综述
精氨酸的生物学功能
张芳毓1 王 楠2 王春安3 曲 晟4
1.吉林农业大学动物科学技术学院
2.中国兽医药品监察所3.4. 摘 ,不仅是机体蛋白质的组成成分,而且是多种生,还通过一氧化氮(NO)途径影响心血管系统、,并且在调控繁殖机能和基因表达方面具有重要作用。精氨酸的生物学功能已超越了氨基酸营养的范畴,在营养调控和内分泌调节方面具有广泛的应用前景。
关键词 精氨酸 营养调控 内分泌调节 NO途径
Schulze等(1886)首次从羽扇谢轴完成,在胞液精氨酸琥珀酸合胍基乙酸和磷酸肌酸。在神经组豆幼苗中分离出晶体形式的精氨成酶和精氨酸琥珀酸裂解酶的作织,精氨酸也可合成γ-胍基丁酸(Agrinine,Arg)并对其进行了命用下,由瓜氨酸转化为精氨酸。虽酸。对于家禽,精氨酸经尿素循环名。随后,Hedin(1895)从动物蛋白然肝中这2种酶活性始终保持较分解成氨后,合成嘌呤,最后被降质中也分离出了精氨酸。作为一高水平,但所转化的高浓度精氨酸解为尿酸排出体外。种条件性必需氨基酸,精氨酸在生却通过负反馈调节,在精氨酸酶的2 精氨酸的生物学功能物体内以具有生理活性的L-型作用下,促使其本身分解为鸟氨酸2.1 精氨酸与氮素循环精氨酸形式发挥生物学功能。精和尿素,阻止精氨酸释放到循环系精氨酸可促进尿素循环,使血氨酸不仅是机体蛋白质的组成成统内。因此,内源精氨酸主要来源氨转化为尿素排出,维持体内氮平分,而且还是多种生物活性物质的于肾近曲小管中瓜氨酸的转化,瓜衡。即使在提供营养水平高于正合成前体,如多胺和NO等,通过氨酸则是由肠道内的谷氨酸和谷常生理需要量的情况下,肝对氨酸
的吸收率也明显高于对鸟氨酸和刺激部分激素分泌,参与内分泌调氨酰胺合成。
精氨酸体内直接代谢途径有瓜氨酸的吸收率,证明精氨酸是尿节和机体特异性免疫调节等生物
学过程。因此,精氨酸的多种生物2个:1)在精氨酸酶作用下,精氨酸素循环过程中最关键的一种氨基学功能引起了营养和医学科研工分解为鸟氨酸和尿素,鸟氨酸是合酸。精氨酸促进N-乙酰谷氨酸作者的广泛重视,成为目前氨基酸成多胺类物质的前体,多胺对于调合成酶作用下N-乙酰-L-谷氨
节细胞生长和发育具有重要意义;酸的合成,而N-乙酰-L-谷氨
2)在一氧化氮合酶(NOS)作用下,酸是维持尿素排泄动物肝中氨甲1 精氨酸的合成和代谢
机体精氨酸主要来源于食物精氨酸分解为等分子的瓜氨酸和酰磷酸合酶I(CPS-I)生物活性构
细胞间及神经象必需的活性因子。一系列的试蛋白、内源合成和机体蛋白质周转NO,NO是细胞内、研究的热点之一。
3个途径。对于哺乳动物,内源精递质作用的信使分子,广泛参与细验表明,精氨酸对尿素循环的调节
胞间和细胞内的信号传递。另外,作用主要依赖于食物营养水平,而
作为脒基转移反应的脒基供体,精精氨酸琥珀酸合成酶作用下内源
氨酸、甘氨酸和甲硫氨酸共同合成精氨酸的合成量对尿素循环的调氨酸的合成主要通过小肠-肾代收稿日期:2008-12-10
16 饲料研究 FEEDRESEARCHNO.2,2009
综述
节效果不明显。给小鼠饲喂高蛋轻链去磷酸化,细胞内Ca2+浓度的调节作用,参与分裂素诱导的T白饲料时,CPS、鸟氨酸氨甲酰基转下降,收缩蛋白对Ca2+的敏感性细胞免疫反应,在调控中枢神经系移酶(OCT)和N-乙酰谷氨酸合成减弱,肌细胞膜上K+通道活性下统原发性免疫反应中起关键性作酶的活性及精氨酸的调节效果都降,致使血管舒张。NO是内皮细用。NO具有抑制血小板聚集和黏得到增强,精氨酸似乎是促进机体胞合成最重要的血管活性物质,它附、抑制急性炎症早期中性粒细胞尿素循环的关键信号因子。但也不但有强大的扩张血管作用,而且聚集和黏附、有试验得出与此相异的结果,当给有抑制血小板聚集、。在小鼠腹膜注射缺少精氨酸的氨基生、酸混合液时,体内谷氨酸、N-乙酰的作用,,它们是炎症刺激谷氨酸合成酶和CPS-I活性在注,应答中诱导型一氧化氮合酶(iN2射后10～15minOS)和NO的主要产生者,生成的因此,(NOS)活性的NO在活化的巨噬细胞杀伤肿瘤细,关键因素,同样,血管平滑肌诱导胞和抗微生物功能中有重要作用,索。
2.2 精氨酸与NO途径性NOS的限速步骤也是精氨酸的而iNOS活性与许多细胞间杀菌和浓度。可见,Arg/NO途径在高血杀寄生虫机制相连。NO产量似乎
压、动脉粥样硬化及其他心血管疾也可调节混合细胞群中T细胞表
型,如对T细胞从Th1型向Th2型
转变发挥了作用。另外,低浓度的精氨酸是高活性分子NO的唯一供氮前体,NO是各种生理和病中发挥重要作用。病理过程中关键的内源性信息分2.2.2 精氨酸与免疫系统
子,对机体心血管系统、神经系统精氨酸在体内的免疫调节作NO可增加T细胞有丝分裂,但高
精氨酸还可通过促进多种内和免疫系统存在广泛影响,精氨酸用主要通过Arg/NO途径和对内分浓度时则会产生抑制作用。本身或通过NO参与上述过程,在泌激素的调节实现的,在调节机体
要意义。
2.2.1 精氨酸与心血管内皮系统
Furchgott等(1980)发现,在缺营养调控和临床应用方面具有重免疫,肠道黏膜功能保护及肿瘤特分泌激素的释放,包括胰岛素、生催乳素、抗利尿激素和儿异性免疫等方面起重要作用。精长激素、氨酸可有效增强体液免疫,促进免茶酚胺等,达到调节免疫的作用。疫球蛋白产生。精氨酸通过提高胰岛素不仅能通过调节物质代谢
T淋巴细胞对有丝分裂原的反应和对其他内分泌激素的影响来间乏内皮的血管环中由乙酰胆碱
(Ach)引起的血管舒张作用消失,性,刺激T淋巴细胞增殖,并且能接影响免疫系统,还能直接作用于首次提出内皮衍生舒张因子(E2增加脾单核细胞白介素-2(IL-淋巴细胞和单核/巨噬细胞表面受DRF)的概念,后来EDRF被证实即2)的分泌及IL-2受体的活性,增体。免疫系统的单核细胞和淋巴为NO。NO不仅在基础状态可持强T细胞介导的IV型超敏反应细胞中均存在生长激素受体,生长续不断地从内皮细胞中合成并分精氨酸还可增强巨噬细胞的吞噬激素可提高巨噬细胞、嗜中性粒细泌,其他许多活性因子,如Ach、P能力和自然杀伤细胞对肿瘤靶细胞和自然杀伤细胞的活性,增强细物质、缓激肽、凝血酶、组胺、聚集胞的溶解作用,通过提高T淋巴细胞毒性T淋巴细胞体外的活力、体的血小板和血流所致的切应力变胞介导的直接或间接反应起到免内外源凝集素诱导T细胞增殖和化等可刺激血管内皮细胞释放NO疫调节作用。另外,精氨酸在前B白细胞介素-2合成的能力。催至内膜下的血管平滑肌,激活血管细胞的成熟中起重要作用。精氨乳素对细胞和体液免疫有直接影平滑肌内鸟苷酸环化酶,导致环鸟酸也是多胺合成的起始物。多胺响,其免疫受体存在于胸腺瘤细苷酸(cGMP)的浓度增加,从而激是重要的生物学调控物质,与
活依赖于cGMP的蛋白激酸,抑制DNA、RNA及蛋白质的生物代谢有胞、单核细胞、正常B淋巴细胞和T淋巴细胞中,用催乳素进行免疫蛋白酶的磷酸化作用,使肌球蛋白关,在细胞生长周期过程中起关键反应时,淋巴细胞会分泌调节因
饲料研究 FEEDRESEARCHNO.2,2009 17
综述
子。
2.3 精氨酸与繁殖究发现,给人补充精氨酸时,可出现轻度消化道症状、代谢性碱中ofcitrullineinman.AminoAcids,1995(9):299-316.
高血钾、低磷酸血症和过敏反精氨酸不仅参与精子的形成
,毒、
也是精子各种核蛋白的基本成分应等症状。另外,机体在遭受外伤NO对雄性生殖系统具有重要作[4]BandtDe,CynoberJP,LimSK,etal.Metabolismofornithineα,-ketoglutarateandarginineinthe
isolatedliver.Brit.J.-239.
[5E,Hase2etEnzymologicalevi2dencefortheindispensabilityofsmallintestineinthesynthesisofargininefromglutamate.I.Pyrro2line-5-carboxylatesynthase.Arch.Biochem.Biophys.,1991(291):1-8.
[6]LucC,JacquesLB,VassonMP.Argininemetabolisminmam2mals.Nutr.Biochem.,1995(6):402-413.
[7]WindmuellerHG,SpaethAE.Sourceandfateofcirculatingcit2rulline.Am.J.Physiol.,1981(241):E474-E480.
[8]SahekiT,KatsunumaT,SaseM.Regulationofureainratliver.Biochem.,1977(82):551-558.
[9]MorimotoBH,BradyJF,Atkin2sonDE.Effectofleveldietaryproteinonarginine-stimulatedcitrullinesynthesis.Correlation侵袭,患合并性败血症或肝、肾疾用,它是阴茎勃起的主要介质,通患等恶性病时,过量补充精氨酸也过传递氮能神经信息刺激血管和会产生毒副作用。阴茎海绵体平滑肌松弛,引起阴茎勃起。NO参与睾丸的微循环的调基酸,,节,促进和调节精子的活力和精子,的受精能力。另外,,,从而加速精氨。2.4 精氨酸与基因表达酸的分解。二者的颉颃作用可显著影响肉鸡的生产性能,但对仔猪食物中缺少精氨酸时,与机体的影响不显著,因为仔猪对过量精处于应激状态相似,可优先改变某氨酸和赖氨酸均具有良好的排泄些特殊蛋白的表达,而不是仅改变能力。随着对精氨酸研究的日益深球蛋白的含量,这种精氨酸对基因表达选择性影响的现象属于精氨入,精氨酸的生物学功能已超越了酸组学范畴。20世纪60年代,氨基酸营养的范畴,其药理学作用Robert观察到,精氨酸可抑制哺乳在临床上作为营养支持剂或作为动物细胞内精氨酸琥珀酸合成酶某些疾病的治疗药物已得到较为和精氨酸琥珀酸裂解酶的活性,而广泛的应用。精氨酸对基因表达当精氨酸被瓜氨酸替代后,二者的的调控影响机体的代谢已成为当活性又得到增强。之后,科研工作今的研究热点。但目前对于精氨者发现,精氨酸可影响精氨酸琥珀酸详细的作用机制尚不清楚,对其应用时机及最佳剂量等酸合成酶转录和转录后的基因表适用范围、达。最近,研究者陆续发现,精氨还有争议,在营养学方面尚需大量酸可影响包括iNOS、阳离子氨基的科研工作逐步解决,以最大限度
withmitochondrialN-acetylgluta2酸转运子-1(CAT-1)和T细胞链发挥其正向作用而避免毒副反映mateconcentrations.Biochem.,参考文献等在内的活性因子的基因表达,并
1990(272):671-675.且精氨酸的这种作用具有细胞特[1]RogersQR,VisekWJ.Metabolic
roleofureacycleintermediates:[10]StewartPM,WalserM.Short异性。但目前对于精氨酸浓度变termregulationofureagenesis.nutritionalandclinicalaspects.化对这些活性因子基因表达的确J.Biol.Chem.,1980(255):Nutr.,1985(115):505-541.影响及精氨酸信号传导途径的机5270-5280.[2]WuG,SMJr.MorrisArginine.制尚未明确。
metabolism:nitricoxideandbe23 精氨酸的毒副作用通讯地址:吉林长春市吉林农yond.Biochem.J.,1998(336):目前,不同种属动物的精氨酸业大学动物科技学1-17.准确营养需要量尚未确定。有研院 130118[3]RabierD,KamounP.Metabolism
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综述
精氨酸的生物学功能
张芳毓1 王 楠2 王春安3 曲 晟4
1.吉林农业大学动物科学技术学院
2.中国兽医药品监察所3.4. 摘 ,不仅是机体蛋白质的组成成分,而且是多种生,还通过一氧化氮(NO)途径影响心血管系统、,并且在调控繁殖机能和基因表达方面具有重要作用。精氨酸的生物学功能已超越了氨基酸营养的范畴,在营养调控和内分泌调节方面具有广泛的应用前景。
关键词 精氨酸 营养调控 内分泌调节 NO途径
Schulze等(1886)首次从羽扇谢轴完成,在胞液精氨酸琥珀酸合胍基乙酸和磷酸肌酸。在神经组豆幼苗中分离出晶体形式的精氨成酶和精氨酸琥珀酸裂解酶的作织,精氨酸也可合成γ-胍基丁酸(Agrinine,Arg)并对其进行了命用下,由瓜氨酸转化为精氨酸。虽酸。对于家禽,精氨酸经尿素循环名。随后,Hedin(1895)从动物蛋白然肝中这2种酶活性始终保持较分解成氨后,合成嘌呤,最后被降质中也分离出了精氨酸。作为一高水平,但所转化的高浓度精氨酸解为尿酸排出体外。种条件性必需氨基酸,精氨酸在生却通过负反馈调节,在精氨酸酶的2 精氨酸的生物学功能物体内以具有生理活性的L-型作用下,促使其本身分解为鸟氨酸2.1 精氨酸与氮素循环精氨酸形式发挥生物学功能。精和尿素,阻止精氨酸释放到循环系精氨酸可促进尿素循环,使血氨酸不仅是机体蛋白质的组成成统内。因此,内源精氨酸主要来源氨转化为尿素排出,维持体内氮平分,而且还是多种生物活性物质的于肾近曲小管中瓜氨酸的转化,瓜衡。即使在提供营养水平高于正合成前体,如多胺和NO等,通过氨酸则是由肠道内的谷氨酸和谷常生理需要量的情况下,肝对氨酸
的吸收率也明显高于对鸟氨酸和刺激部分激素分泌,参与内分泌调氨酰胺合成。
精氨酸体内直接代谢途径有瓜氨酸的吸收率,证明精氨酸是尿节和机体特异性免疫调节等生物
学过程。因此,精氨酸的多种生物2个:1)在精氨酸酶作用下,精氨酸素循环过程中最关键的一种氨基学功能引起了营养和医学科研工分解为鸟氨酸和尿素,鸟氨酸是合酸。精氨酸促进N-乙酰谷氨酸作者的广泛重视,成为目前氨基酸成多胺类物质的前体,多胺对于调合成酶作用下N-乙酰-L-谷氨
节细胞生长和发育具有重要意义;酸的合成,而N-乙酰-L-谷氨
2)在一氧化氮合酶(NOS)作用下,酸是维持尿素排泄动物肝中氨甲1 精氨酸的合成和代谢
机体精氨酸主要来源于食物精氨酸分解为等分子的瓜氨酸和酰磷酸合酶I(CPS-I)生物活性构
细胞间及神经象必需的活性因子。一系列的试蛋白、内源合成和机体蛋白质周转NO,NO是细胞内、研究的热点之一。
3个途径。对于哺乳动物,内源精递质作用的信使分子,广泛参与细验表明,精氨酸对尿素循环的调节
胞间和细胞内的信号传递。另外,作用主要依赖于食物营养水平,而
作为脒基转移反应的脒基供体,精精氨酸琥珀酸合成酶作用下内源
氨酸、甘氨酸和甲硫氨酸共同合成精氨酸的合成量对尿素循环的调氨酸的合成主要通过小肠-肾代收稿日期:2008-12-10
16 饲料研究 FEEDRESEARCHNO.2,2009
综述
节效果不明显。给小鼠饲喂高蛋轻链去磷酸化,细胞内Ca2+浓度的调节作用,参与分裂素诱导的T白饲料时,CPS、鸟氨酸氨甲酰基转下降,收缩蛋白对Ca2+的敏感性细胞免疫反应,在调控中枢神经系移酶(OCT)和N-乙酰谷氨酸合成减弱,肌细胞膜上K+通道活性下统原发性免疫反应中起关键性作酶的活性及精氨酸的调节效果都降,致使血管舒张。NO是内皮细用。NO具有抑制血小板聚集和黏得到增强,精氨酸似乎是促进机体胞合成最重要的血管活性物质,它附、抑制急性炎症早期中性粒细胞尿素循环的关键信号因子。但也不但有强大的扩张血管作用,而且聚集和黏附、有试验得出与此相异的结果,当给有抑制血小板聚集、。在小鼠腹膜注射缺少精氨酸的氨基生、酸混合液时,体内谷氨酸、N-乙酰的作用,,它们是炎症刺激谷氨酸合成酶和CPS-I活性在注,应答中诱导型一氧化氮合酶(iN2射后10～15minOS)和NO的主要产生者,生成的因此,(NOS)活性的NO在活化的巨噬细胞杀伤肿瘤细,关键因素,同样,血管平滑肌诱导胞和抗微生物功能中有重要作用,索。
2.2 精氨酸与NO途径性NOS的限速步骤也是精氨酸的而iNOS活性与许多细胞间杀菌和浓度。可见,Arg/NO途径在高血杀寄生虫机制相连。NO产量似乎
压、动脉粥样硬化及其他心血管疾也可调节混合细胞群中T细胞表
型,如对T细胞从Th1型向Th2型
转变发挥了作用。另外,低浓度的精氨酸是高活性分子NO的唯一供氮前体,NO是各种生理和病中发挥重要作用。病理过程中关键的内源性信息分2.2.2 精氨酸与免疫系统
子,对机体心血管系统、神经系统精氨酸在体内的免疫调节作NO可增加T细胞有丝分裂,但高
精氨酸还可通过促进多种内和免疫系统存在广泛影响,精氨酸用主要通过Arg/NO途径和对内分浓度时则会产生抑制作用。本身或通过NO参与上述过程,在泌激素的调节实现的,在调节机体
要意义。
2.2.1 精氨酸与心血管内皮系统
Furchgott等(1980)发现,在缺营养调控和临床应用方面具有重免疫,肠道黏膜功能保护及肿瘤特分泌激素的释放,包括胰岛素、生催乳素、抗利尿激素和儿异性免疫等方面起重要作用。精长激素、氨酸可有效增强体液免疫,促进免茶酚胺等,达到调节免疫的作用。疫球蛋白产生。精氨酸通过提高胰岛素不仅能通过调节物质代谢
T淋巴细胞对有丝分裂原的反应和对其他内分泌激素的影响来间乏内皮的血管环中由乙酰胆碱
(Ach)引起的血管舒张作用消失,性,刺激T淋巴细胞增殖,并且能接影响免疫系统,还能直接作用于首次提出内皮衍生舒张因子(E2增加脾单核细胞白介素-2(IL-淋巴细胞和单核/巨噬细胞表面受DRF)的概念,后来EDRF被证实即2)的分泌及IL-2受体的活性,增体。免疫系统的单核细胞和淋巴为NO。NO不仅在基础状态可持强T细胞介导的IV型超敏反应细胞中均存在生长激素受体,生长续不断地从内皮细胞中合成并分精氨酸还可增强巨噬细胞的吞噬激素可提高巨噬细胞、嗜中性粒细泌,其他许多活性因子,如Ach、P能力和自然杀伤细胞对肿瘤靶细胞和自然杀伤细胞的活性,增强细物质、缓激肽、凝血酶、组胺、聚集胞的溶解作用,通过提高T淋巴细胞毒性T淋巴细胞体外的活力、体的血小板和血流所致的切应力变胞介导的直接或间接反应起到免内外源凝集素诱导T细胞增殖和化等可刺激血管内皮细胞释放NO疫调节作用。另外,精氨酸在前B白细胞介素-2合成的能力。催至内膜下的血管平滑肌,激活血管细胞的成熟中起重要作用。精氨乳素对细胞和体液免疫有直接影平滑肌内鸟苷酸环化酶,导致环鸟酸也是多胺合成的起始物。多胺响,其免疫受体存在于胸腺瘤细苷酸(cGMP)的浓度增加,从而激是重要的生物学调控物质,与
活依赖于cGMP的蛋白激酸,抑制DNA、RNA及蛋白质的生物代谢有胞、单核细胞、正常B淋巴细胞和T淋巴细胞中,用催乳素进行免疫蛋白酶的磷酸化作用,使肌球蛋白关,在细胞生长周期过程中起关键反应时,淋巴细胞会分泌调节因
饲料研究 FEEDRESEARCHNO.2,2009 17
综述
子。
2.3 精氨酸与繁殖究发现,给人补充精氨酸时,可出现轻度消化道症状、代谢性碱中ofcitrullineinman.AminoAcids,1995(9):299-316.
高血钾、低磷酸血症和过敏反精氨酸不仅参与精子的形成
,毒、
也是精子各种核蛋白的基本成分应等症状。另外,机体在遭受外伤NO对雄性生殖系统具有重要作[4]BandtDe,CynoberJP,LimSK,etal.Metabolismofornithineα,-ketoglutarateandarginineinthe
isolatedliver.Brit.J.-239.
[5E,Hase2etEnzymologicalevi2dencefortheindispensabilityofsmallintestineinthesynthesisofargininefromglutamate.I.Pyrro2line-5-carboxylatesynthase.Arch.Biochem.Biophys.,1991(291):1-8.
[6]LucC,JacquesLB,VassonMP.Argininemetabolisminmam2mals.Nutr.Biochem.,1995(6):402-413.
[7]WindmuellerHG,SpaethAE.Sourceandfateofcirculatingcit2rulline.Am.J.Physiol.,1981(241):E474-E480.
[8]SahekiT,KatsunumaT,SaseM.Regulationofureainratliver.Biochem.,1977(82):551-558.
[9]MorimotoBH,BradyJF,Atkin2sonDE.Effectofleveldietaryproteinonarginine-stimulatedcitrullinesynthesis.Correlation侵袭,患合并性败血症或肝、肾疾用,它是阴茎勃起的主要介质,通患等恶性病时,过量补充精氨酸也过传递氮能神经信息刺激血管和会产生毒副作用。阴茎海绵体平滑肌松弛,引起阴茎勃起。NO参与睾丸的微循环的调基酸,,节,促进和调节精子的活力和精子,的受精能力。另外,,,从而加速精氨。2.4 精氨酸与基因表达酸的分解。二者的颉颃作用可显著影响肉鸡的生产性能,但对仔猪食物中缺少精氨酸时,与机体的影响不显著,因为仔猪对过量精处于应激状态相似,可优先改变某氨酸和赖氨酸均具有良好的排泄些特殊蛋白的表达,而不是仅改变能力。随着对精氨酸研究的日益深球蛋白的含量,这种精氨酸对基因表达选择性影响的现象属于精氨入,精氨酸的生物学功能已超越了酸组学范畴。20世纪60年代,氨基酸营养的范畴,其药理学作用Robert观察到,精氨酸可抑制哺乳在临床上作为营养支持剂或作为动物细胞内精氨酸琥珀酸合成酶某些疾病的治疗药物已得到较为和精氨酸琥珀酸裂解酶的活性,而广泛的应用。精氨酸对基因表达当精氨酸被瓜氨酸替代后,二者的的调控影响机体的代谢已成为当活性又得到增强。之后,科研工作今的研究热点。但目前对于精氨者发现,精氨酸可影响精氨酸琥珀酸详细的作用机制尚不清楚,对其应用时机及最佳剂量等酸合成酶转录和转录后的基因表适用范围、达。最近,研究者陆续发现,精氨还有争议,在营养学方面尚需大量酸可影响包括iNOS、阳离子氨基的科研工作逐步解决,以最大限度
withmitochondrialN-acetylgluta2酸转运子-1(CAT-1)和T细胞链发挥其正向作用而避免毒副反映mateconcentrations.Biochem.,参考文献等在内的活性因子的基因表达,并
1990(272):671-675.且精氨酸的这种作用具有细胞特[1]RogersQR,VisekWJ.Metabolic
roleofureacycleintermediates:[10]StewartPM,WalserM.Short异性。但目前对于精氨酸浓度变termregulationofureagenesis.nutritionalandclinicalaspects.化对这些活性因子基因表达的确J.Biol.Chem.,1980(255):Nutr.,1985(115):505-541.影响及精氨酸信号传导途径的机5270-5280.[2]WuG,SMJr.MorrisArginine.制尚未明确。
metabolism:nitricoxideandbe23 精氨酸的毒副作用通讯地址:吉林长春市吉林农yond.Biochem.J.,1998(336):目前,不同种属动物的精氨酸业大学动物科技学1-17.准确营养需要量尚未确定。有研院 130118[3]RabierD,KamounP.Metabolism
18 饲料研究 FEEDRESEARCHNO.2,2009