生物入侵机制研究概述
李武军（重庆市垫江中学校 重庆 408300）
摘要：生物入侵是人类全球化进程的负效应之一，并且对入侵地的生物多样性，生态系统功能和经济发展都造成了巨大的危害。生物入侵已经引起了生态学家们高度关注，生物入侵的机制是其中重要的科学问题，对于预防外来生物入侵和恢复已经被入侵的生态系统的稳定性都具有重要的意义。本文主要介绍了目前占主导地位的几种生物入侵机制。
关键词：生物入侵 入侵机制 生态位
生物入侵是指物种由自然分布区扩展到一个新地区，在新区域中，该物种可维持自身种群的稳定性，并对入侵地造成生态灾难的过程[1][2][3]。据统计分析，生物入侵已成为造成生物多样性丧失的三大主因之一[4]，其对生态系统中所有物种赖以生存的自然平衡造成了长期威胁[3]，我国几种主要入侵物种所造成的经济损失就高达574亿元[5]，另外，生物入侵还会造成全球动植物区系的均匀化趋势[6]。生物入侵的“十数定律”表明，在众多的外来种中只有极少数会成为入侵种，究竟为什么会造成这种现象呢？这引起了生态学家的注意。围绕这个问题研究人员针对不同种进行了大量的研究，提出了外来物种成功入侵的若干机制。目前，对外来入侵植物的研究大致可分三类：外来种本身生物学特性、被入侵生境的敏感性与二者的相互作用。现分别从这三个方面对外来种入侵机制研究加以概述。
1． 入侵植物本身生物学特性
外来植物入侵能力与其自身性状之间的关系是入侵生态学的基本问题之一。研究表明入侵植物一般都具有较高的光合利用效率、水分及养分利用效率和对环境胁迫的忍耐能力，且r-策略种群往往具有更高的入侵扩散能力。在对入侵和本地悬钩子属（Rubus Linn.）植物光合特性的比较中发现，入侵种具有较高的光合能力和较低的比叶面积，这就保证了其较高的光合利用效率和较低的构建成本[7]。对南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)、互花米草(Spartina alternifora)等植物的研究也得出了相似的结论[8][9]。通过对鸭跖草科入侵植物 Tradescantia fluminensis 和 Commelina benghalensis 与本土植物 T. Blossfeldiana 和 C. bracteosa 在不同水分和营养梯度下特性的比较表明入侵植物具有较高的水分营养利用效率[10]。入侵植物还具有较强的适应可塑性和抗逆性，王俊峰等比较了光强对入侵植物和本土植物生物量分配、叶片形态和相对生长速率的影响，结果表明不同的光强下入侵植物的适应可塑性很大
[11]。对恶性入侵杂草空心莲子草（Altemantheraera philoxeroides）的研究发现在不同程度的水分胁迫下，该植物均能靠POD活性来消除过氧化物的危害[12]。很多入侵植物都可进行无性繁殖，即其营养体的一个片断就可成长为一个新个体，这对入侵初期入侵种的建群起到了至关重要的作用；在有性繁殖方面入侵种具有花期长，种子多和幼苗生长强壮等特点[13]。
植物入侵成功除了具有一些基本的生物学特性以外，有的外来种还具有一些特有的入侵机制。如李绍文等发现三芒草可产生他感物质抑制土壤中的固氮细菌，从而改变土壤氮资源，影响其他植物的生长[14]。对朱砂根、矢车菊等植物的研究还发现其自身的细菌和菌根真菌对成功入侵有极大的贡献[15][16]。
2． 被入侵生境的敏感性
生物入侵的成功不仅与物种本身生物学特性密切相关，也与被入侵生境的特性和群落对入侵物种的敏感性有关[3]。一般来说，任何群落都有被入侵的可能性，但不同群落物种组成、功能群、营养结构、不同营养级之间相互作用的强度等，都会影响群落的入侵抗性[17][18]。通过对被入侵生境特性的研究，研究者们提出了一系列假说。
2.1 多样性阻抗假说 1958年Elton在其经典著作“The Ecology of Invasion by Animals
and Plants”中提出物种多样性低的群落比多样性高的群落更容易被外来植物入侵，此即经典的多样性阻抗假说[1]。该假说的理论依据是多样性低的群落资源利用效率比较低，这也就为外来种的侵入提供了生存空间，所以这样的群落敏感性也就更高，更容易被入侵[19]。有关该假说的研究出现了许多有争议性的结论。对加州一年生草地的调查研究发现，物种丰富的地区更容易被外来生物入侵[20]。Levine等在综述之前的研究工作时也发现在空间图式和加入入侵者的试验中，多样性高的群落更容易被入侵[21]，这些观点与Elton的观点恰恰相反。Naeem等认为以观察为基础的研究存在一个很大的缺陷，即对与生物入侵和物种多样性同时发生作用的外部因子（如干扰、气候、土壤肥力、光照等）缺乏控制，所以他们的研究结论不能够真正反驳Elton的观点。他在对外来植物屋根草（Crepis tectorum）入侵性与物种多样性之间关系的控制试验中发现物种多样性与入侵性呈显著负相关，这与Elton的观点是一致的[22]。Hooper等对Elton的假说做出了一些修正，他认为群落物种功能群多样性越高，外来物种入侵成功的机率也就越小。这是因为功能群多样性丰富的群落对有限资源利用的就越彻底，留给潜在的入侵种获得资源的机会也就相对越少[23]。通过对恶性杂草空心莲子草入侵性的控制试验发现，物种功能群多样性与该植物入侵性具有显著负相关，且独立于功能群之外的物种多样性与空心莲子草的入侵性没有明显相关性[18]。
2.2 干扰假说 干扰可能会促进生物入侵[24][25]。这里的干扰包括人为干扰和自然干扰，干扰会打乱物种间的相互作用，形成新的空缺生态位，从而降低本地群落对入侵的抗性[26]。Smith等对一个以C4植物为主的草原进行了15年的试验，发现火烧和放牧都会对本土植物和外来植物的丰富度产生影响，火烧促进了外来植物的入侵，放牧却减少了入侵[27]。另外，全球变化也会引起气候带的重新配置，这必然会引起物种和群落分布区域的进一步改变，这也会增加入侵机率[28]。该假说一直以来受到公认，但是缺乏试验验证。
2.3 生态位机遇假说 Shea等提出资源、天敌和物理环境3个因素共同决定了物种的入侵性。一个物种对这些因素的时空变化的反应如何，也就决定了它的入侵能力[29]。这里生态位机遇可以定义为某一特定群落提供给一个外来种在低密度下获得正增长率的潜力。它可以是由资源、天敌和物理环境及时空变化的任意组合。生态位机遇越低，群落对入侵的敏感性也就越弱。同样，该假说目前也很缺乏试验验证。
3． 入侵植物与入侵生境的互作关系
入侵植物与入侵地生境的互作关系是入侵生态学机制研究的一个重要方面，对入侵植物成功入侵具决定性作用。
3.1 天敌逃逸假说 该假说认为，外来植物进入一个新的分布区后，由于缺乏专食性天敌（包括植食性动物、有害细菌、真菌等），从而导致该物种在数量和空间分布上的扩张[1]，天敌逃逸假说一直以来是生物防治的理论基础。该假说的成立必须基于以下论点：在原产地该植物具有专食性天敌，而入侵地则没有；入侵地广食性天敌更喜食本土植物；外来植物可利用天敌的作用来调节自身种群的生长[3]。针对该假说，研究者们进行了一系列野外观察的或者受控的试验验证。Wolfe等对多年生植物白玉草（Silene latifolia )在欧洲（本土区）和北美（入侵地）的四种广食性天敌和两种专食性天敌的控制作用做出比较。结果表明，在入侵地，各类天敌的作用均远远小于本土区[30]。原产地土壤病原菌也是植物的重要天敌之一，对入侵植物矢车菊（Centaurea maculosa）原产地土壤微生物和入侵地土壤微生物的比较研究表明，在个体水平上，原产地的土壤微生物灭菌培养的矢车菊生物量增加了166％，而灭菌的入侵地土壤培养的矢车菊生物量则下降了24％；在种群水平上，灭菌的原产地土壤培养的矢车菊生物量增加了31％－900％，而灭菌的入侵地土壤培养的矢车菊生物量则只增加了-24％－148％（生物量增加出现负值说明土壤微生物与植物具协同作用）；这说明原产地土壤微生物对植物的控制比入侵地要明显强[31]。
3.2 入侵进化假说 基于天敌逃逸假说的基础，入侵进化假说认为，外来生物进入新生
境后，其种群由于逃逸了原产地天敌的控制，从而失去了对天敌的抗性，这样外来生物就可以在缺乏天敌抗性的状态下重新配置资源，从而在表型甚至是遗传上出现有利于种群扩张的快速变化[32][33][34]。目前，已有很多研究者对该假说进行了验证。
Siemann等对美国东南部的入侵植物中国乌桕（Sapium sebiferum ）的研究发现，在入侵地该植物种群要比原产地种群个体更大而且繁殖力更强，但抗病性能较差[35]。Jakobs等调查了入侵植物加拿大一枝黄花（Solidago gigantean）46个欧洲种群和45个北美种群（两地带在气候和纬度上无明显差异）发现入侵种群的平均种群大小、密度和总生物量比原产地高[36]。但是，Bossdorf 等对葱芥（Alliaria petiolata ）的研究结果却不支持该假说，他们认为入侵生境中物种间竞争较少时，自然选择将倾向于选择竞争力较弱的基因型，另外在长期的进化过程中，入侵种还可能通过拒食、延迟发育和毒性来减少天敌的伤害，从而实现成功入侵[37]，该理论被称为“新防卫假说”。
3.3 种间竞争和他感作用假说 研究证明，成功的入侵种在新栖息地环境条件下的竞争能力经常高于处于相似生态位的本土种，这种情况下可以通过排挤本地种获得入侵的成功，在植物竞争中，他感作用具有重要的地位。Callaway等的研究发现入侵北美的杂草 Centaurea diffusa 的生长和养分吸收能力在其原发地受与其共存的物种的分泌物质所抑制；而在新栖息地，Centaurea diffusa 的分泌物质却抑制了类似植物的生长[38]。黄红娟对入侵中国的恶性杂草薇甘菊（ Mikania micrantha ）的他感作用研究也表明，四种不同生境的外来植物提取液均会对本土种产生较大抑制作用，但是四种生境中薇甘菊的他感作用会有差别
[39]。目前，关于外来植物他感作用的生态学过程了解的还比较少。
总而言之，外来种的入侵机制是一个十分复杂的问题，每一种理论都具有应用的局限性，往往在解释某种生物的入侵时，需要对几个理论进行合理的糅合。
主要参考文献
[1] Elton C .S. The ecology of invasion by animals and plants. London: Methuen, 1958.
[2] Pimentel D, Latch L, Zuniga R, et al. Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States. Bioscience 2000. 50: 53-65.
[3]徐汝梅，叶万辉主编. 生物入侵－理论与实践. 北京. 科学出版社，2003.
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[7]McDowell S.C.L. Photosynthetic characteristics of invasive and noninvasive species of Rubus(Rosaceae). American Journal of Botany 2002. 89(9): 1431-1438.
[8]赵广琦，张利泉，梁霞. 芦苇与入侵植物互花米草的光合特性比较. 生态学报. 2005. 25(7): 842-848.
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[36]Jakobs. G, Wber. E, Edwards. P. J. Introduced plants of the invasive Solidago gigamntean (Asteraceae) are larger and grow dense than co specifics in he native range. Diversity and Distribution. 2004. 161:503-505.
[37]Bossdorf. O, Auge. H, Lafuma. L. et al. Reduced competitive ability in an invasive plant. Ecology Letters. 2004. 7: 346-353.
[38]Callaway. R. M, Thelen. G. C, Rodriguez. A. et al. Soil biota and exotic plant invasion. Nature. 2004. 427: 731-733.
[39]黄洪娟. 薇甘菊化感作用和化感物质研究. 中国科学院研究生院博士学位论文. 2006: 96-102.
生物入侵机制研究概述
李武军（重庆市垫江中学校 重庆 408300）
摘要：生物入侵是人类全球化进程的负效应之一，并且对入侵地的生物多样性，生态系统功能和经济发展都造成了巨大的危害。生物入侵已经引起了生态学家们高度关注，生物入侵的机制是其中重要的科学问题，对于预防外来生物入侵和恢复已经被入侵的生态系统的稳定性都具有重要的意义。本文主要介绍了目前占主导地位的几种生物入侵机制。
关键词：生物入侵 入侵机制 生态位
生物入侵是指物种由自然分布区扩展到一个新地区，在新区域中，该物种可维持自身种群的稳定性，并对入侵地造成生态灾难的过程[1][2][3]。据统计分析，生物入侵已成为造成生物多样性丧失的三大主因之一[4]，其对生态系统中所有物种赖以生存的自然平衡造成了长期威胁[3]，我国几种主要入侵物种所造成的经济损失就高达574亿元[5]，另外，生物入侵还会造成全球动植物区系的均匀化趋势[6]。生物入侵的“十数定律”表明，在众多的外来种中只有极少数会成为入侵种，究竟为什么会造成这种现象呢？这引起了生态学家的注意。围绕这个问题研究人员针对不同种进行了大量的研究，提出了外来物种成功入侵的若干机制。目前，对外来入侵植物的研究大致可分三类：外来种本身生物学特性、被入侵生境的敏感性与二者的相互作用。现分别从这三个方面对外来种入侵机制研究加以概述。
1． 入侵植物本身生物学特性
外来植物入侵能力与其自身性状之间的关系是入侵生态学的基本问题之一。研究表明入侵植物一般都具有较高的光合利用效率、水分及养分利用效率和对环境胁迫的忍耐能力，且r-策略种群往往具有更高的入侵扩散能力。在对入侵和本地悬钩子属（Rubus Linn.）植物光合特性的比较中发现，入侵种具有较高的光合能力和较低的比叶面积，这就保证了其较高的光合利用效率和较低的构建成本[7]。对南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)、互花米草(Spartina alternifora)等植物的研究也得出了相似的结论[8][9]。通过对鸭跖草科入侵植物 Tradescantia fluminensis 和 Commelina benghalensis 与本土植物 T. Blossfeldiana 和 C. bracteosa 在不同水分和营养梯度下特性的比较表明入侵植物具有较高的水分营养利用效率[10]。入侵植物还具有较强的适应可塑性和抗逆性，王俊峰等比较了光强对入侵植物和本土植物生物量分配、叶片形态和相对生长速率的影响，结果表明不同的光强下入侵植物的适应可塑性很大
[11]。对恶性入侵杂草空心莲子草（Altemantheraera philoxeroides）的研究发现在不同程度的水分胁迫下，该植物均能靠POD活性来消除过氧化物的危害[12]。很多入侵植物都可进行无性繁殖，即其营养体的一个片断就可成长为一个新个体，这对入侵初期入侵种的建群起到了至关重要的作用；在有性繁殖方面入侵种具有花期长，种子多和幼苗生长强壮等特点[13]。
植物入侵成功除了具有一些基本的生物学特性以外，有的外来种还具有一些特有的入侵机制。如李绍文等发现三芒草可产生他感物质抑制土壤中的固氮细菌，从而改变土壤氮资源，影响其他植物的生长[14]。对朱砂根、矢车菊等植物的研究还发现其自身的细菌和菌根真菌对成功入侵有极大的贡献[15][16]。
2． 被入侵生境的敏感性
生物入侵的成功不仅与物种本身生物学特性密切相关，也与被入侵生境的特性和群落对入侵物种的敏感性有关[3]。一般来说，任何群落都有被入侵的可能性，但不同群落物种组成、功能群、营养结构、不同营养级之间相互作用的强度等，都会影响群落的入侵抗性[17][18]。通过对被入侵生境特性的研究，研究者们提出了一系列假说。
2.1 多样性阻抗假说 1958年Elton在其经典著作“The Ecology of Invasion by Animals
and Plants”中提出物种多样性低的群落比多样性高的群落更容易被外来植物入侵，此即经典的多样性阻抗假说[1]。该假说的理论依据是多样性低的群落资源利用效率比较低，这也就为外来种的侵入提供了生存空间，所以这样的群落敏感性也就更高，更容易被入侵[19]。有关该假说的研究出现了许多有争议性的结论。对加州一年生草地的调查研究发现，物种丰富的地区更容易被外来生物入侵[20]。Levine等在综述之前的研究工作时也发现在空间图式和加入入侵者的试验中，多样性高的群落更容易被入侵[21]，这些观点与Elton的观点恰恰相反。Naeem等认为以观察为基础的研究存在一个很大的缺陷，即对与生物入侵和物种多样性同时发生作用的外部因子（如干扰、气候、土壤肥力、光照等）缺乏控制，所以他们的研究结论不能够真正反驳Elton的观点。他在对外来植物屋根草（Crepis tectorum）入侵性与物种多样性之间关系的控制试验中发现物种多样性与入侵性呈显著负相关，这与Elton的观点是一致的[22]。Hooper等对Elton的假说做出了一些修正，他认为群落物种功能群多样性越高，外来物种入侵成功的机率也就越小。这是因为功能群多样性丰富的群落对有限资源利用的就越彻底，留给潜在的入侵种获得资源的机会也就相对越少[23]。通过对恶性杂草空心莲子草入侵性的控制试验发现，物种功能群多样性与该植物入侵性具有显著负相关，且独立于功能群之外的物种多样性与空心莲子草的入侵性没有明显相关性[18]。
2.2 干扰假说 干扰可能会促进生物入侵[24][25]。这里的干扰包括人为干扰和自然干扰，干扰会打乱物种间的相互作用，形成新的空缺生态位，从而降低本地群落对入侵的抗性[26]。Smith等对一个以C4植物为主的草原进行了15年的试验，发现火烧和放牧都会对本土植物和外来植物的丰富度产生影响，火烧促进了外来植物的入侵，放牧却减少了入侵[27]。另外，全球变化也会引起气候带的重新配置，这必然会引起物种和群落分布区域的进一步改变，这也会增加入侵机率[28]。该假说一直以来受到公认，但是缺乏试验验证。
2.3 生态位机遇假说 Shea等提出资源、天敌和物理环境3个因素共同决定了物种的入侵性。一个物种对这些因素的时空变化的反应如何，也就决定了它的入侵能力[29]。这里生态位机遇可以定义为某一特定群落提供给一个外来种在低密度下获得正增长率的潜力。它可以是由资源、天敌和物理环境及时空变化的任意组合。生态位机遇越低，群落对入侵的敏感性也就越弱。同样，该假说目前也很缺乏试验验证。
3． 入侵植物与入侵生境的互作关系
入侵植物与入侵地生境的互作关系是入侵生态学机制研究的一个重要方面，对入侵植物成功入侵具决定性作用。
3.1 天敌逃逸假说 该假说认为，外来植物进入一个新的分布区后，由于缺乏专食性天敌（包括植食性动物、有害细菌、真菌等），从而导致该物种在数量和空间分布上的扩张[1]，天敌逃逸假说一直以来是生物防治的理论基础。该假说的成立必须基于以下论点：在原产地该植物具有专食性天敌，而入侵地则没有；入侵地广食性天敌更喜食本土植物；外来植物可利用天敌的作用来调节自身种群的生长[3]。针对该假说，研究者们进行了一系列野外观察的或者受控的试验验证。Wolfe等对多年生植物白玉草（Silene latifolia )在欧洲（本土区）和北美（入侵地）的四种广食性天敌和两种专食性天敌的控制作用做出比较。结果表明，在入侵地，各类天敌的作用均远远小于本土区[30]。原产地土壤病原菌也是植物的重要天敌之一，对入侵植物矢车菊（Centaurea maculosa）原产地土壤微生物和入侵地土壤微生物的比较研究表明，在个体水平上，原产地的土壤微生物灭菌培养的矢车菊生物量增加了166％，而灭菌的入侵地土壤培养的矢车菊生物量则下降了24％；在种群水平上，灭菌的原产地土壤培养的矢车菊生物量增加了31％－900％，而灭菌的入侵地土壤培养的矢车菊生物量则只增加了-24％－148％（生物量增加出现负值说明土壤微生物与植物具协同作用）；这说明原产地土壤微生物对植物的控制比入侵地要明显强[31]。
3.2 入侵进化假说 基于天敌逃逸假说的基础，入侵进化假说认为，外来生物进入新生
境后，其种群由于逃逸了原产地天敌的控制，从而失去了对天敌的抗性，这样外来生物就可以在缺乏天敌抗性的状态下重新配置资源，从而在表型甚至是遗传上出现有利于种群扩张的快速变化[32][33][34]。目前，已有很多研究者对该假说进行了验证。
Siemann等对美国东南部的入侵植物中国乌桕（Sapium sebiferum ）的研究发现，在入侵地该植物种群要比原产地种群个体更大而且繁殖力更强，但抗病性能较差[35]。Jakobs等调查了入侵植物加拿大一枝黄花（Solidago gigantean）46个欧洲种群和45个北美种群（两地带在气候和纬度上无明显差异）发现入侵种群的平均种群大小、密度和总生物量比原产地高[36]。但是，Bossdorf 等对葱芥（Alliaria petiolata ）的研究结果却不支持该假说，他们认为入侵生境中物种间竞争较少时，自然选择将倾向于选择竞争力较弱的基因型，另外在长期的进化过程中，入侵种还可能通过拒食、延迟发育和毒性来减少天敌的伤害，从而实现成功入侵[37]，该理论被称为“新防卫假说”。
3.3 种间竞争和他感作用假说 研究证明，成功的入侵种在新栖息地环境条件下的竞争能力经常高于处于相似生态位的本土种，这种情况下可以通过排挤本地种获得入侵的成功，在植物竞争中，他感作用具有重要的地位。Callaway等的研究发现入侵北美的杂草 Centaurea diffusa 的生长和养分吸收能力在其原发地受与其共存的物种的分泌物质所抑制；而在新栖息地，Centaurea diffusa 的分泌物质却抑制了类似植物的生长[38]。黄红娟对入侵中国的恶性杂草薇甘菊（ Mikania micrantha ）的他感作用研究也表明，四种不同生境的外来植物提取液均会对本土种产生较大抑制作用，但是四种生境中薇甘菊的他感作用会有差别
[39]。目前，关于外来植物他感作用的生态学过程了解的还比较少。
总而言之，外来种的入侵机制是一个十分复杂的问题，每一种理论都具有应用的局限性，往往在解释某种生物的入侵时，需要对几个理论进行合理的糅合。
主要参考文献
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