热带作物学报2012，33（8）：1444-1449
Chinese Journal of Tropical Crops
西双版纳橡胶林下植被多样性调查研究
周会平1，岩香甩1，张海东2，张丽谦1，魏丽萍1
1云南省热带作物科学研究所，云南景洪6661002景洪市大渡岗农场，云南景洪666100
摘
要
以西双版纳国营农场和民营胶园的多个不同林龄和高中低不同海拔的橡胶林为研究对象，对橡胶林下
植被多样性现状进行调查研究。调查发现，橡胶林下约有87科242属的340余种植物，禾本科（Gramineae ）、豆科（Leguminosae ）、菊科（Asteraceae ）、蕨类（Pteridophyta ）、大戟科（Euphorbiaceae ）以及茜草科（Rubiaceae ）等为出现物种数量、个体数量最多及出现频率最高的植物类群。橡胶林下植被Shannon-Wiener 指数、Simpson 优势度指数和Pielou 均匀度指数的变化范围分别为1.224~3.517，0.558~0.948和0.360~0.778。分析结果表明：橡胶林下植被物种多样性随林龄增加而降低；雨季植被多样性显著高于旱季；植被多样性随海拔升高而降低；国营农场与民营橡胶林植被多样性水平无显著差异；土壤养分可能也与植被多样性水平相关。该研究有助于认清橡胶林下生物多样性以及生态功能现状，为科学管理橡胶林和创建新一代环境友好型生态胶园提供服务。关键词
橡胶林；林下植被；生物多样性指数；影响因素
中图分类号
S794.1文献标识码A
Species Diversity of Understorey Vegetation in
Rubber Plantations in Xishuangbanna
ZHOU Huiping 1, YAN Xiangshuai 1, ZHANG Haidong 2, ZHANG Liqian 1, WEI Liping 1
1Yunnan Institute of Tropical Crops, Jinghong, Yunnan 666100, China 2Jinghong Dadugang Farm, Jinghong, Yunnan 666100, China
Abstract Species diversity of understorey vegetation of rubber plantations in different ages, at different elevations and with different management modes was studied. Field investigation found that:there were more than 340plant species from 241genus 87families under rubber plantations, and among which, Gramineae, Leguminosae, Asteraceae, Pteridophyta, Euphorbiaceae and Rubiaceae were the taxa often appeared with the richest species, largest individual number and highest frequencies. Biodiversity index analyses indicated that Shannon -Wiener index ，Simpson index and Pielou index of rubber plantations separately varied in range 1.224~3.517,0.558~0.948and 0.360~0.778.The result showed that:the understorey species diversity was increased with the increase of plantation ages; the diversity in rainy season was greatly higher than that in dry season; the diversity increased with the elevation increase; and there was no obvious difference in species diversity between farms and private rubber plantations; the soil nutrients may also have correlations with the diversity. The study could help us to understand the status in vegetation diversity and ecological functions of Xishuangbanna rubber plantations, and also contribute to the scientific management of existing rubber plantations and the building of environment -friendly ecological rubber plantations.
Key words Rubber plantation; Understorey vegetation; Biodiversity index; Factor doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.08.022
林下植被是森林生态系统的重要组成部分，在维护整个系统的物种多样性、生态功能稳定性和持续立地生产力方面具有独特的功能和作用。尤其在人工林生态系统中，乔木层植物种类单一，结构简单，养分分解归还速率慢，林下植被的作用就更为重要[1]。人工林下生物多样性主要受林分密度、林龄、间伐强度、土壤养分等多个因素的综合影响，这些因素往往是通过直接影响林内光照条件和养分
竞争进而影响林下植物多样性与覆盖度[2]。
目前，已有研究者开展了若干有关人工林下生物多样性的调查或评价研究。如Verma [3]对退化林和人工林的植物多样性指数进行了研究，结果发现人工林林下的植被多样性指数高于退化林；林娜等[4]对不同林龄飞播油松林下植被多样性研究发现，上层乔木随林龄增大对林下植被发育抑制程度加大；庄雪影等[5]在对香港3种人工林林下植物多样性进
收稿日期：2012-05-16修回日期：2012-07-23
基金项目：国家科技支撑计划项目（No. 2011BAD30B01）；农业部南亚热作农技推广与体系建设项目（No. 11RZNJ-14）；中科院战略先导项
目子课题（No. XDA05070303）。
作者简介：周会平（1978—），女，助理研究员，博士。研究方向：植物生态学。E-mail:pingse77@163.com。
第8期周会平等：西双版纳橡胶林下植被多样性调查研究-1445-
行调查分析后认为，人工林在加速森林植被的恢复和促进退化地区生物多样性的恢复中具有重要作用，特别是在植物种源严重贫乏的地区, 是恢复森林植被的重要手段。随着近年来生物多样性及保护的研究受到前所未有的高度关注，人工林的植被多样性变化也日益受到重视，成为林业、土壤和生态科技工作者关注的焦点问题[6-8]。
西双版纳是我国热带雨林主要分布地区，是具有国际意义的生物多样性的关键地区和全球25个优先重点保护的生物多样性热点地区之一，该区也是我国最适宜的橡胶树种植区。近年来，随着国际胶价的持续走高，橡胶树开发种植规模迅速扩大，目前橡胶林已成为西双版纳最主要的森林生态系统之一。西双版纳日益成为各领域关注的焦点地区，也引发了生态学研究者对于雨林保护和橡胶林生态系统的关注。针对橡胶林生态系统健康状况和生态学功能方面已开展了一些研究，如生物量与碳储量、土壤呼吸以及生态水文等[9-12]。
橡胶林是以橡胶树为唯一优势种、以生产胶乳和木材为主要目的的人工林生态系统。橡胶林下植被在促进橡胶林生态系统养分循环和维护林地土壤质量中起着不可忽视的作用。它可以通过稳定土壤来降低土壤侵蚀、养分流失及降雨冲刷的影响，可作为养分的贮存库以减少淋溶作用，还可维护与目标树种之间的养分循环与固氮，也利于有益土壤动
表1
调查地点及类型
高海拔
勐腊农场橡胶林
中海拔低海拔高海拔
关累农场橡胶林
中海拔低海拔高海拔
勐罕民营橡胶林
中海拔低海拔老龄林
云南热作所橡胶林（景洪）
成龄林中幼林幼龄林
勐腊民营橡胶林关累民营橡胶林景洪民营橡胶林澳洲坚果园
物和微生物的生长。然而，在以往的实际生产中，管理者通常以便于生产管理为出发点，对林下植被采用刈割、喷洒除草剂等手段予以清除，忽略了植被在增加橡胶林雨水截留、涵养水分、减缓土壤侵蚀等方面的重要生态学作用，大大减弱了橡胶林的生态服务功能，不利于橡胶林的持续发展。目前，有关橡胶林下植被的研究尚不多见，仅见刘红梅等[13]对海南橡胶林下植被生物多样性的研究报道。
本研究对国营农场与民营管理方式下多个不同林龄、高中低不同海拔梯度的橡胶林的林下植被进行调查研究，以探明西双版纳橡胶林植被现状，对橡胶林生态系统生态学功能研究、科学管理现有橡胶林和创建新一代环境友好型生态胶园具有重要价值。
1
1.1
材料与方法
研究区及样地概况
调查研究在云南省西双版纳傣族自治州（N
21°09′~22°36′，E 99°58′~101°50′）境内展开。西双版纳傣族自治州海拔范围475~2429.5m ，其中海拔550~1000m 的低山、低丘及河谷盆地是热带
气候区，也是橡胶树的主要种植区。该区属西部型季风气候，其特点是干季（11月～翌年4月）、湿季（5~10月）变化明显，年降雨量1000~1600mm ，雨量充沛但分布不均，随不同局部地形而变化，且全年降水量的80％以上都集中在雨季。该区热量丰
橡胶林下植被调查研究样地概况
橡胶树品种
橡胶树定植时间
株行距（m ×m ）
割龄/a
海拔/m
[***********][***********][***********]
GT1/RRIM600GT1
GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/云研2775GT1/RRIM600云研77-4云研77-2
[***********][***********][***********][1**********]998
2×82×82×82×82×82×82×72×72×72×72×73×83×82×72×72×74×7
[***********]/
GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600O.C/788/344
-1446-热带作物学报第33卷
富，全年>10℃积温可达7000~7500℃以上，年平均气温18~26℃。
本研究充分考虑管理方式、季节变化、土壤养分以及林龄等多种因素对橡胶林下植被的影响，选择西双版纳地区国营农场和民营橡胶林两种不同管理方式、高中低不同海拔梯度、1~30年多个不同林龄的橡胶林样地共16个（表1），进行林下植被的调查研究。同时，以在该研究区内目前已有一定种植面积的澳洲坚果园作为对照样地进行调查。
Simpson 指数（D ）=1-ΣP i 2
式中P i 为第i 个物种的个体数占所有物种个体
总数的比例。该指数又称优势度指数，是基于概率论提出来的，是一个反映丰富度和均匀度的综合指标。采用SPSS17.0对各样地植被多样性水平进行方差分析和相关性分析，评估西双版纳地区橡胶林下植被多样性现状并分析其影响因素。
1.2研究方法
1.2.1植被调查与样品采集
2
2.1
结果与分析
橡胶林下植被组成
通过两年间对各橡胶林样地植被科种数进行调查
通常，橡胶林每年
进行两次刈割除草，橡胶林下植被多为草本及高度不足1m 的小灌木，因此未分乔、灌草来划取不同大小的样方，而统一采用2m ×2m 的样方对所有林下植物类型进行调查。2010~2011年，分雨季前（4月）和雨季后（9月），以“Z ”形在每个样地内划取
统计，共发现记录橡胶林下约87科242属的340余种植物。禾本科（Gramineae ）、豆科（Leguminosae ）、菊科（Asteraceae ）、蕨类（Pteridophyta ）、大戟科（Euphorbiaceae ）、茜草科（Rubiaceae ）等为最常见，出现种类、数量均较多的科属，其中来自禾本科的有22属25种，豆科26属40种，菊科13属17种，蕨类10科11属17种，大戟科16属24种，茜草科11属19种；其次是莎草科（Cyperaceae ）、爵床科（Acanthaceae ）、薯蓣科（Dioscoreaceae ）、茄科（Solanaceae ）、桑科（Moraceae ）、樟科（Lauraceae ）、紫金牛科（Myrsinaceae ）等科属，常见的有10种左右，这些种的出现频率和个体数量往往也较高；此外，锦葵科（Malvaceae ）、姜科（Zingiberaceae ）、鸭跖草科（Commelinaceae ）、菝葜科（Smilacaceae ）、防己科（Menispermaceae ）、卫矛科（Celastraceae ）、旋花科（Convolvulaceae ）、桔梗科（Campanulaceae ）、野牡丹科（Melastomataceae ）等虽然常见的物种较少，往往只有1、2种，但出现频率较高。对照样地澳洲坚果园林下植被以阔叶丰花草、藿香蓟、飞机草、两耳草等为主。西双版纳橡胶林下植被常见物种见表2。
10个2m ×2m 的样方，调查样方内植被种类、优
势种以及各物种的高度、多度和盖度等。每个样地内以3个“S ”形路线取0~20、20~40、40~60cm 土样，进行土壤养分检测，以分析土壤养分对橡胶林下植被的影响。
1.2.2数据分析统计分析各橡胶林样地林下植被
物种数、个体数量及盖度等特征，参照文献[14]的方法计算多样性指数：
Shannon-Wiener 指数（H ）=-ΣP i ln P i
式中P i 为第i 个物种的个体数占所有物种个体
总数的比例，即相对多度。是以信息论函数范畴的
Shannon-Wiener 函数为基础的，被认为是测量群
落物种多样性中最为常见和有效的指标。
Pielou 指数（E ）=H /lnS
式中S 为物种数。该指数又称均匀度指数，用
来描述物种中的个体的相对丰富度或所占比例。
表2
中文名弓果黍飞机草胜红蓟毛蕨狭眼凤尾蕨
葛藤二形卷柏细圆藤棕叶芦无刺含羞草
白茅
西双版纳橡胶林下部分代表性植物种类
拉丁学名
出现频率/％
Cyrtococcum patens (Linn.)A. Camus Eupatorium odoratum Linn Ageratum conyzoides Linn
Cyclosorus interruptus (Willd.)H. Ito Pteris biaurita Linn. Pueraria lobata (Willd.)Ohwi
Selaginella biformis A. Braun ex Kuhn Pericampylus glaucus (Lam.)Merr Thysanolaena maxima (Roxb.)Kuntze Mimosa invisa var. inermis Adelb Imperata cylindrica Linn. P. Beauv
[***********]4431
第8期周会平等：西双版纳橡胶林下植被多样性调查研究
续表2
中文名白花酸藤子潺槁木姜子多脉莎草鸭跖草铁线蕨（原变型）
肾苞草无毛小果叶下珠
毛银柴铜锤玉带草
-1447-
西双版纳橡胶林下部分代表性植物种类
拉丁学名
出现频率/％
Embelia ribes Burm. f. var. ribes Litsea glutinosa (Lour.)C.B. Rob Cyperus diffusus Vahl Commelina communis
[***********]
Adiantum capillus-veneris L. f. capillus-veneris
Phaulopsis oppositifolia (J.C. Wendl.) Lindau
Phyllanthus reticulatus Poir. var. glaber Muell.Arg
Aporusa villosa (Lindl.)Baill
Pratia nummularia (Lam.)A. Braun &Asch
2.2生物多样性指数比较分析
通过生物多样性指数分析发现，橡胶林下植被
进行配对t 检验分析发现，雨季后橡胶林植被的Shannon-Wiener 指数值显著高于旱季（p
Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Pielou 指数的变化范围分别为1.224~3.517、0.558~0.948、0.360~0.778（表3）。Shannon-Wiener 指数最高值出现在雨
季的关累民营橡胶林；雨季的关累农场低海拔橡胶林具有最高的Simpson 指数、Pielou 指数值，Shannon-Wiener 指数值也仅次于雨季的关累民营橡胶林。有30年林龄的云南热作所（景洪）老龄橡胶林旱季的3个多样性指数值均最低。与成龄澳洲坚果园对照样地相比，成龄橡胶林的多样性指数值更高些。
表3
调查地点及类型
高海拔
勐腊农场橡胶林
中海拔低海拔高海拔
关累农场橡胶林
中海拔低海拔高海拔
勐罕民营橡胶林
中海拔低海拔老龄林
云南热作所橡胶林（景洪）
成龄林中幼林幼龄林
勐腊民营橡胶林关累民营橡胶林景洪民营橡胶林澳洲坚果园
N =16），说明水热条件的变化对植被多样性变化和生长具有显著影响（表4）。在770~1100m 的海拔
内，随着海拔的升高，橡胶林植被多样性明显降低（p 0.05，N =6）。对土壤养分和植被多样性指数进行相关性分析发现，土壤中有效磷含量与植被多样性指数值显著相
各样地生物多样性指数值比较
旱季
雨季
S [***********][**************]0
H 2.3472.6372.6932.3622.4292.8951.9442.2422.7331.2241.6331.7722.4982.3532.0971.9251.353
D 0.8210.8910.9090.8300.8250.8890.8070.8460.9050.5580.6060.7470.8500.8650.8430.7290.628
E 0.6600.7610.7700.6450.6630.7130.7010.7620.7890.3600.5010.4910.6680.6990.5540.4920.398
S [***********][**************]1
H 2.7843.0713.1282.5613.2573.4752.0042.4202.6541.9861.8601.8013.1433.1113.5173.1801.434
D 0.8780.9320.9400.8440.9480.9520.7750.8680.9010.7490.7690.7140.9330.9360.9480.9360.576
E 0.7550.8110.8080.6550.8160.8180.5780.7430.7730.5280.5710.4760.7920.8080.7780.7970.386
说明：S . 物种数；H . Shannon-Wiener 指数；D . Simpson 指数；E . Pielou 指数。下同。斜体加粗数字为最高值与最低值。
-1448-表4
均值
标准差
热带作物学报
橡胶林雨季前后植被多样性指数配对t 检验结果
均值的标准误
第33卷
95％置信区间下限
上限
t 值-4.798-3.755-3.047
自由度P 值（双侧）0.000＊＊＊0.002＊＊0.008＊＊
H D E
-0.511-0.069-0.080
0.4260.0730.105
0.1060.0180.026
-0.737-0.108-0.136
-0.284-0.030-0.024
151515
说明：S . 物种数；H . Shannon-Wiener 指数；D . Simpson 指数；E . Pielou 指数。*表示差异显著度。
4.00
3.50S h a n n o n -W i e n e r 指数
旱季勐罕民营橡胶林旱季勐腊农场橡胶林
3.00
2.50旱季关累农场橡胶林雨季勐罕民营橡胶林
2.00
雨季勐腊农场橡胶林雨季关累农场橡胶林
低海拔
中海拔海拔梯度
高海拔
1.50
图1橡胶林下生物多样性随海拔变化趋势
关（p
有所差异。刘红梅等[13]对海南橡胶林的研究也表明，橡胶林下生物多样性因降雨量、土壤理化性质、胶林年龄而异。
各样地雨季后植被多样性水平均显著高于旱季，海拔高度上升植被多样性水平也降低，这都是水热条件变化导致的后果。国营农场橡胶林与民营橡胶林植被多样性差异不显著，但民营橡胶林的植被覆盖度要高于国营农场，分析认为二者在管理方面的差异（如使用除草剂与否、刈割次数或刈割程度不一以、施肥量不同导致土壤肥力差异等）是造成差异的主要原因。林龄不同，橡胶林下植被的物种组成和数量会有很大差异。橡胶林下植物多样性随林龄增长呈下降趋势，尤其是从幼龄到中幼龄阶段，橡胶树与林地上其他植物不断发生着对水分、养分、光照等生活因子的争夺；由于橡胶树在竞争中占据优势，随着橡胶树的快速生长使林分逐渐郁闭后，林下喜阴植物有所增加，阳性植物相对减少，植物高度、植被覆盖度也明显降低；直至橡胶林逐渐进入成熟期，林内环境变化缓慢，林下植被结构基本定型，多样性变化趋小。邹双全[15]对杉木人工林群落的研究结果也表明，60年生群落的Shannon-Wiener 指数高于30年生林群落。关于土壤养分，
本研究只发现有效磷与生物多样性有显著
3
讨论与结论
调查发现，西双版纳橡胶林下植被代表性植物
类群主要是弓果黍、棕叶芦、白茅及棕叶狗尾草等禾草科植物，飞机草、胜红蓟及革命菜等菊科草本植物，以及狭眼凤尾蕨、毛蕨及柳叶海金沙等蕨类植物，另外大戟科、樟科等科属植物种数不多，但都较常见，且有一定数量。刘红梅等[13]研究发现，海南橡胶林下代表性的植被群落类型为禾草、飞机草、假蒟、芒萁、蕨类群落。可见，西双版纳与海南橡胶林下植被优势类群类似，但稍有差异。生物多样性分析表明，关累民营橡胶林雨季植被的
Shannon-Wiener 指数值最高；关累农场低海拔橡胶林雨季植被的Simpson 指数和Pielou 指数值最高，Shannon-Wiener 指数值也仅次于雨季关累民营橡胶林；有30年林龄的云南热作所（景洪）橡胶林旱季植被的3个指数值均为最低。t 检验和方差
分析表明，西双版纳橡胶林下植被多样性水平因样地的林龄、海拔、土壤养分状况以及季节的不同而
第8期
周会平等：西双版纳橡胶林下植被多样性调查研究
[4]林
娜，刘
-1449-
正相关关系，而刘红梅等[13]研究结果显示，植被多样性与土壤中有机质、全氮含量密切相关。由于土壤本身理化性质的复杂性及其他不确定影响因素较多，对于橡胶林土壤养分组成与植被多样性关系的确定需更进一步细致深入的研究分析。
西双版纳橡胶林下植被Shannon-Wiener 指数范围为1.224~3.517，植物类型主要为不足1m 高的浅根系的草本植物以及少量小灌木，这些植被还不足够起到良好的截持雨水、涵养水分、固土保土、促进养分循环的作用，这也是当前橡胶林生态系统出现水土保持功能、土壤肥力下降等问题的主要原因之一。随着橡胶树种植中生态问题的凸显和生态农业理念的日渐引入，有效改善和提高橡胶林生态系统的生态功能已是当务之急。通过本研究，针对橡胶林下生物多样性管理，提出如下建议：①必须改变传统的橡胶林种植管理方式，注重自然规律，减少人为因素对林下生物多样性的破坏，使橡胶林下植被的生态作用得以充分发挥；②通过覆盖绿肥、间作套种多种功能植物和经济林木等人为构建乔灌草多层次橡胶林群落结构，改善和提高胶园的水土保持、养分循环和自我稳定等生态服务功能，即构建环境友好型生态胶园。
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责任编辑：高静
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1云南省热带作物科学研究所，云南景洪6661002景洪市大渡岗农场，云南景洪666100
摘
要
以西双版纳国营农场和民营胶园的多个不同林龄和高中低不同海拔的橡胶林为研究对象，对橡胶林下
植被多样性现状进行调查研究。调查发现，橡胶林下约有87科242属的340余种植物，禾本科（Gramineae ）、豆科（Leguminosae ）、菊科（Asteraceae ）、蕨类（Pteridophyta ）、大戟科（Euphorbiaceae ）以及茜草科（Rubiaceae ）等为出现物种数量、个体数量最多及出现频率最高的植物类群。橡胶林下植被Shannon-Wiener 指数、Simpson 优势度指数和Pielou 均匀度指数的变化范围分别为1.224~3.517，0.558~0.948和0.360~0.778。分析结果表明：橡胶林下植被物种多样性随林龄增加而降低；雨季植被多样性显著高于旱季；植被多样性随海拔升高而降低；国营农场与民营橡胶林植被多样性水平无显著差异；土壤养分可能也与植被多样性水平相关。该研究有助于认清橡胶林下生物多样性以及生态功能现状，为科学管理橡胶林和创建新一代环境友好型生态胶园提供服务。关键词
橡胶林；林下植被；生物多样性指数；影响因素
中图分类号
S794.1文献标识码A
Species Diversity of Understorey Vegetation in
Rubber Plantations in Xishuangbanna
ZHOU Huiping 1, YAN Xiangshuai 1, ZHANG Haidong 2, ZHANG Liqian 1, WEI Liping 1
1Yunnan Institute of Tropical Crops, Jinghong, Yunnan 666100, China 2Jinghong Dadugang Farm, Jinghong, Yunnan 666100, China
Abstract Species diversity of understorey vegetation of rubber plantations in different ages, at different elevations and with different management modes was studied. Field investigation found that:there were more than 340plant species from 241genus 87families under rubber plantations, and among which, Gramineae, Leguminosae, Asteraceae, Pteridophyta, Euphorbiaceae and Rubiaceae were the taxa often appeared with the richest species, largest individual number and highest frequencies. Biodiversity index analyses indicated that Shannon -Wiener index ，Simpson index and Pielou index of rubber plantations separately varied in range 1.224~3.517,0.558~0.948and 0.360~0.778.The result showed that:the understorey species diversity was increased with the increase of plantation ages; the diversity in rainy season was greatly higher than that in dry season; the diversity increased with the elevation increase; and there was no obvious difference in species diversity between farms and private rubber plantations; the soil nutrients may also have correlations with the diversity. The study could help us to understand the status in vegetation diversity and ecological functions of Xishuangbanna rubber plantations, and also contribute to the scientific management of existing rubber plantations and the building of environment -friendly ecological rubber plantations.
Key words Rubber plantation; Understorey vegetation; Biodiversity index; Factor doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.08.022
林下植被是森林生态系统的重要组成部分，在维护整个系统的物种多样性、生态功能稳定性和持续立地生产力方面具有独特的功能和作用。尤其在人工林生态系统中，乔木层植物种类单一，结构简单，养分分解归还速率慢，林下植被的作用就更为重要[1]。人工林下生物多样性主要受林分密度、林龄、间伐强度、土壤养分等多个因素的综合影响，这些因素往往是通过直接影响林内光照条件和养分
竞争进而影响林下植物多样性与覆盖度[2]。
目前，已有研究者开展了若干有关人工林下生物多样性的调查或评价研究。如Verma [3]对退化林和人工林的植物多样性指数进行了研究，结果发现人工林林下的植被多样性指数高于退化林；林娜等[4]对不同林龄飞播油松林下植被多样性研究发现，上层乔木随林龄增大对林下植被发育抑制程度加大；庄雪影等[5]在对香港3种人工林林下植物多样性进
收稿日期：2012-05-16修回日期：2012-07-23
基金项目：国家科技支撑计划项目（No. 2011BAD30B01）；农业部南亚热作农技推广与体系建设项目（No. 11RZNJ-14）；中科院战略先导项
目子课题（No. XDA05070303）。
作者简介：周会平（1978—），女，助理研究员，博士。研究方向：植物生态学。E-mail:pingse77@163.com。
第8期周会平等：西双版纳橡胶林下植被多样性调查研究-1445-
行调查分析后认为，人工林在加速森林植被的恢复和促进退化地区生物多样性的恢复中具有重要作用，特别是在植物种源严重贫乏的地区, 是恢复森林植被的重要手段。随着近年来生物多样性及保护的研究受到前所未有的高度关注，人工林的植被多样性变化也日益受到重视，成为林业、土壤和生态科技工作者关注的焦点问题[6-8]。
西双版纳是我国热带雨林主要分布地区，是具有国际意义的生物多样性的关键地区和全球25个优先重点保护的生物多样性热点地区之一，该区也是我国最适宜的橡胶树种植区。近年来，随着国际胶价的持续走高，橡胶树开发种植规模迅速扩大，目前橡胶林已成为西双版纳最主要的森林生态系统之一。西双版纳日益成为各领域关注的焦点地区，也引发了生态学研究者对于雨林保护和橡胶林生态系统的关注。针对橡胶林生态系统健康状况和生态学功能方面已开展了一些研究，如生物量与碳储量、土壤呼吸以及生态水文等[9-12]。
橡胶林是以橡胶树为唯一优势种、以生产胶乳和木材为主要目的的人工林生态系统。橡胶林下植被在促进橡胶林生态系统养分循环和维护林地土壤质量中起着不可忽视的作用。它可以通过稳定土壤来降低土壤侵蚀、养分流失及降雨冲刷的影响，可作为养分的贮存库以减少淋溶作用，还可维护与目标树种之间的养分循环与固氮，也利于有益土壤动
表1
调查地点及类型
高海拔
勐腊农场橡胶林
中海拔低海拔高海拔
关累农场橡胶林
中海拔低海拔高海拔
勐罕民营橡胶林
中海拔低海拔老龄林
云南热作所橡胶林（景洪）
成龄林中幼林幼龄林
勐腊民营橡胶林关累民营橡胶林景洪民营橡胶林澳洲坚果园
物和微生物的生长。然而，在以往的实际生产中，管理者通常以便于生产管理为出发点，对林下植被采用刈割、喷洒除草剂等手段予以清除，忽略了植被在增加橡胶林雨水截留、涵养水分、减缓土壤侵蚀等方面的重要生态学作用，大大减弱了橡胶林的生态服务功能，不利于橡胶林的持续发展。目前，有关橡胶林下植被的研究尚不多见，仅见刘红梅等[13]对海南橡胶林下植被生物多样性的研究报道。
本研究对国营农场与民营管理方式下多个不同林龄、高中低不同海拔梯度的橡胶林的林下植被进行调查研究，以探明西双版纳橡胶林植被现状，对橡胶林生态系统生态学功能研究、科学管理现有橡胶林和创建新一代环境友好型生态胶园具有重要价值。
1
1.1
材料与方法
研究区及样地概况
调查研究在云南省西双版纳傣族自治州（N
21°09′~22°36′，E 99°58′~101°50′）境内展开。西双版纳傣族自治州海拔范围475~2429.5m ，其中海拔550~1000m 的低山、低丘及河谷盆地是热带
气候区，也是橡胶树的主要种植区。该区属西部型季风气候，其特点是干季（11月～翌年4月）、湿季（5~10月）变化明显，年降雨量1000~1600mm ，雨量充沛但分布不均，随不同局部地形而变化，且全年降水量的80％以上都集中在雨季。该区热量丰
橡胶林下植被调查研究样地概况
橡胶树品种
橡胶树定植时间
株行距（m ×m ）
割龄/a
海拔/m
[***********][***********][***********]
GT1/RRIM600GT1
GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/云研2775GT1/RRIM600云研77-4云研77-2
[***********][***********][***********][1**********]998
2×82×82×82×82×82×82×72×72×72×72×73×83×82×72×72×74×7
[***********]/
GT1/RRIM600GT1/RRIM600GT1/RRIM600O.C/788/344
-1446-热带作物学报第33卷
富，全年>10℃积温可达7000~7500℃以上，年平均气温18~26℃。
本研究充分考虑管理方式、季节变化、土壤养分以及林龄等多种因素对橡胶林下植被的影响，选择西双版纳地区国营农场和民营橡胶林两种不同管理方式、高中低不同海拔梯度、1~30年多个不同林龄的橡胶林样地共16个（表1），进行林下植被的调查研究。同时，以在该研究区内目前已有一定种植面积的澳洲坚果园作为对照样地进行调查。
Simpson 指数（D ）=1-ΣP i 2
式中P i 为第i 个物种的个体数占所有物种个体
总数的比例。该指数又称优势度指数，是基于概率论提出来的，是一个反映丰富度和均匀度的综合指标。采用SPSS17.0对各样地植被多样性水平进行方差分析和相关性分析，评估西双版纳地区橡胶林下植被多样性现状并分析其影响因素。
1.2研究方法
1.2.1植被调查与样品采集
2
2.1
结果与分析
橡胶林下植被组成
通过两年间对各橡胶林样地植被科种数进行调查
通常，橡胶林每年
进行两次刈割除草，橡胶林下植被多为草本及高度不足1m 的小灌木，因此未分乔、灌草来划取不同大小的样方，而统一采用2m ×2m 的样方对所有林下植物类型进行调查。2010~2011年，分雨季前（4月）和雨季后（9月），以“Z ”形在每个样地内划取
统计，共发现记录橡胶林下约87科242属的340余种植物。禾本科（Gramineae ）、豆科（Leguminosae ）、菊科（Asteraceae ）、蕨类（Pteridophyta ）、大戟科（Euphorbiaceae ）、茜草科（Rubiaceae ）等为最常见，出现种类、数量均较多的科属，其中来自禾本科的有22属25种，豆科26属40种，菊科13属17种，蕨类10科11属17种，大戟科16属24种，茜草科11属19种；其次是莎草科（Cyperaceae ）、爵床科（Acanthaceae ）、薯蓣科（Dioscoreaceae ）、茄科（Solanaceae ）、桑科（Moraceae ）、樟科（Lauraceae ）、紫金牛科（Myrsinaceae ）等科属，常见的有10种左右，这些种的出现频率和个体数量往往也较高；此外，锦葵科（Malvaceae ）、姜科（Zingiberaceae ）、鸭跖草科（Commelinaceae ）、菝葜科（Smilacaceae ）、防己科（Menispermaceae ）、卫矛科（Celastraceae ）、旋花科（Convolvulaceae ）、桔梗科（Campanulaceae ）、野牡丹科（Melastomataceae ）等虽然常见的物种较少，往往只有1、2种，但出现频率较高。对照样地澳洲坚果园林下植被以阔叶丰花草、藿香蓟、飞机草、两耳草等为主。西双版纳橡胶林下植被常见物种见表2。
10个2m ×2m 的样方，调查样方内植被种类、优
势种以及各物种的高度、多度和盖度等。每个样地内以3个“S ”形路线取0~20、20~40、40~60cm 土样，进行土壤养分检测，以分析土壤养分对橡胶林下植被的影响。
1.2.2数据分析统计分析各橡胶林样地林下植被
物种数、个体数量及盖度等特征，参照文献[14]的方法计算多样性指数：
Shannon-Wiener 指数（H ）=-ΣP i ln P i
式中P i 为第i 个物种的个体数占所有物种个体
总数的比例，即相对多度。是以信息论函数范畴的
Shannon-Wiener 函数为基础的，被认为是测量群
落物种多样性中最为常见和有效的指标。
Pielou 指数（E ）=H /lnS
式中S 为物种数。该指数又称均匀度指数，用
来描述物种中的个体的相对丰富度或所占比例。
表2
中文名弓果黍飞机草胜红蓟毛蕨狭眼凤尾蕨
葛藤二形卷柏细圆藤棕叶芦无刺含羞草
白茅
西双版纳橡胶林下部分代表性植物种类
拉丁学名
出现频率/％
Cyrtococcum patens (Linn.)A. Camus Eupatorium odoratum Linn Ageratum conyzoides Linn
Cyclosorus interruptus (Willd.)H. Ito Pteris biaurita Linn. Pueraria lobata (Willd.)Ohwi
Selaginella biformis A. Braun ex Kuhn Pericampylus glaucus (Lam.)Merr Thysanolaena maxima (Roxb.)Kuntze Mimosa invisa var. inermis Adelb Imperata cylindrica Linn. P. Beauv
[***********]4431
第8期周会平等：西双版纳橡胶林下植被多样性调查研究
续表2
中文名白花酸藤子潺槁木姜子多脉莎草鸭跖草铁线蕨（原变型）
肾苞草无毛小果叶下珠
毛银柴铜锤玉带草
-1447-
西双版纳橡胶林下部分代表性植物种类
拉丁学名
出现频率/％
Embelia ribes Burm. f. var. ribes Litsea glutinosa (Lour.)C.B. Rob Cyperus diffusus Vahl Commelina communis
[***********]
Adiantum capillus-veneris L. f. capillus-veneris
Phaulopsis oppositifolia (J.C. Wendl.) Lindau
Phyllanthus reticulatus Poir. var. glaber Muell.Arg
Aporusa villosa (Lindl.)Baill
Pratia nummularia (Lam.)A. Braun &Asch
2.2生物多样性指数比较分析
通过生物多样性指数分析发现，橡胶林下植被
进行配对t 检验分析发现，雨季后橡胶林植被的Shannon-Wiener 指数值显著高于旱季（p
Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Pielou 指数的变化范围分别为1.224~3.517、0.558~0.948、0.360~0.778（表3）。Shannon-Wiener 指数最高值出现在雨
季的关累民营橡胶林；雨季的关累农场低海拔橡胶林具有最高的Simpson 指数、Pielou 指数值，Shannon-Wiener 指数值也仅次于雨季的关累民营橡胶林。有30年林龄的云南热作所（景洪）老龄橡胶林旱季的3个多样性指数值均最低。与成龄澳洲坚果园对照样地相比，成龄橡胶林的多样性指数值更高些。
表3
调查地点及类型
高海拔
勐腊农场橡胶林
中海拔低海拔高海拔
关累农场橡胶林
中海拔低海拔高海拔
勐罕民营橡胶林
中海拔低海拔老龄林
云南热作所橡胶林（景洪）
成龄林中幼林幼龄林
勐腊民营橡胶林关累民营橡胶林景洪民营橡胶林澳洲坚果园
N =16），说明水热条件的变化对植被多样性变化和生长具有显著影响（表4）。在770~1100m 的海拔
内，随着海拔的升高，橡胶林植被多样性明显降低（p 0.05，N =6）。对土壤养分和植被多样性指数进行相关性分析发现，土壤中有效磷含量与植被多样性指数值显著相
各样地生物多样性指数值比较
旱季
雨季
S [***********][**************]0
H 2.3472.6372.6932.3622.4292.8951.9442.2422.7331.2241.6331.7722.4982.3532.0971.9251.353
D 0.8210.8910.9090.8300.8250.8890.8070.8460.9050.5580.6060.7470.8500.8650.8430.7290.628
E 0.6600.7610.7700.6450.6630.7130.7010.7620.7890.3600.5010.4910.6680.6990.5540.4920.398
S [***********][**************]1
H 2.7843.0713.1282.5613.2573.4752.0042.4202.6541.9861.8601.8013.1433.1113.5173.1801.434
D 0.8780.9320.9400.8440.9480.9520.7750.8680.9010.7490.7690.7140.9330.9360.9480.9360.576
E 0.7550.8110.8080.6550.8160.8180.5780.7430.7730.5280.5710.4760.7920.8080.7780.7970.386
说明：S . 物种数；H . Shannon-Wiener 指数；D . Simpson 指数；E . Pielou 指数。下同。斜体加粗数字为最高值与最低值。
-1448-表4
均值
标准差
热带作物学报
橡胶林雨季前后植被多样性指数配对t 检验结果
均值的标准误
第33卷
95％置信区间下限
上限
t 值-4.798-3.755-3.047
自由度P 值（双侧）0.000＊＊＊0.002＊＊0.008＊＊
H D E
-0.511-0.069-0.080
0.4260.0730.105
0.1060.0180.026
-0.737-0.108-0.136
-0.284-0.030-0.024
151515
说明：S . 物种数；H . Shannon-Wiener 指数；D . Simpson 指数；E . Pielou 指数。*表示差异显著度。
4.00
3.50S h a n n o n -W i e n e r 指数
旱季勐罕民营橡胶林旱季勐腊农场橡胶林
3.00
2.50旱季关累农场橡胶林雨季勐罕民营橡胶林
2.00
雨季勐腊农场橡胶林雨季关累农场橡胶林
低海拔
中海拔海拔梯度
高海拔
1.50
图1橡胶林下生物多样性随海拔变化趋势
关（p
有所差异。刘红梅等[13]对海南橡胶林的研究也表明，橡胶林下生物多样性因降雨量、土壤理化性质、胶林年龄而异。
各样地雨季后植被多样性水平均显著高于旱季，海拔高度上升植被多样性水平也降低，这都是水热条件变化导致的后果。国营农场橡胶林与民营橡胶林植被多样性差异不显著，但民营橡胶林的植被覆盖度要高于国营农场，分析认为二者在管理方面的差异（如使用除草剂与否、刈割次数或刈割程度不一以、施肥量不同导致土壤肥力差异等）是造成差异的主要原因。林龄不同，橡胶林下植被的物种组成和数量会有很大差异。橡胶林下植物多样性随林龄增长呈下降趋势，尤其是从幼龄到中幼龄阶段，橡胶树与林地上其他植物不断发生着对水分、养分、光照等生活因子的争夺；由于橡胶树在竞争中占据优势，随着橡胶树的快速生长使林分逐渐郁闭后，林下喜阴植物有所增加，阳性植物相对减少，植物高度、植被覆盖度也明显降低；直至橡胶林逐渐进入成熟期，林内环境变化缓慢，林下植被结构基本定型，多样性变化趋小。邹双全[15]对杉木人工林群落的研究结果也表明，60年生群落的Shannon-Wiener 指数高于30年生林群落。关于土壤养分，
本研究只发现有效磷与生物多样性有显著
3
讨论与结论
调查发现，西双版纳橡胶林下植被代表性植物
类群主要是弓果黍、棕叶芦、白茅及棕叶狗尾草等禾草科植物，飞机草、胜红蓟及革命菜等菊科草本植物，以及狭眼凤尾蕨、毛蕨及柳叶海金沙等蕨类植物，另外大戟科、樟科等科属植物种数不多，但都较常见，且有一定数量。刘红梅等[13]研究发现，海南橡胶林下代表性的植被群落类型为禾草、飞机草、假蒟、芒萁、蕨类群落。可见，西双版纳与海南橡胶林下植被优势类群类似，但稍有差异。生物多样性分析表明，关累民营橡胶林雨季植被的
Shannon-Wiener 指数值最高；关累农场低海拔橡胶林雨季植被的Simpson 指数和Pielou 指数值最高，Shannon-Wiener 指数值也仅次于雨季关累民营橡胶林；有30年林龄的云南热作所（景洪）橡胶林旱季植被的3个指数值均为最低。t 检验和方差
分析表明，西双版纳橡胶林下植被多样性水平因样地的林龄、海拔、土壤养分状况以及季节的不同而
第8期
周会平等：西双版纳橡胶林下植被多样性调查研究
[4]林
娜，刘
-1449-
正相关关系，而刘红梅等[13]研究结果显示，植被多样性与土壤中有机质、全氮含量密切相关。由于土壤本身理化性质的复杂性及其他不确定影响因素较多，对于橡胶林土壤养分组成与植被多样性关系的确定需更进一步细致深入的研究分析。
西双版纳橡胶林下植被Shannon-Wiener 指数范围为1.224~3.517，植物类型主要为不足1m 高的浅根系的草本植物以及少量小灌木，这些植被还不足够起到良好的截持雨水、涵养水分、固土保土、促进养分循环的作用，这也是当前橡胶林生态系统出现水土保持功能、土壤肥力下降等问题的主要原因之一。随着橡胶树种植中生态问题的凸显和生态农业理念的日渐引入，有效改善和提高橡胶林生态系统的生态功能已是当务之急。通过本研究，针对橡胶林下生物多样性管理，提出如下建议：①必须改变传统的橡胶林种植管理方式，注重自然规律，减少人为因素对林下生物多样性的破坏，使橡胶林下植被的生态作用得以充分发挥；②通过覆盖绿肥、间作套种多种功能植物和经济林木等人为构建乔灌草多层次橡胶林群落结构，改善和提高胶园的水土保持、养分循环和自我稳定等生态服务功能，即构建环境友好型生态胶园。
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责任编辑：高静