两栖动物的进化过程
【摘要】两栖动物是第一种呼吸空气的陆生脊椎动物，由化石可以推断，它们出现在三亿六千万年前的泥盆纪後期。直接由鱼类演化而来，这些动物的出现代表了从水生到陆生的过渡期。两栖动物生命的初期有鳃，当成长为成虫时逐渐演变为肺。两栖动物的进化完成了从水生到陆生，从鳃呼吸到肺呼吸的转变过程，也是两栖动物进化史上一个重大的改变。但也有不完善的特征，比如生殖过程离不开水，心脏功能不完善，皮肤辅助呼吸等。近年来很多化石的出现为两栖类进化过程提供了证据，并且产生了关于不同组织器官进化的新理论。
【关键词】 两栖类 进化 化石 陆生动物
【前言】两栖类是脊椎动物亚门的一个纲。是一类原始的、初登陆的、具五趾型的变温四足动物，皮肤裸露，分泌腺众多，混合型血液循环。其个体发育周期有一个变态过程，即以鳃为呼吸生活于水中的幼体，在短期内完成变态,成为以肺呼吸能营陆地生活的成体。据调查现生的两栖类有3目约40科400属4000种。除南极洲和海洋性岛屿外，遍布全球。中国现有11科40属270余种，主要分布于秦岭以南，华西和西南山区属种最多。两栖动物既有从鱼类继承下来适于水生的性状，如卵和幼体的形态及产卵方式等；又有新生的适应于陆栖的性状，如感觉器、运动装置及呼吸循环系统等。变态既是一种新生适应，又反映了由水到陆主要器官系统的改变过程。两栖纲(Amphibia) 属于脊椎动物亚门。是从水生过渡到陆生的脊椎动物，具有水生脊椎动物与陆生脊椎动物的双重特性。它们既保留了水生祖先的一些特征，如生殖和发育仍在水中进行，幼体生活在水中，用鳃呼吸，没有成对的附肢等；同时幼体变态发育成成体时，获得了真正陆地脊椎动物的许多特征，如用肺呼吸，具有五趾型四肢等。
【两栖类的进化】
1、两栖类的进化特征
两栖类是由鱼类进化来的独特种类。我们可以通过某些生理特征和生活习性来判定一种生物是不是两栖类。为了适应环境的变化，以及生活而大多数的特征都是从他们的祖先鱼类那里继承而后变异来的。大多数变异的发生都是有利的，因为这种进化特征可以使他们增强摄食和防御能力。然而不可避免的是，有些突变却是不利的，比如两栖动物的肺结构。
图1 Figure 1 – Fish (left) and Amphibian
(right) respiratory systems. (Essenfeld, 1994, p.580)
两栖动物的特征与鱼类十分相似，但是，从两栖类和鱼类的循环系统来看，两栖类和鱼类有很大的区别，这与两栖类与鱼类进化过程中的生活习性有很大的关系，体现了与环境相适应的结果。如图1两栖类的心脏有左右两心房和一心室组成。然而，动静脉血在心室中的混合使得两栖类动物的呼吸系统功能非常的低。因此作为呼吸辅助，两栖动物可以通过体表皮肤和口腔表皮吸收更多的氧气。然而这种通过皮肤呼吸的方式类似于鱼类的腮式呼吸，他们都需要水中溶氧，所以要时刻保持湿润。
2、两栖类进化的演变过程
自然界有超过3500种蛙类，有360种蝾螈类和170种蚓螈类（The American Naturalist, 1992, p.105）。蚓螈类是仍然有鱼鳞特征痕迹的似蠕虫两栖动物，而他们没有四肢的特征又像早期的两栖类动物。蚓螈类的运动方式和生活习性的进化都倾向于蚯蚓。
两栖动物还有其独特的繁殖习性，就是幼体在水中发育用腮呼吸，成体肺呼吸。这使得他们能够在陆上觅食并寻找住所。当两栖类动物性成熟之后就又回到水中进行繁殖，他们在水中交配，雌性在水生植物枝上产卵。但有种美西螈和墨西哥散步鱼除外，他们终生都停留在幼体阶段生活在水中，用腮及体表呼吸，偶尔也会吞下空气进入肺。美西螈有四肢，但由于其四肢不能够支持其身体的运动，所以该种类通常生活在水中。
2.1 自然选择对两栖类进化的影响
有些鱼类的体内有鳔，这可以使他们在水中保持直立。但是鳔不能够吸收水中的氧气到血液。有科学证据表明，通过基因突变，这个时候已经有许多的毛细管和纤毛在鱼鳔上形成，就像一个原始的肺结构。这样的进化就使得这些鱼能够在陆地上停留较长的时间。因此，在干旱季节，这些有肺结构的鱼就能够迁徙到附近的水生环境中从而保持一个种较高的存活率。这就是一个自然选择的过程。
有些鱼已经具有肌肉，如肉鳍。这种肉质鳍结合了鱼鳔到肺的突变，使得这些鱼能够在陆地上迁徙的更远。利用他们的负重鳍，这些鱼类就能够在陆地上推动他们的身体前进，而且这也使得这种鱼类能够存活繁衍并进一步进化出四肢。由于他们的四肢能够更好的适应在陆地上的生活并且他们的肺结构能够更有效的吸收空气中的氧气，因此他们就可以更长时间的生活在陆地上，并进一步演化成早期两栖类。
图2 Figure 2 - Cladogram of the gradual changes from fish to amphibians. (Tiktaalik rosae)
由鱼进化到两栖类的过渡阶段，个体的外部生理差异已有所改变（如图2）。最初鱼类由棘鳍进化到叶鳍，由鱼鳔进化到肺，同时还改变了他们头部的形状适应浮出水面暴露在空气中。然后随着他们离开水环境后，眼睛逐渐进化移到了头部顶端同时叶鳍也逐渐演变成能够支撑其身体重量的四肢。
2.2 两栖类进化的化石证据
科学家在某一特定区域偶然发现集中了大量过渡物种的化石层。这些化石表明，某些特定物种在某一特定时期特定地区已经开始进化以适应变化的环境，并因此形成了新的物种。严格来说，所有的物种都处在过渡时期，因为他们始终都在变化。有些动物进化的非常快以适应变化的环境，而有的物种由于没能很快的进化而灭绝。
图3 Figure 3-Fossil of a hind limb of
an Ichthyostega (Ichthyostega and the
Origins of Land Vertebrates).
2004年，三位美国古生物学家Neil
Shubin, Edward Daeschler和Farish Jenkins
发现了一组tikataalik roseae（一种早期鱼类）化石。这种早期鱼类是在原始鱼类和早期两栖类之间的过渡种，大约生活在泥盆纪时期。（如图3）
科学家还通过观察颌骨和牙齿结构的生理改变及其在摄取食物中所起的作用，研究了生存环境怎样导致两栖动物的进化。还通过研究他们的腿及骨骼结构来确定他们的运动方 式。
辽西满洲龟主要产于朝阳北票市尖山沟，位于早白垩世义县组下部地层。辽西满洲龟头骨短宽而低平，鼻骨小，向前上方张开。前额骨在中线相遇，额骨未进入眼眶，眼眶椭圆形，面向前侧上方。方轭骨贴于外侧，翼骨外突发育良好，后腭孔部分以上颌骨为边界，耳柱切迹向后方开口。其背甲低平，背甲完全骨化，椎盾短宽。2—4椎盾六边形，宽显著大于长。椎板长大于宽，l、2椎板为长方形，3—8椎板呈短侧边朝前的六边形。腹甲缩小退化十字形，前端钝圆，略尖，具腹甲侧窗。第三椎盾后沟与第五、六椎板问骨缝重叠。
热河生物群中发现大量精美的龟化石，它们归为隐颈龟亚目中国龟科满洲龟属。满洲龟属目 前包括三个种：满洲满洲龟、东海满洲龟和辽西满洲龟。
3、两栖类进化研究新成果
科学家研究发现，祖先变异和潜在的基因调节会对两栖类幼体摄食策略进化产生一定的影响（Cris C,2008）。没有研究证据证明表型可塑性（phenotypic plasticity）在新特征的进化上所起的作用。不过可以检测在其祖先种群中是否存在一种潜在的可塑性，这种可塑性可以通过种群中基因调控的选择来不断优化提高甚至是降低，从而在后代种群中产生新特征。我们估计两栖类蟾蜍幼体蝌蚪的内脏可塑性是优先于新的摄食策略并促进了这种摄食策略的进化。通过对Scaphiopus couchii（一种蝌蚪幼体发育出细长消化管并只消化腐质的蛙类）和它的两个分化种Speamultiplicata and Sp. Bombifrons（它们的蝌蚪幼体能够因食物来源的变化而逐渐演化出新型短小的消化管形态）。结果是表型可塑性调控进化，研究发现虾作为食物可以诱导Scaphiopus产生一系列的表型进化，而腐质不能诱导。无论Spea种靠诱导的表型进化是否适应环境，表型可塑性的作用并没有被抑制或夸大。因此，
食物诱导的表型可塑性
或许先于并促进了两栖类新表型的进化。还有科学家提出了寄生虫对两栖类选择性生殖策略进化干预假说(Brian D. Todd, 2007)。K. Summers1等人还提出由于社群和外界环境的改变会影响两栖动物产卵的大小。进化现象存在于我们周围，它是一个缓慢的过程，而每一个物种都是在不断的改变和进化中的。进化现象是可以控制的。比如，如果我们将许多的美西螈饲养在狭小的空间里并给予很少量的食物，那么个体小并且行动迅速的个体将会获得生存和繁衍的机会。而这种小型迅捷的特征就会被传给他们的后代。最终在这个狭小空间中的美西螈种群将会以小而迅捷为特征并且将会继续向着更小更迅捷的方向进化，直到自然选择条件消失，也就不会再有更小更迅捷的种类再出现。
4、参考文献
参考文献
[1] Essenfeld. Biology[M], Addiaon-Weasley Publishing Company, Inc., United States of America
[2]毕俊怀, 何晓萍. 1997 . 内蒙古东部地区两栖及爬行动物记述 [ J ].内蒙古师范大学学报 (自然科学汉文版 ), ( 4 ): 62 ~ 65 .
[3]袁梨, 戴魁, 鲍伟东, 等. 2009 . 内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区两栖爬行动物调查
[ J] . 四川动物, 28 ( 2) : 283~ 285
[4] Clack J.A. Getting A Leg Up On Land[J], Scientific American, December, 2005, 100-107
[5] Doyle R. Down with Evolution[J], Scientific American, March, 2002, 20
[6] Dunham W Primitive Fish had Genetic Wiring for Limbs[J], Scientific American, May 2007 郭砺. 2007 . 锡林郭勒) ) ) 寻访两栖爬行动物[ J] . 生命世界, ( 7 ):17~ 18 .
两栖动物的进化过程
【摘要】两栖动物是第一种呼吸空气的陆生脊椎动物，由化石可以推断，它们出现在三亿六千万年前的泥盆纪後期。直接由鱼类演化而来，这些动物的出现代表了从水生到陆生的过渡期。两栖动物生命的初期有鳃，当成长为成虫时逐渐演变为肺。两栖动物的进化完成了从水生到陆生，从鳃呼吸到肺呼吸的转变过程，也是两栖动物进化史上一个重大的改变。但也有不完善的特征，比如生殖过程离不开水，心脏功能不完善，皮肤辅助呼吸等。近年来很多化石的出现为两栖类进化过程提供了证据，并且产生了关于不同组织器官进化的新理论。
【关键词】 两栖类 进化 化石 陆生动物
【前言】两栖类是脊椎动物亚门的一个纲。是一类原始的、初登陆的、具五趾型的变温四足动物，皮肤裸露，分泌腺众多，混合型血液循环。其个体发育周期有一个变态过程，即以鳃为呼吸生活于水中的幼体，在短期内完成变态,成为以肺呼吸能营陆地生活的成体。据调查现生的两栖类有3目约40科400属4000种。除南极洲和海洋性岛屿外，遍布全球。中国现有11科40属270余种，主要分布于秦岭以南，华西和西南山区属种最多。两栖动物既有从鱼类继承下来适于水生的性状，如卵和幼体的形态及产卵方式等；又有新生的适应于陆栖的性状，如感觉器、运动装置及呼吸循环系统等。变态既是一种新生适应，又反映了由水到陆主要器官系统的改变过程。两栖纲(Amphibia) 属于脊椎动物亚门。是从水生过渡到陆生的脊椎动物，具有水生脊椎动物与陆生脊椎动物的双重特性。它们既保留了水生祖先的一些特征，如生殖和发育仍在水中进行，幼体生活在水中，用鳃呼吸，没有成对的附肢等；同时幼体变态发育成成体时，获得了真正陆地脊椎动物的许多特征，如用肺呼吸，具有五趾型四肢等。
【两栖类的进化】
1、两栖类的进化特征
两栖类是由鱼类进化来的独特种类。我们可以通过某些生理特征和生活习性来判定一种生物是不是两栖类。为了适应环境的变化，以及生活而大多数的特征都是从他们的祖先鱼类那里继承而后变异来的。大多数变异的发生都是有利的，因为这种进化特征可以使他们增强摄食和防御能力。然而不可避免的是，有些突变却是不利的，比如两栖动物的肺结构。
图1 Figure 1 – Fish (left) and Amphibian
(right) respiratory systems. (Essenfeld, 1994, p.580)
两栖动物的特征与鱼类十分相似，但是，从两栖类和鱼类的循环系统来看，两栖类和鱼类有很大的区别，这与两栖类与鱼类进化过程中的生活习性有很大的关系，体现了与环境相适应的结果。如图1两栖类的心脏有左右两心房和一心室组成。然而，动静脉血在心室中的混合使得两栖类动物的呼吸系统功能非常的低。因此作为呼吸辅助，两栖动物可以通过体表皮肤和口腔表皮吸收更多的氧气。然而这种通过皮肤呼吸的方式类似于鱼类的腮式呼吸，他们都需要水中溶氧，所以要时刻保持湿润。
2、两栖类进化的演变过程
自然界有超过3500种蛙类，有360种蝾螈类和170种蚓螈类（The American Naturalist, 1992, p.105）。蚓螈类是仍然有鱼鳞特征痕迹的似蠕虫两栖动物，而他们没有四肢的特征又像早期的两栖类动物。蚓螈类的运动方式和生活习性的进化都倾向于蚯蚓。
两栖动物还有其独特的繁殖习性，就是幼体在水中发育用腮呼吸，成体肺呼吸。这使得他们能够在陆上觅食并寻找住所。当两栖类动物性成熟之后就又回到水中进行繁殖，他们在水中交配，雌性在水生植物枝上产卵。但有种美西螈和墨西哥散步鱼除外，他们终生都停留在幼体阶段生活在水中，用腮及体表呼吸，偶尔也会吞下空气进入肺。美西螈有四肢，但由于其四肢不能够支持其身体的运动，所以该种类通常生活在水中。
2.1 自然选择对两栖类进化的影响
有些鱼类的体内有鳔，这可以使他们在水中保持直立。但是鳔不能够吸收水中的氧气到血液。有科学证据表明，通过基因突变，这个时候已经有许多的毛细管和纤毛在鱼鳔上形成，就像一个原始的肺结构。这样的进化就使得这些鱼能够在陆地上停留较长的时间。因此，在干旱季节，这些有肺结构的鱼就能够迁徙到附近的水生环境中从而保持一个种较高的存活率。这就是一个自然选择的过程。
有些鱼已经具有肌肉，如肉鳍。这种肉质鳍结合了鱼鳔到肺的突变，使得这些鱼能够在陆地上迁徙的更远。利用他们的负重鳍，这些鱼类就能够在陆地上推动他们的身体前进，而且这也使得这种鱼类能够存活繁衍并进一步进化出四肢。由于他们的四肢能够更好的适应在陆地上的生活并且他们的肺结构能够更有效的吸收空气中的氧气，因此他们就可以更长时间的生活在陆地上，并进一步演化成早期两栖类。
图2 Figure 2 - Cladogram of the gradual changes from fish to amphibians. (Tiktaalik rosae)
由鱼进化到两栖类的过渡阶段，个体的外部生理差异已有所改变（如图2）。最初鱼类由棘鳍进化到叶鳍，由鱼鳔进化到肺，同时还改变了他们头部的形状适应浮出水面暴露在空气中。然后随着他们离开水环境后，眼睛逐渐进化移到了头部顶端同时叶鳍也逐渐演变成能够支撑其身体重量的四肢。
2.2 两栖类进化的化石证据
科学家在某一特定区域偶然发现集中了大量过渡物种的化石层。这些化石表明，某些特定物种在某一特定时期特定地区已经开始进化以适应变化的环境，并因此形成了新的物种。严格来说，所有的物种都处在过渡时期，因为他们始终都在变化。有些动物进化的非常快以适应变化的环境，而有的物种由于没能很快的进化而灭绝。
图3 Figure 3-Fossil of a hind limb of
an Ichthyostega (Ichthyostega and the
Origins of Land Vertebrates).
2004年，三位美国古生物学家Neil
Shubin, Edward Daeschler和Farish Jenkins
发现了一组tikataalik roseae（一种早期鱼类）化石。这种早期鱼类是在原始鱼类和早期两栖类之间的过渡种，大约生活在泥盆纪时期。（如图3）
科学家还通过观察颌骨和牙齿结构的生理改变及其在摄取食物中所起的作用，研究了生存环境怎样导致两栖动物的进化。还通过研究他们的腿及骨骼结构来确定他们的运动方 式。
辽西满洲龟主要产于朝阳北票市尖山沟，位于早白垩世义县组下部地层。辽西满洲龟头骨短宽而低平，鼻骨小，向前上方张开。前额骨在中线相遇，额骨未进入眼眶，眼眶椭圆形，面向前侧上方。方轭骨贴于外侧，翼骨外突发育良好，后腭孔部分以上颌骨为边界，耳柱切迹向后方开口。其背甲低平，背甲完全骨化，椎盾短宽。2—4椎盾六边形，宽显著大于长。椎板长大于宽，l、2椎板为长方形，3—8椎板呈短侧边朝前的六边形。腹甲缩小退化十字形，前端钝圆，略尖，具腹甲侧窗。第三椎盾后沟与第五、六椎板问骨缝重叠。
热河生物群中发现大量精美的龟化石，它们归为隐颈龟亚目中国龟科满洲龟属。满洲龟属目 前包括三个种：满洲满洲龟、东海满洲龟和辽西满洲龟。
3、两栖类进化研究新成果
科学家研究发现，祖先变异和潜在的基因调节会对两栖类幼体摄食策略进化产生一定的影响（Cris C,2008）。没有研究证据证明表型可塑性（phenotypic plasticity）在新特征的进化上所起的作用。不过可以检测在其祖先种群中是否存在一种潜在的可塑性，这种可塑性可以通过种群中基因调控的选择来不断优化提高甚至是降低，从而在后代种群中产生新特征。我们估计两栖类蟾蜍幼体蝌蚪的内脏可塑性是优先于新的摄食策略并促进了这种摄食策略的进化。通过对Scaphiopus couchii（一种蝌蚪幼体发育出细长消化管并只消化腐质的蛙类）和它的两个分化种Speamultiplicata and Sp. Bombifrons（它们的蝌蚪幼体能够因食物来源的变化而逐渐演化出新型短小的消化管形态）。结果是表型可塑性调控进化，研究发现虾作为食物可以诱导Scaphiopus产生一系列的表型进化，而腐质不能诱导。无论Spea种靠诱导的表型进化是否适应环境，表型可塑性的作用并没有被抑制或夸大。因此，
食物诱导的表型可塑性
或许先于并促进了两栖类新表型的进化。还有科学家提出了寄生虫对两栖类选择性生殖策略进化干预假说(Brian D. Todd, 2007)。K. Summers1等人还提出由于社群和外界环境的改变会影响两栖动物产卵的大小。进化现象存在于我们周围，它是一个缓慢的过程，而每一个物种都是在不断的改变和进化中的。进化现象是可以控制的。比如，如果我们将许多的美西螈饲养在狭小的空间里并给予很少量的食物，那么个体小并且行动迅速的个体将会获得生存和繁衍的机会。而这种小型迅捷的特征就会被传给他们的后代。最终在这个狭小空间中的美西螈种群将会以小而迅捷为特征并且将会继续向着更小更迅捷的方向进化，直到自然选择条件消失，也就不会再有更小更迅捷的种类再出现。
4、参考文献
参考文献
[1] Essenfeld. Biology[M], Addiaon-Weasley Publishing Company, Inc., United States of America
[2]毕俊怀, 何晓萍. 1997 . 内蒙古东部地区两栖及爬行动物记述 [ J ].内蒙古师范大学学报 (自然科学汉文版 ), ( 4 ): 62 ~ 65 .
[3]袁梨, 戴魁, 鲍伟东, 等. 2009 . 内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区两栖爬行动物调查
[ J] . 四川动物, 28 ( 2) : 283~ 285
[4] Clack J.A. Getting A Leg Up On Land[J], Scientific American, December, 2005, 100-107
[5] Doyle R. Down with Evolution[J], Scientific American, March, 2002, 20
[6] Dunham W Primitive Fish had Genetic Wiring for Limbs[J], Scientific American, May 2007 郭砺. 2007 . 锡林郭勒) ) ) 寻访两栖爬行动物[ J] . 生命世界, ( 7 ):17~ 18 .