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! 综!! 述!
边缘系统的构成及功能
李双成’! 王! 磊’! 张! 凯! &综述’! 崔慧先’! 石葛明’! &审校’
$#’? 河北医科大学基础医学院人体解剖学教研室&河北石家庄" %" " ’*%河北医科大学中医学院中医基础教研室&河北石家庄" ! ? %" " ) ’
海马#扣带回#综述文献主题词#! 边缘系统#!! "
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提出的边缘叶止&人们仅认识到此环路中的个别脑区与情绪活动02R 1$’@*@年%!! 边缘系统起自Z
概念’边缘叶是半球内侧面围绕胼$%K , 4
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情绪表达的特异环路&称=海马下托0海1/5环路) :马0海马伞0穹窿0下丘脑乳头体0乳头丘脑束0丘脑前核0丘脑辐射0扣带回0扣带0海马旁回0海马下托’此环路包含参与情绪的某些重要结构&体现了皮质参与情绪活动&但非情绪所特有&它也参与脑的记忆(感觉等活动’尽管=1/5认为情绪应:$该到达意识水平&吸纳了Z 的106和F /Q Q ’) ! @年%实验结果&将下丘脑纳入了环路之中&但到目前为
密切相关&尚无充分证据表明它在情绪中的作用&而未提及的杏仁体却是产生各种动机和情绪行为的重要结构’[$根据纤维之间的联系与1R 3/1-’) %! 年%功能特征&在边缘叶基础上增添! 额叶眶回(脑岛和颞极#杏仁核(隔核(上丘脑(下丘脑(" 皮质下核团) 指中脑被丘脑前核及背内侧核一部分##边缘中脑&盖区的一些核团&中央上核(脚间核等新结构&称为边缘系统’目前对此已加以修正并扩充&大致分为三个部分) 包括海马结! 颞叶内侧边缘系统结构&构(杏仁体(扣带回和嗅周皮质$而嗅脑则指大脑半球中接受与整合嗅觉冲动的皮质部分&主要包括嗅球(嗅束(嗅三角(前穿质(杏仁体和海马旁回前部等%#有内侧背核和前部核团#" 丘脑内侧核团&#额
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’叶的腹内侧部分&包括眶额皮质(前额叶内侧!
收稿日期" ! 修回日期" ! " " ’$" ($! ) #! " " #$" #$#’!! !
! 作者简介" 李双成$&男&河北无极人&河北医科大学基’) *’+%础医学院讲师&医学硕士&从事神经生物学研究’
万方数据
现在&学者多认为边缘系统的边缘叶主要位于左侧
河北医科大学学报!! 第! &卷! 第&期
*! &) *
半球皮质&学习与记忆(情绪及内脏调节是种系进化过程中保存下来的基本神经功能&不是人类特有的功能&但却是维持生命不可或缺的功能’A ! 海马结构
海马结构位于半球内侧面(属于古皮质&包括海马旁回的一部分(海马(海马下托(齿状回(束状回及灰被$也称胼胝体上回&被认为, -6J Q /J 4M 0, Q /J 4&是背侧海马的遗迹&是分化较好的一层灰质&极薄&覆盖在胼胝体的上面&向两侧移行于扣带回&向前绕胼胝体嘴的下方移行于终板旁回&向后绕胼胝体压部的后方移行于束状回&它在灵长类和人类由于胼
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胝体的明显生长而部分消失! ’%’
无名质(壳和尾状核相邻’前杏仁核区有出入杏仁体的纤维&分化较差’基底外侧核在哺乳类进化中增长较大&分化也最完善&又可分为) ! 外侧杏仁核&" 基底杏仁核&#副基底杏仁核’杏仁体的传入传
出纤维都比较复杂’视(听(嗅(味和躯体感觉都可以通过皮质和皮质下结构传入杏仁体’其传出纤维主要有内侧核群发出的纤维组成的终纹&投射至内侧下丘脑&基底外侧核发出的纤维投射至皮质(纹状体(隔核(下丘脑’在解剖上&杏仁体提供了感觉系
&" #%统与情绪行为执行系统之间的联系! ’
D ! 扣带回
扣带回$位于胼胝体上方&主R , -J 31. /R20. /I %M 要包括Z 它与海马旁回02641--第#! (! &和! #区&后部被认为是异型皮质与新皮质之间的过渡区域&也称为中间皮质’传入纤维来源广泛&通过丘脑前核群&扣带回接受许多皮质区域的影响&对传出纤维了解较少&自此回发出的扣带纤维投至海马结构(杏仁核(隔核(丘脑前核和部分的新皮质区域$前额叶皮质和顶叶的联络区%’自扣带回投向脑干的纤维&已证实至上丘(顶盖前区(中脑导水管周围灰质&中脑被盖和蓝斑’在许多电刺激和损毁扣带回的研究中&都见到可引出若干自主神经活动的反应&如血管紧张度的变化&呼吸和消化的变化&记忆和情绪的变化等’
前额叶是与情绪关系密切的脑区&前额叶损伤的患者可以表现性格的改变&情绪易于波动&或欣快或暴躁&缺乏对情绪活动的适宜调节’邻近前额皮质的前扣带回皮质损伤&患者出现冷漠(缺少情感&以及运动不能缄默症$’刺激清醒1V , -/. , R4J . , Q 4%动物前扣带回&动物变得非常激动&并发生吼叫等发怒反应’损毁两侧扣带回&动物情绪变得冷淡&, 惧-和, 怒-的反应减少&对周围环境的反应淡漠&在临床上切除扣带回用于治疗易激动和有攻击行为的患者有一定的效果’损毁和刺激隔区的表现恰与扣带回相反’损毁隔区$终板旁回和胼胝体下回的合称%后数周&动物变得凶恶&攻击反应增强&称隔区综合征$%刺激猫或猴的隔区可使动物变得Q /. 13Q -6024/:P 温和(缺少敌意和攻击性’电刺激前扣带回对下丘脑引起的掠夺性攻击行为和情感性攻击行为都有很强的抑制作用’刺激动物的中部扣带回可以引起恐惧-&刺激杏仁核外侧&动物出现恐惧和逃避反,
应’损毁隔区可以使动物不易学会对伤害性电刺激
" %产生恐惧反应! ’
%人类海马$又称A 44; , 2R 14J Q 2-角&因:::
形似海马得名’在脑的发育中&颞叶虽未受胼胝体的影响&但新皮质太发达&海马经由海马沟被挤到侧脑室下角的底壁上&它是一个弓形隆起&长约%R 4’%齿状回$是狭长的灰质带&位于海马06/-. 13/M J Q P 伞与海马旁回之间&除内侧面外皆为海马所包绕&因其内侧缘有横沟将其分割成锯齿状而得名’海马下托$是海马与海马旁回之间的过渡区域&Q J
" #统有影响等! ’
C ! 杏仁体
杏仁体$是由多个核组成%146132, 6R 243/I P M :的大核团&又称杏仁复合体&位于海马旁回钩深处&大部分靠近侧脑室下角前端的上方&小部分位于下角顶部的上方’外邻屏状核&内邻梨状皮质&背邻豆状核&腹侧邻海马旁回钩的皮质&前邻前穿质&后下部与尾状核尾相连&主要分皮质内侧核群和基底外侧核群#皮质内侧核群可再分为) ! 前杏仁核区&" 外侧嗅束核&#内侧杏仁核&-皮质杏仁核’皮质内
万方数据侧核群借前杏仁核区与斜角带回相连&在背侧面与
*! %" *
E ! 其余部分结构及功能
李双成等! 边缘系统的构成及功能
有学者认为&大脑皮质0边缘系统0伏隔核0苍白球通路在运动学习的动机形成中起重要的作
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用! ’
记忆是在不同脑结构构成的神经网络中形成需的&短期和中期的陈述记忆$%6/R 3101. , U /4/420P
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陈要皮质和边缘结构&特别是海马的参与! ’因此&
边缘系统的结构与纤维联系十分复杂&其功能是多方面的’它不仅与嗅觉及其联合反射有关&还牵涉到一系列的内脏活动(躯体活动(内分泌(情绪(
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学习与记忆等复杂的反射乃至条件反射! ’现简
述记忆的神经回路大致是) 视(听(触觉刺激进入大脑初级感觉皮质$味觉和嗅觉主要进入颞叶和额叶的边缘旁皮质%丘0联合皮质0内侧颞叶边缘系统(脑内侧核团(额叶腹内侧部分1基底前脑胆碱能系统0大脑联合皮质’不同的记忆可能较分散的分布
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在皮质各区&但它们之间仍有相互联系! ’
要总结如下) ! 与嗅觉有关&" 参与情绪活动&#学习与记忆功能&刺-调节内脏活动’早期研究证明&激哺乳动物边缘系统的许多部位都可引起内脏活动的变化’例如刺激扣带回(岛叶(颞极(梨状皮质(杏仁体(腹侧海马等部位能引起呼吸(消化及心血管系统活动的变化’性行为与其他行为一样&往往因情绪变化而增强或是减弱&刺激隔区或杏仁体&出现竖阳及雌性动物排卵&这表明其受到边缘系统的调节和控制’. 与睡眠(觉醒(体温调节(水盐代谢等功能有密切关系’
" 参考文献#
! " 神经解剖学! 北京) 人民卫生出版社&’[" ? ’) @*? &**$! 张培林?
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第#沈阳) 辽宁教育! " ! , 33, 14Q=K ? C 01QA -1. 24@版? ! [" ? P &P ! B
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系统解剖学! 北京) 人民卫生出版社&! " ! " " ’? ! (! $&[" ? ! 崔慧先?
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神经生物学! 上海) 上海医科大学出版社&! " ’) ) ) ? %[" ? ! 许绍芬?
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! " 学习和记忆的神经生物学! 上海) 上海科技教育*[" ? ! 梅镇彤?
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临床应用神经解剖! 北京) 中国协和医科大学出! " ’! [" ? ! 杨天祝?
版社&! " " ! ? &##$&&*?
情绪是人或动物对客观事物的一种特殊的态度和体验的反应&表现为愉快(惊奇(发怒(恐惧(焦虑和悲伤等’中脑的导水管周围灰质(下丘脑(边缘系统是重要的情绪活动整合中枢’电刺激或损毁边缘系统的不同部位&可促进也可压抑情绪反应&说明存在兴奋性和抑制性调节的广泛神经网络’在某些条件反射如学习和记忆的建立中&边缘系统起了重要作用’边缘旁联合皮质包括扣带回(海马旁回&颞极和眶额皮质&它接受次级联合皮质的投射&发出传出纤维至杏仁核(海马(嗅周皮质’传入的感觉信息经过边缘旁联合皮质的处理&被赋予情绪和动机的意义&或转为记忆
! " )
’
边缘系统中的海马(杏仁体(扣带回(隔区都有纤维直接或间接地投射到下丘脑&对下丘脑的情绪活动起调节作用’
前额皮质$0/S 02-. 13R 20. /I &大致包括:Z 02641--) &’" &&%&&(和&*区%是情节记忆
是陈述记忆系统的一个部分&指$&, Q 26, R4/420/:P 与时间(地点相联系的个人经验的回忆&如在街上与友人会见的事件记忆等%的一重要脑区’后扣带回皮质是前额皮质与海马纤维联系的驿站&在学习记
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据临床报道认为海马主忆过程中代谢活动增加! #
要参与信息的获得&而不是记忆痕迹长时储存的场所’在信息传递中&海马接受联合皮质(嗅皮质(屏状核(杏仁体(隔核和下丘脑的传入纤维&又通过传出纤维投射至联合皮质$按照新皮质的厚薄(细胞的密度和纤维的联系可将皮质分为不同的区域&按Z 02641--分区&&区是初级运动皮质&#(’(! 区是
初级感觉皮质&(&’&! 区是初级听皮质&’*区是初级视皮质&余下的皮质大都划归联合皮质’%(乳头体(丘脑前核(隔核和下丘脑等&这种广泛的纤维联系提示海马的功能是将各种传入的感觉整合成有条理的(连贯的信息&返回皮质形成情节记忆
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&" #%统与情绪行为执行系统之间的联系! ’
D ! 扣带回
扣带回$位于胼胝体上方&主R , -J 31. /R20. /I %M 要包括Z 它与海马旁回02641--第#! (! &和! #区&后部被认为是异型皮质与新皮质之间的过渡区域&也称为中间皮质’传入纤维来源广泛&通过丘脑前核群&扣带回接受许多皮质区域的影响&对传出纤维了解较少&自此回发出的扣带纤维投至海马结构(杏仁核(隔核(丘脑前核和部分的新皮质区域$前额叶皮质和顶叶的联络区%’自扣带回投向脑干的纤维&已证实至上丘(顶盖前区(中脑导水管周围灰质&中脑被盖和蓝斑’在许多电刺激和损毁扣带回的研究中&都见到可引出若干自主神经活动的反应&如血管紧张度的变化&呼吸和消化的变化&记忆和情绪的变化等’
前额叶是与情绪关系密切的脑区&前额叶损伤的患者可以表现性格的改变&情绪易于波动&或欣快或暴躁&缺乏对情绪活动的适宜调节’邻近前额皮质的前扣带回皮质损伤&患者出现冷漠(缺少情感&以及运动不能缄默症$’刺激清醒1V , -/. , R4J . , Q 4%动物前扣带回&动物变得非常激动&并发生吼叫等发怒反应’损毁两侧扣带回&动物情绪变得冷淡&, 惧-和, 怒-的反应减少&对周围环境的反应淡漠&在临床上切除扣带回用于治疗易激动和有攻击行为的患者有一定的效果’损毁和刺激隔区的表现恰与扣带回相反’损毁隔区$终板旁回和胼胝体下回的合称%后数周&动物变得凶恶&攻击反应增强&称隔区综合征$%刺激猫或猴的隔区可使动物变得Q /. 13Q -6024/:P 温和(缺少敌意和攻击性’电刺激前扣带回对下丘脑引起的掠夺性攻击行为和情感性攻击行为都有很强的抑制作用’刺激动物的中部扣带回可以引起恐惧-&刺激杏仁核外侧&动物出现恐惧和逃避反,
应’损毁隔区可以使动物不易学会对伤害性电刺激
" %产生恐惧反应! ’
%人类海马$又称A 44; , 2R 14J Q 2-角&因:::
形似海马得名’在脑的发育中&颞叶虽未受胼胝体的影响&但新皮质太发达&海马经由海马沟被挤到侧脑室下角的底壁上&它是一个弓形隆起&长约%R 4’%齿状回$是狭长的灰质带&位于海马06/-. 13/M J Q P 伞与海马旁回之间&除内侧面外皆为海马所包绕&因其内侧缘有横沟将其分割成锯齿状而得名’海马下托$是海马与海马旁回之间的过渡区域&Q J
" #统有影响等! ’
C ! 杏仁体
杏仁体$是由多个核组成%146132, 6R 243/I P M :的大核团&又称杏仁复合体&位于海马旁回钩深处&大部分靠近侧脑室下角前端的上方&小部分位于下角顶部的上方’外邻屏状核&内邻梨状皮质&背邻豆状核&腹侧邻海马旁回钩的皮质&前邻前穿质&后下部与尾状核尾相连&主要分皮质内侧核群和基底外侧核群#皮质内侧核群可再分为) ! 前杏仁核区&" 外侧嗅束核&#内侧杏仁核&-皮质杏仁核’皮质内
万方数据侧核群借前杏仁核区与斜角带回相连&在背侧面与
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E ! 其余部分结构及功能
李双成等! 边缘系统的构成及功能
有学者认为&大脑皮质0边缘系统0伏隔核0苍白球通路在运动学习的动机形成中起重要的作
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用! ’
记忆是在不同脑结构构成的神经网络中形成需的&短期和中期的陈述记忆$%6/R 3101. , U /4/420P
" (
陈要皮质和边缘结构&特别是海马的参与! ’因此&
边缘系统的结构与纤维联系十分复杂&其功能是多方面的’它不仅与嗅觉及其联合反射有关&还牵涉到一系列的内脏活动(躯体活动(内分泌(情绪(
’! "
学习与记忆等复杂的反射乃至条件反射! ’现简
述记忆的神经回路大致是) 视(听(触觉刺激进入大脑初级感觉皮质$味觉和嗅觉主要进入颞叶和额叶的边缘旁皮质%丘0联合皮质0内侧颞叶边缘系统(脑内侧核团(额叶腹内侧部分1基底前脑胆碱能系统0大脑联合皮质’不同的记忆可能较分散的分布
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在皮质各区&但它们之间仍有相互联系! ’
要总结如下) ! 与嗅觉有关&" 参与情绪活动&#学习与记忆功能&刺-调节内脏活动’早期研究证明&激哺乳动物边缘系统的许多部位都可引起内脏活动的变化’例如刺激扣带回(岛叶(颞极(梨状皮质(杏仁体(腹侧海马等部位能引起呼吸(消化及心血管系统活动的变化’性行为与其他行为一样&往往因情绪变化而增强或是减弱&刺激隔区或杏仁体&出现竖阳及雌性动物排卵&这表明其受到边缘系统的调节和控制’. 与睡眠(觉醒(体温调节(水盐代谢等功能有密切关系’
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临床应用神经解剖! 北京) 中国协和医科大学出! " ’! [" ? ! 杨天祝?
版社&! " " ! ? &##$&&*?
情绪是人或动物对客观事物的一种特殊的态度和体验的反应&表现为愉快(惊奇(发怒(恐惧(焦虑和悲伤等’中脑的导水管周围灰质(下丘脑(边缘系统是重要的情绪活动整合中枢’电刺激或损毁边缘系统的不同部位&可促进也可压抑情绪反应&说明存在兴奋性和抑制性调节的广泛神经网络’在某些条件反射如学习和记忆的建立中&边缘系统起了重要作用’边缘旁联合皮质包括扣带回(海马旁回&颞极和眶额皮质&它接受次级联合皮质的投射&发出传出纤维至杏仁核(海马(嗅周皮质’传入的感觉信息经过边缘旁联合皮质的处理&被赋予情绪和动机的意义&或转为记忆
! " )
’
边缘系统中的海马(杏仁体(扣带回(隔区都有纤维直接或间接地投射到下丘脑&对下丘脑的情绪活动起调节作用’
前额皮质$0/S 02-. 13R 20. /I &大致包括:Z 02641--) &’" &&%&&(和&*区%是情节记忆
是陈述记忆系统的一个部分&指$&, Q 26, R4/420/:P 与时间(地点相联系的个人经验的回忆&如在街上与友人会见的事件记忆等%的一重要脑区’后扣带回皮质是前额皮质与海马纤维联系的驿站&在学习记
" ’"
据临床报道认为海马主忆过程中代谢活动增加! #
要参与信息的获得&而不是记忆痕迹长时储存的场所’在信息传递中&海马接受联合皮质(嗅皮质(屏状核(杏仁体(隔核和下丘脑的传入纤维&又通过传出纤维投射至联合皮质$按照新皮质的厚薄(细胞的密度和纤维的联系可将皮质分为不同的区域&按Z 02641--分区&&区是初级运动皮质&#(’(! 区是
初级感觉皮质&(&’&! 区是初级听皮质&’*区是初级视皮质&余下的皮质大都划归联合皮质’%(乳头体(丘脑前核(隔核和下丘脑等&这种广泛的纤维联系提示海马的功能是将各种传入的感觉整合成有条理的(连贯的信息&返回皮质形成情节记忆
! " *
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万方数据