剂在花衰老过程中起着着重要作用。虽然0.1mM ABA，0.1mM IAA不能刺激康乃馨去雌蕊花产生乙烯，但外源乙烯（10μl/L）可诱导去雌蕊花和未去雌蕊花产生乙烯[16]；对于乙烯不敏感的切花，外源乙烯对其寿命影响不大，让Ranunculus 切花暴露于1ppm 乙烯中2h ，对该切花的寿命不起作用，在5ppm 乙烯中，也只是稍缩短离体花寿命[8]。6-BA 能抑制桂花离体花花瓣Rnase 活性，也抑制内源ABA 含量和乙烯释放量增加，维持高水平的IAA 、ZRs 、GA 含量，从而延缓桂花切花衰老的速度[1]。
2.1.2 多胺 精胺处理能维持月季（贝拉米）切花瓶插前期花瓣较高的还原糖和蛋白水平，降低细胞膜透性，减少花瓣MDA 的积累，降低乙烯释放率[13]。外源亚精胺和精胺处理能增加月季切花体内多胺（PAs ）含量，延缓切花衰老[10]。外源精胺能延迟烟草（Nicotiana tabacum）离体花的衰老[11]。
CaCl 2能延长月季切花瓶插寿命，以1.5% 2.1.3 金属离子 某些金属离子也在花衰老过程中起调节作用。
CaCl 2效果最好，能减缓花瓣相对含水量的下降，降低蛋白的降解速率，提高SOD 、CAT 、POD 活性，减缓MDA 含量和相对电导率升高，降低膜脂过氧化水平[4]；低浓度的Se 溶液能延缓瓶插菊花切花衰老，提高SOD 活性，0.05～0.2mg/L Se能维持花瓣还原糖含量，防止膜脂过氧化，但高浓度的Se 可加速切花衰老[17]；Ag 2+能抑制乙烯诱导的牵牛花衰老，能抑制乙烯处理引起的花冠组织呼吸作用和乙烯产生的加剧；而Ca 2+和Cd 2+能完全逆转Ag 2+的作用，Hg 2+和Fe 2+能部分逆转Ag 2+的作用[18]。
降低乙烯产生，2.1.4 乙烯抑制剂 硫代硫酸银（STS ）对花的衰老起抑制作用。用STS 抑制乙烯作用，
能延长Eustoma 切花的瓶插寿命[5]；二吡啶（2’2-bipyridyl）通过抑制ACC 氧化酶抑制乙烯诱导的牵牛花衰老；在用乙烯处理矮牵牛花，且衰老已经开始后使用2’2-bipyridyl，仍能延缓牵牛花的衰老，但bipyridyl 对衰老的抑制能在不同程度上被Fe 2+、Cu 2+、Zn 2+逆转[19]；AOA 能够抑制异花授粉的Dendrobium pompadour花乙烯的产生[20]；AVG 能有效抑制乙烯合成，抑制牵牛花衰老[18]。
2.1.5 其它化学物质 三唑酮能增强切花抗衰老能力。周晓馥等[21]用三唑酮处理玫瑰（品种为太阳仙子和淡雅青春）发现，30mg/L三唑酮处理的玫瑰切花蛋白含量和POD 活性较高，MDA 含量降低，膜脂透性上升减缓；蔗糖对花衰老起调节作用，用蔗糖处理Sandersonia aurantiaca 切花，能延缓花颜色减褪，减少类胡萝卜素丢失，维持较高水平的可溶性、碳水化合物和可溶性蛋白[12]；用冈田酸（okadaic acid，OA ）处理兰花柱头，能导致乙烯产量剧增，加速整朵花的衰老，而星形孢菌素（staurosporine ）则能抑制OA 的作用，延迟衰老[22]；甲醇、乙醇、苄基腺嘌呤能够延长菊花瓶插寿命，其中苄基腺嘌呤和甲醇是通过阻止花瓣花青素的形成而延长菊花寿命[23]。
2.2 授粉对花衰老的调节
实验证明，未授粉的Dendrobium pompadour 花瓶插寿命更长，而异花授粉的花寿命短，具有高
第3期 曾秋莲, 等：花衰老过程中的生理生化变化及对花衰老的调节(综述) ﹒75﹒ACC 含量的花粉块诱导Dendrobium pompadour授粉花提早衰老，ACC 浓度越大，授粉花衰老越快[20]。给Petunia inflata-1去雄的柱头授予来自P-S-14的亲和花粉或自花授粉能加速花瓣衰老，而授予不相关花粉（如来自烟草的花粉）则对花瓣衰老速率无影响[24]。也有实验证明，Pisum sativum L. 花冠的衰老与授粉是相互独立的过程，乙烯是该花衰老的控制因子，而授粉对花瓣产生乙烯没有影响，不引起花冠的衰老症状[7]。雌蕊在康乃馨花衰老过程中起作用。手工折去雌蕊（子房组织全部去掉），能阻止乙烯的产生，延长去雌蕊花的寿命[16]。
2.3 基因对花衰老的调节
乙烯处理康乃馨能诱导ACS 和ACO 基因的表达，而且所有花器官DCACS1、DCACS2和DCACO1的含量增加[25]。RhCTR1、RhCTR 2与乙烯诱导的玫瑰花种间杂交栽培变种（Rosa hybrida cultivars）的衰老有关。RhCTR1基因编码RhCTR1蛋白激酶，RhCTR1的表达随着花的衰老而增加；外源乙烯（0.25μl /L）处理3d ，玫瑰花RhCTR1、RhCTR 2的表达均增强，花的衰老加速 [26]。OA 引起兰花衰老是由于OA 能引起ACC 合成酶多基因家族不同的表达模式。OA 能引起phal-ACS1、phal-ACS2、phal-ACS3在柱头的的转录，实验证明，phal-ACS1基因被一种蛋白的超磷酸化状态正向调节，导致乙烯产量增加，加速兰花衰老[22]。康乃馨衰老期间，花瓣中乙烯受体基因DC-ERS2和DC-ETR1的mRNA 数量下降[27]。手工去雌蕊能延长康乃馨寿命，在去雌蕊后5d ，与未去雌蕊花相比，后者花瓣出现编码ACC 合成酶的DC- ACS1的mRNA 和编码ACC 氧化酶的DC-ACO1的mRNA ，但去雌蕊的花瓣则没有[16]。NtER1基因受乙烯调控，在衰老过程中起重要作用，实验证明，烟草暴露于乙烯15min 后NtER1基因被迅速诱导，烟草花瓣衰老时NtER1表达增强[28]。ALSCYP1基因在蛋白水解过程中编码半胱氨酸蛋白酶，在Alstroemeria 花瓶插期间ALSCYP1的mRNA 水平上升，花瓣衰老时ALSCYP1基因的表达增强[29]。
参考文献：
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花衰老过程中的生理生化变化及对花衰老的调节(综述)
曾秋莲，徐 杰，尹汉萍，董宇亮
（华南师范大学 生命科学学院，广东 广州 510631）
摘 要：本文概述花衰老过程中的多种生理生化变化以及各种影响因素的调节作用。
关键词：花；衰老；调节
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2004)03-0073-04
A Review of Physiological and Biochemical Changes and Regulation during
Flower Senescence
ZENG Qiu-lian, XU Jie, YIN Han-ping, DONG Yu-liang
(College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, Guangdong China)
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Changes in physiology and biochemistry during the flower senescence, and the regulation of several factors to the flower senescence are summarized in this paper.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： flower; senescence; regulation
对花衰老的研究主要集中在衰老的生理生化变化和对衰老的调节。从生理生化水平和分子水平研究鲜花的衰老，为调节花的发育和衰老以及花的保鲜提供理论与实践依据。
1 花衰老的生理生化变化
1.1 可溶性蛋白含量变化
可溶性蛋白含量的变化是花衰老过程中的一个重要标志。研究表明，花在衰老期间可溶性蛋白含量下降。朱诚等[1]研究了桂花衰老过程中的某些生理生化变化，结果表明，花瓣衰老过程中可溶性蛋白含量减少。王然等[2]对月季（品种为萨曼莎）花瓣衰老过程中可溶性蛋白的SDS-PAGE 分析表明，随着花瓣的衰老蛋白条带逐渐减弱，消失，但随着花的衰老，也有新的蛋白条带出现。Sandersonia aurantiaca 花衰老时，在被片萎蔫期，与被片有关的可溶性蛋白含量下降[3]。
1.2 抗氧化酶活性、MDA 含量变化
花衰老过程中普遍表现出抗氧化酶活性下降，如月季切花衰老过程中，花瓣的SOD 、CAT 、POD 活性在3～5d 内上升，其后则下降；MDA 含量增加，膜透性增大[4]。
1.3 激素水平变化
在花衰老过程中多种生长调节剂含量发生变化，其中以乙烯含量的变化最为突出。Ichimura 等[5]研究表明，随着Eustoma 花的衰老，乙烯产量增加；桂花衰老过程中乙烯释放量有明显的跃变高峰[6]；随着豌豆花瓣和未授粉的心皮的衰老，乙烯产量增加，而乙烯作用抑制因子能延迟衰老症状[7]。但对于有些花，乙烯并不是衰老的重要影响因素，如乙烯并不是Ranunculus asiaticus切花衰老的重要因子， 虽然该切花的乙烯产生有一个典型的呼吸峰状模式，但产生乙烯的水平很低[8]；Sandersonia aurantiaca 切花的衰老也不受乙烯调节[9]；桂花花瓣衰老过程中内源IAA 、ZRs 和GA 含量下降，内源ABA 含量和乙烯释放量上升[1]。 收稿日期：2003-11-10
作者简介：曾秋莲(1979-)，女，广东云浮人，硕士研究生，从事植物活性物质研究。
﹒ 74﹒第33卷
1.4
其它生理生化变化
花衰老过程中，还有其它的生理生化变化。研究表明，月季切花衰老过程中，膜透性增大，电解质大量向外渗漏，电导率逐渐增加[4]；桂花衰老过程中产生率上升，花的细胞膜透性增加[6]；月季切花瓶插衰老过程中，腐胺、亚精胺、精胺和多胺总体上均呈下降趋势[10]；烟草花冠衰老过程中，腐胺、亚精胺的二衍生物下降[11]。Sandersonia 离体花和连体花衰老期间，随着花萎蔫，鲜重下降，色素丢失，二氧化碳释放量增加[3]。Sandersonia aurantiaca切花衰老时花干重、类胡萝卜素含量、绝对含水量、相对含水量、糖含量下降[12]；月季切花瓶插期间花瓣中的花青素含量呈下降趋势[13]；用特异NO*探针追踪植物生殖器官揭示，花衰老的过程与NO*散发的大幅下降相关，鲜花比衰老的花散发出更多的NO*，鲜花的内源NO*散发量约是衰老花的2.5倍[14]；Alstroemeria peruviana 在开花后脂肪氧化酶水平和酶活性明显下降，衰老过程中，萼片和花瓣的磷脂和半乳糖脂大幅度降解，饱和/不饱和脂肪酸的比率增加[15]；桂花衰老过程中，RNase 活性和蛋白水解酶活性增加[1]。
2 花衰老的调节
2.1 化学物质对花衰老的调节
2.1.1 生长调节剂 生长调节剂在花衰老过程中起着着重要作用。虽然0.1mM ABA，0.1mM IAA不能刺激康乃馨去雌蕊花产生乙烯，但外源乙烯（10μl/L）可诱导去雌蕊花和未去雌蕊花产生乙烯[16]；对于乙烯不敏感的切花，外源乙烯对其寿命影响不大，让Ranunculus 切花暴露于1ppm 乙烯中2h ，对该切花的寿命不起作用，在5ppm 乙烯中，也只是稍缩短离体花寿命[8]。6-BA 能抑制桂花离体花花瓣Rnase 活性，也抑制内源ABA 含量和乙烯释放量增加，维持高水平的IAA 、ZRs 、GA 含量，从而延缓桂花切花衰老的速度[1]。
2.1.2 多胺 精胺处理能维持月季（贝拉米）切花瓶插前期花瓣较高的还原糖和蛋白水平，降低细胞膜透性，减少花瓣MDA 的积累，降低乙烯释放率[13]。外源亚精胺和精胺处理能增加月季切花体内多胺（PAs ）含量，延缓切花衰老[10]。外源精胺能延迟烟草（Nicotiana tabacum）离体花的衰老[11]。
CaCl 2能延长月季切花瓶插寿命，以1.5% 2.1.3 金属离子 某些金属离子也在花衰老过程中起调节作用。
CaCl 2效果最好，能减缓花瓣相对含水量的下降，降低蛋白的降解速率，提高SOD 、CAT 、POD 活性，减缓MDA 含量和相对电导率升高，降低膜脂过氧化水平[4]；低浓度的Se 溶液能延缓瓶插菊花切花衰老，提高SOD 活性，0.05～0.2mg/L Se能维持花瓣还原糖含量，防止膜脂过氧化，但高浓度的Se 可加速切花衰老[17]；Ag 2+能抑制乙烯诱导的牵牛花衰老，能抑制乙烯处理引起的花冠组织呼吸作用和乙烯产生的加剧；而Ca 2+和Cd 2+能完全逆转Ag 2+的作用，Hg 2+和Fe 2+能部分逆转Ag 2+的作用[18]。
降低乙烯产生，2.1.4 乙烯抑制剂 硫代硫酸银（STS ）对花的衰老起抑制作用。用STS 抑制乙烯作用，
能延长Eustoma 切花的瓶插寿命[5]；二吡啶（2’2-bipyridyl）通过抑制ACC 氧化酶抑制乙烯诱导的牵牛花衰老；在用乙烯处理矮牵牛花，且衰老已经开始后使用2’2-bipyridyl，仍能延缓牵牛花的衰老，但bipyridyl 对衰老的抑制能在不同程度上被Fe 2+、Cu 2+、Zn 2+逆转[19]；AOA 能够抑制异花授粉的Dendrobium pompadour花乙烯的产生[20]；AVG 能有效抑制乙烯合成，抑制牵牛花衰老[18]。
2.1.5 其它化学物质 三唑酮能增强切花抗衰老能力。周晓馥等[21]用三唑酮处理玫瑰（品种为太阳仙子和淡雅青春）发现，30mg/L三唑酮处理的玫瑰切花蛋白含量和POD 活性较高，MDA 含量降低，膜脂透性上升减缓；蔗糖对花衰老起调节作用，用蔗糖处理Sandersonia aurantiaca 切花，能延缓花颜色减褪，减少类胡萝卜素丢失，维持较高水平的可溶性、碳水化合物和可溶性蛋白[12]；用冈田酸（okadaic acid，OA ）处理兰花柱头，能导致乙烯产量剧增，加速整朵花的衰老，而星形孢菌素（staurosporine ）则能抑制OA 的作用，延迟衰老[22]；甲醇、乙醇、苄基腺嘌呤能够延长菊花瓶插寿命，其中苄基腺嘌呤和甲醇是通过阻止花瓣花青素的形成而延长菊花寿命[23]。
2.2 授粉对花衰老的调节
实验证明，未授粉的Dendrobium pompadour 花瓶插寿命更长，而异花授粉的花寿命短，具有高
第3期 曾秋莲, 等：花衰老过程中的生理生化变化及对花衰老的调节(综述) ﹒75﹒ACC 含量的花粉块诱导Dendrobium pompadour授粉花提早衰老，ACC 浓度越大，授粉花衰老越快[20]。给Petunia inflata-1去雄的柱头授予来自P-S-14的亲和花粉或自花授粉能加速花瓣衰老，而授予不相关花粉（如来自烟草的花粉）则对花瓣衰老速率无影响[24]。也有实验证明，Pisum sativum L. 花冠的衰老与授粉是相互独立的过程，乙烯是该花衰老的控制因子，而授粉对花瓣产生乙烯没有影响，不引起花冠的衰老症状[7]。雌蕊在康乃馨花衰老过程中起作用。手工折去雌蕊（子房组织全部去掉），能阻止乙烯的产生，延长去雌蕊花的寿命[16]。
2.3 基因对花衰老的调节
乙烯处理康乃馨能诱导ACS 和ACO 基因的表达，而且所有花器官DCACS1、DCACS2和DCACO1的含量增加[25]。RhCTR1、RhCTR 2与乙烯诱导的玫瑰花种间杂交栽培变种（Rosa hybrida cultivars）的衰老有关。RhCTR1基因编码RhCTR1蛋白激酶，RhCTR1的表达随着花的衰老而增加；外源乙烯（0.25μl /L）处理3d ，玫瑰花RhCTR1、RhCTR 2的表达均增强，花的衰老加速 [26]。OA 引起兰花衰老是由于OA 能引起ACC 合成酶多基因家族不同的表达模式。OA 能引起phal-ACS1、phal-ACS2、phal-ACS3在柱头的的转录，实验证明，phal-ACS1基因被一种蛋白的超磷酸化状态正向调节，导致乙烯产量增加，加速兰花衰老[22]。康乃馨衰老期间，花瓣中乙烯受体基因DC-ERS2和DC-ETR1的mRNA 数量下降[27]。手工去雌蕊能延长康乃馨寿命，在去雌蕊后5d ，与未去雌蕊花相比，后者花瓣出现编码ACC 合成酶的DC- ACS1的mRNA 和编码ACC 氧化酶的DC-ACO1的mRNA ，但去雌蕊的花瓣则没有[16]。NtER1基因受乙烯调控，在衰老过程中起重要作用，实验证明，烟草暴露于乙烯15min 后NtER1基因被迅速诱导，烟草花瓣衰老时NtER1表达增强[28]。ALSCYP1基因在蛋白水解过程中编码半胱氨酸蛋白酶，在Alstroemeria 花瓶插期间ALSCYP1的mRNA 水平上升，花瓣衰老时ALSCYP1基因的表达增强[29]。
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