2000年5月第31卷第3期内蒙古大学学报(自然科学版)ActaScientiarumNaturaliumUniversitatisNeiMongol2000MayVol.31No.3 文章编号:1000-1638(2000)03-0285-04
生物量与其影响因素之间关系的研究
成文联1,柳海鹰1,王世冬2
(1.内蒙古大学自然资源研究所,内蒙古呼和浩特010021;2.内蒙古大学生物学系,内蒙古呼和浩特010021)
摘要:对近些年来有关生物量与其影响因素的研究作了综合介绍.根据影响机制可把这些因
素分为两大类,即外源的环境变量和内源的基因型和表现型变量,前者主要包括水分和矿质养
分等,后者包括形态变量、生理变量和生化变量.但哪种因素能成为限制生物量的因素则依具
体情况而定.如养分是农作物的限制因素之一,而对苔藓植物却没有很大影响.因而了解这些
研究能为产量预报及实现农林牧的优化管理提供理论依据和技术参数.
关键词:生物量;环境变量;内源变量
中图分类号:Q142 文献标识码:A
生物量是指净生产量的积累量,某一时刻的生物量就是此时此刻以前生态系统所累计下来的活的有机质总量〔1〕.能够对生物量产生影响的因素很多,且影响机制各不相同,而且生物量和植物的生理合成速率有直接联系,因此影响植物生理合成速率的因素也将最终影响群落的生物量.研究生物量与其影响因素的关系有助于对植物的优化管理,从而使之最有效地利用太阳能,为人类生产出更多的产品.
影响生理合成速率及生物量的因素可分为外源的环境变量和内源的基因型和表现型变量.其中前者通过影响植物的新陈代谢和生长来调节生理合成的尺度,后者影响植物的生理合成速率,两种变量综合起来共同影响群落的生物量.
1 外源的环境变量和生理合成速率之间的关系
环境变量主要包括温度、水分、光照、大气中二氧化碳浓度、矿质养分等.关于它们对植物的影响,近些年来国内外作了大量的研究.
1.1 近年来国内的一些研究进展
杨持(1985)〔2〕对羊草草原主要种群地上生物量与水热条件的定量关系进行了初步研究.通过对建群种,优势种,以及在群落的生物量构成中占较大比例的一些种群的地上生物量峰值的测定及环境水热条件的分析,寻找出种群生物量与环境之间的函数关系,又结合种群的分布格局,计算出地上生物量.周广胜等(1995)根据植物的生理生态学特点及联系能量平衡方程和水量平衡方程的区域蒸散模式,建立了植物净生产力模型:
22+6.25
RDI)/(Rn+r)(Rn2+r2)NPP=RDI×Rn(r+Rn+rRn)×EXP(-9.87
从中可以看出,一个地区植物净第一性生产力主要取决于该地区的净辐射量和降水量.郭连生等〔3〕(1994)〔4〕作了四种针叶幼树净光合速率随大气相对湿度关系的研究,指出幼叶净光合速率随大气湿度的下降而降低,二者关系为:Y=a+blogx.同时大气湿度亦能提高幼树的暗呼吸强度和光补偿点.
收稿日期:1999-06-11
基金项目:国家自然科学基金资助项目:(1974～)男,,.
286
〔5〕内蒙古大学学报(自然科学版)2000年王义凤(1985)对内蒙古大针茅草原中主要建群种生物量的季节动态进行了分析,探讨了生物量增
长和物候的关系,说明在相同气候和土壤条件下,同一群落中,各种群生物量增长速率快慢不同.有人作的模拟二氧化碳倍增情况下,对小麦和大豆影响的试验表明:二氧化碳倍增可增加小麦的干重,并为小麦进行渗透调节提供大量碳源,增加蛋白质含量.大豆种子重量及根,茎和总的生物量都随二氧化碳浓度升高而增加.卢存福(1995)〔6〕以矮嵩草为材料,研究高山植物光合作用随海拔梯度的变化特征及对生长环境和低温胁迫的反应.得到如下结果:
1)随海拔升高,矮嵩草的光合速率、光补偿点、光饱和点均升高;
2)光呼吸强度有随海拔升高而降低的趋势;
3)低温胁迫导致光合速率降低.
矿质元素对植物生命活动的影响非常巨大.农谚的“收多收少”就是对矿质养分在农业生产中重要性的恰当评价.但并不是所有植物对矿质养分的多少都很敏感.例如低等的苔藓植物就是另一种情况,它们中大多数对矿质养分要求适中,生产力似乎不受养分限制.泥炭藓植物沿养分梯度的反应并不强烈,高浓度的养分并不引起植物生长的显著增加.施肥对一些苔藓的光合作用的影响依种而定.试验表明施肥并不能促进某些苔藓的光合作用〔7〕.
植物生物量和水分的关系尤其密切.在干旱区和半干旱区,水分是生物量形成的主要限制因子.在一定时间范围内,降水越多,群落第一净生产力越高.但生产力的提高并不总是与总降水量成正相关,而是同各时期的降水量是否能满足植物生长的需要有关.如果某年降水量的季节分配不均匀,那么尽管总降水量很多,群落生产力不一定很高〔8〕.李博(1963)研究了草原生产力与蒸腾耗水量之间〔9〕
的关系指出,不同条件下群落蒸腾耗水量对草原物质增长的效率是不同的,即供水条件越好,植物水分的利用率越高.同样,同一地的不同年份,由于降水量的波动,也会导致该地产草量的极大波动.因此,进一步确定草原群落生物量与水分之间的定量关系,可作为草牧场产量预报及不同地区冬春储草备料指标的依据.对于苔藓而言,水分过多,则光合作用会受到抑制.它们的净光合最适速率只能在一定的含水量下得到,高于最适含水量造成的光合速率下降的原因通常认为是由于二氧化碳扩散阻力增加,因为二氧化碳在水中的扩散系数是在空气中的万分之一.另外,光合作用对于干旱的耐性是与生境的水分胁迫密切相关,当其它因子,如高温、高辐射同时参与时,水分胁迫会成为限制藓类生产力的主要因子.
植物从生长初期到生长盛期,生物量一般都随着环境条件的改善呈逐渐上升趋势,到生长盛期达到最大.但常秉文(1988),袁清(1988)〔10〕提出有些群落生物量高峰期相对于水热条件高峰期有时滞效应.即群落生物量高峰期滞后于水、热条件高峰期10～15d左右.这一现象的原因有待进一步研究.
植物和环境因子的密切关系还表现在当植物所需某种资源受到限制时,植物总是力求最有效的利用有限资源,调节生长和分配,主要途径是减少损失和保存有限资源.植物还拥有很高的体内平衡能力,以减少生长的需求和资源之间的平衡.李西比最小定律表明:假定任何时候植物生长只被一种资源所限制,只有当此资源增加到某一临界值后,其他资源才能促进植物生长,只有当植物完善的补偿不平衡的环境,植物生长才同等的受所有资源的限制.近期研究表明,植物具有对各种胁迫做出反应的中心系统,植物以一个基本相同的方式减少生长速率.因此研究植物对胁迫的反应应考虑不同系统的整体特征,而不是仅考虑某个环境资源因子〔11〕.
1.2 近年来国外研究进展
国外在生物量形成与环境条件方面所作的工作也很多,且较全面.这里仅就近年来的部分工作介绍如下:Nobel(1985)指出,低的光合辐射,干旱和不适宜的温度条件都减少了每单位叶面积的二氧化碳吸收,因此生产力下降.Lincond等(1989)〔13〕指出薄荷在二氧化碳倍增条件下,叶片生物量显著增加.Attiwell等(1987)〔14〕研究表明,在沙培条件下二氧化碳倍增使桉树幼苗生物量增加.Nobel(〔15〕〔12〕〔7〕.〔16〕
第3期成文联等 生物量与其影响因素之间关系的研究287作物对环境条件的反应.说明在生长季中,光合作用二氧化碳的固定效率,呼吸作用中二氧化碳的利用效率,生物量分配等对作物生产力的限制.Shaver(1986)〔17〕研究了土壤含氮磷量对生物量形成的限制作用,并提出空气,温度的增长和辐射的降低对总生物量并无长期影响.Caldwell和Richards(1986)〔18〕指出,植物根系通常具有相当高的生物量和生长率,因为根系必须生长到深的土层中吸收水分,同时连续不断的吸收根系周围土壤的水分,一般情况下冷荒漠冻原植物根系的生物量高达植物总生物量的60%～80%,即使根茎比率较低的森林生态系统,根的年生产力在整个生态系统的年生产力中也占相当高的比例.
2 植物自身的内源变量与生理合成效率及生物量间的关系
内源变量是指植物的基因型和表现型变量.该变量又可进一步分为形态变量,生理变量和生化变量〔19〕.
〔20〕形态变量:主要包括叶的体积,数量,厚度,叶面积指数,株高,冠层结构等.张树源(1988)
产量的季节动态主要受气候因素—光、温、水的控制.袁清(1988)
的地上生物量.黄高宝(1999)〔23〕〔21〕认为海北高寒矮嵩草原的地上生物量形成的多少主要取决于叶面积的大小,而叶面积的消长及其生物学也提出水、肥、热三因素共同限制提出用种群高度预测牧草种群牧草的生长和叶面积指数,从而限制生产力的水平.康博文(1992)〔22〕研究了作物受光结构和光分布影响指出理想的叶群结构是叶面积指数为4,并不断改变其倾角分布,从而获得最有效的叶面积,使光被最有效的利用.群落的受光结构和群落的最大生产力密切相关.研究表明:球体状植株最佳受光量为太阳高度角30～50°,锥体为20～50°,柱体为40～70°.Mosi和Socki建立的光合作用强度模式P=bI/(1+aI)是计算群体光合作用的精典,Heskerh进一步提出的Q=Q最大KI(1+KI)-1使其更加接近实际状态.
生理变量:生理调节有很多种,且很复杂.但其中最主要的是植物对叶子中水流动和扩散的抵抗和对二氧化碳扩散的抵抗.重要的抵抗之一是气孔的阻力.因为气孔不仅控制叶片的水分蒸腾,而且控制叶对碳的获取.气孔的功能常常表现出两种相冲突需要的协调.尽管二氧化碳浓度,光,温度是环境变量,但它们的一些生理表现证明在这个标题下讨论它们是有道理的.它们中的任何一个的不足或过多,都使生物不能生存或衰退.例如在热量过多或过少时,生理合成都会停止.光如果太弱,就会出现净损失.光和温度是独立的,然而光强时,生理合成所需要的温度会较高,且温度范围有所增加.植物对二氧化碳的利用与光照强度有关,光弱则植物只能利用较低浓度的二氧化碳,光合作用加快.
生化变量:二氧化碳固定有两种途径,即C3途径和C4途径.C4植物二氧化碳补偿点低,缺乏光呼吸,光饱和点高,所有这些使C4植物的生化合成效率要高于C3植物2～3倍.相反C3植物光呼吸的出现导致了二氧化碳补偿点很高,减少了二氧化碳的固定效率.但70年代以来,越来越多的实验证明C4植物也有光呼吸〔24〕,这就要求我们对C4植物的光合作用作更深入的分析.
综上所述,我们可以看到,一种植物在内源变量不变的情况下,其生物量的大小主要决定于复杂环境的完备程度.可能达到某种生物耐性限度的各种因子中的任何一种的过量或缺失,都会导致生物量的净损失或生物量停止增长.但植物也并不是自然界的奴隶,它们能主动地适应环境,并改变外界条件,以减少外界因子对它们的胁迫,保证生长的顺利进行,从而不断增加其生物量.
参考文献:
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[2] 杨持.羊草草原主要种群地上生物量与水热条件定量关系初探[A].草地生态系统研究(第一集)[C].北京:科
学出版社,1985.
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288内蒙古大学学报(自然科学版)2000年
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[22] 康博文.几种披冰草属披碱草属牧草种群地上生物量形成规律的研究[J].应用生态学报,1992,3(1)56～61.
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[24] 王忠,高煜珠,蔡恒,等.C4植物的光呼吸[J].植物学报,1988,30(4):449～452.
TheStudiesontheRelationbetweentheBiomass
andtheFactorsInfluncingIt
CHENGWen-lian1,LIUHai-ying1,WANGShi-dong2
(1.InstituteofNaturalResource,NeiMongolUniversity,Hohhot010021,PRC;
2.DepartmentofBiology,NeiMongolUniversity,Hohhot010021,PRC)
Abstract:Recentyears,therearemanystudiesonthebiomassandthefactorsinfluencingit.Basedontheinfluentialmechanismofeachfactor,wedividethemintotwocategories:exogenous-environmental-variablesandendogenous-genotypicandphenotypic-variables.Theformerincludeswater,mineralnutrition,etc.Thesecondcategorycanbedividedfurtherintomorphological,physiologicalandbiochemicalfactors.Butwhichfactorwillbetherestrainonedependsonthefact.Forexample,themineralelementsareimportanttotheagriculturalplants,whilemossisnotsosensibletothem.Thereforethesestudieswillprovidethetheoreticalbaseandtechnicalreferencetoforeshowtheproductsandrealizethebetteradministrationinagriculture,animalhusbandryandforestry.
Keywords:biomass;environmental-variables;endogenous-variables
2000年5月第31卷第3期内蒙古大学学报(自然科学版)ActaScientiarumNaturaliumUniversitatisNeiMongol2000MayVol.31No.3 文章编号:1000-1638(2000)03-0285-04
生物量与其影响因素之间关系的研究
成文联1,柳海鹰1,王世冬2
(1.内蒙古大学自然资源研究所,内蒙古呼和浩特010021;2.内蒙古大学生物学系,内蒙古呼和浩特010021)
摘要:对近些年来有关生物量与其影响因素的研究作了综合介绍.根据影响机制可把这些因
素分为两大类,即外源的环境变量和内源的基因型和表现型变量,前者主要包括水分和矿质养
分等,后者包括形态变量、生理变量和生化变量.但哪种因素能成为限制生物量的因素则依具
体情况而定.如养分是农作物的限制因素之一,而对苔藓植物却没有很大影响.因而了解这些
研究能为产量预报及实现农林牧的优化管理提供理论依据和技术参数.
关键词:生物量;环境变量;内源变量
中图分类号:Q142 文献标识码:A
生物量是指净生产量的积累量,某一时刻的生物量就是此时此刻以前生态系统所累计下来的活的有机质总量〔1〕.能够对生物量产生影响的因素很多,且影响机制各不相同,而且生物量和植物的生理合成速率有直接联系,因此影响植物生理合成速率的因素也将最终影响群落的生物量.研究生物量与其影响因素的关系有助于对植物的优化管理,从而使之最有效地利用太阳能,为人类生产出更多的产品.
影响生理合成速率及生物量的因素可分为外源的环境变量和内源的基因型和表现型变量.其中前者通过影响植物的新陈代谢和生长来调节生理合成的尺度,后者影响植物的生理合成速率,两种变量综合起来共同影响群落的生物量.
1 外源的环境变量和生理合成速率之间的关系
环境变量主要包括温度、水分、光照、大气中二氧化碳浓度、矿质养分等.关于它们对植物的影响,近些年来国内外作了大量的研究.
1.1 近年来国内的一些研究进展
杨持(1985)〔2〕对羊草草原主要种群地上生物量与水热条件的定量关系进行了初步研究.通过对建群种,优势种,以及在群落的生物量构成中占较大比例的一些种群的地上生物量峰值的测定及环境水热条件的分析,寻找出种群生物量与环境之间的函数关系,又结合种群的分布格局,计算出地上生物量.周广胜等(1995)根据植物的生理生态学特点及联系能量平衡方程和水量平衡方程的区域蒸散模式,建立了植物净生产力模型:
22+6.25
RDI)/(Rn+r)(Rn2+r2)NPP=RDI×Rn(r+Rn+rRn)×EXP(-9.87
从中可以看出,一个地区植物净第一性生产力主要取决于该地区的净辐射量和降水量.郭连生等〔3〕(1994)〔4〕作了四种针叶幼树净光合速率随大气相对湿度关系的研究,指出幼叶净光合速率随大气湿度的下降而降低,二者关系为:Y=a+blogx.同时大气湿度亦能提高幼树的暗呼吸强度和光补偿点.
收稿日期:1999-06-11
基金项目:国家自然科学基金资助项目:(1974～)男,,.
286
〔5〕内蒙古大学学报(自然科学版)2000年王义凤(1985)对内蒙古大针茅草原中主要建群种生物量的季节动态进行了分析,探讨了生物量增
长和物候的关系,说明在相同气候和土壤条件下,同一群落中,各种群生物量增长速率快慢不同.有人作的模拟二氧化碳倍增情况下,对小麦和大豆影响的试验表明:二氧化碳倍增可增加小麦的干重,并为小麦进行渗透调节提供大量碳源,增加蛋白质含量.大豆种子重量及根,茎和总的生物量都随二氧化碳浓度升高而增加.卢存福(1995)〔6〕以矮嵩草为材料,研究高山植物光合作用随海拔梯度的变化特征及对生长环境和低温胁迫的反应.得到如下结果:
1)随海拔升高,矮嵩草的光合速率、光补偿点、光饱和点均升高;
2)光呼吸强度有随海拔升高而降低的趋势;
3)低温胁迫导致光合速率降低.
矿质元素对植物生命活动的影响非常巨大.农谚的“收多收少”就是对矿质养分在农业生产中重要性的恰当评价.但并不是所有植物对矿质养分的多少都很敏感.例如低等的苔藓植物就是另一种情况,它们中大多数对矿质养分要求适中,生产力似乎不受养分限制.泥炭藓植物沿养分梯度的反应并不强烈,高浓度的养分并不引起植物生长的显著增加.施肥对一些苔藓的光合作用的影响依种而定.试验表明施肥并不能促进某些苔藓的光合作用〔7〕.
植物生物量和水分的关系尤其密切.在干旱区和半干旱区,水分是生物量形成的主要限制因子.在一定时间范围内,降水越多,群落第一净生产力越高.但生产力的提高并不总是与总降水量成正相关,而是同各时期的降水量是否能满足植物生长的需要有关.如果某年降水量的季节分配不均匀,那么尽管总降水量很多,群落生产力不一定很高〔8〕.李博(1963)研究了草原生产力与蒸腾耗水量之间〔9〕
的关系指出,不同条件下群落蒸腾耗水量对草原物质增长的效率是不同的,即供水条件越好,植物水分的利用率越高.同样,同一地的不同年份,由于降水量的波动,也会导致该地产草量的极大波动.因此,进一步确定草原群落生物量与水分之间的定量关系,可作为草牧场产量预报及不同地区冬春储草备料指标的依据.对于苔藓而言,水分过多,则光合作用会受到抑制.它们的净光合最适速率只能在一定的含水量下得到,高于最适含水量造成的光合速率下降的原因通常认为是由于二氧化碳扩散阻力增加,因为二氧化碳在水中的扩散系数是在空气中的万分之一.另外,光合作用对于干旱的耐性是与生境的水分胁迫密切相关,当其它因子,如高温、高辐射同时参与时,水分胁迫会成为限制藓类生产力的主要因子.
植物从生长初期到生长盛期,生物量一般都随着环境条件的改善呈逐渐上升趋势,到生长盛期达到最大.但常秉文(1988),袁清(1988)〔10〕提出有些群落生物量高峰期相对于水热条件高峰期有时滞效应.即群落生物量高峰期滞后于水、热条件高峰期10～15d左右.这一现象的原因有待进一步研究.
植物和环境因子的密切关系还表现在当植物所需某种资源受到限制时,植物总是力求最有效的利用有限资源,调节生长和分配,主要途径是减少损失和保存有限资源.植物还拥有很高的体内平衡能力,以减少生长的需求和资源之间的平衡.李西比最小定律表明:假定任何时候植物生长只被一种资源所限制,只有当此资源增加到某一临界值后,其他资源才能促进植物生长,只有当植物完善的补偿不平衡的环境,植物生长才同等的受所有资源的限制.近期研究表明,植物具有对各种胁迫做出反应的中心系统,植物以一个基本相同的方式减少生长速率.因此研究植物对胁迫的反应应考虑不同系统的整体特征,而不是仅考虑某个环境资源因子〔11〕.
1.2 近年来国外研究进展
国外在生物量形成与环境条件方面所作的工作也很多,且较全面.这里仅就近年来的部分工作介绍如下:Nobel(1985)指出,低的光合辐射,干旱和不适宜的温度条件都减少了每单位叶面积的二氧化碳吸收,因此生产力下降.Lincond等(1989)〔13〕指出薄荷在二氧化碳倍增条件下,叶片生物量显著增加.Attiwell等(1987)〔14〕研究表明,在沙培条件下二氧化碳倍增使桉树幼苗生物量增加.Nobel(〔15〕〔12〕〔7〕.〔16〕
第3期成文联等 生物量与其影响因素之间关系的研究287作物对环境条件的反应.说明在生长季中,光合作用二氧化碳的固定效率,呼吸作用中二氧化碳的利用效率,生物量分配等对作物生产力的限制.Shaver(1986)〔17〕研究了土壤含氮磷量对生物量形成的限制作用,并提出空气,温度的增长和辐射的降低对总生物量并无长期影响.Caldwell和Richards(1986)〔18〕指出,植物根系通常具有相当高的生物量和生长率,因为根系必须生长到深的土层中吸收水分,同时连续不断的吸收根系周围土壤的水分,一般情况下冷荒漠冻原植物根系的生物量高达植物总生物量的60%～80%,即使根茎比率较低的森林生态系统,根的年生产力在整个生态系统的年生产力中也占相当高的比例.
2 植物自身的内源变量与生理合成效率及生物量间的关系
内源变量是指植物的基因型和表现型变量.该变量又可进一步分为形态变量,生理变量和生化变量〔19〕.
〔20〕形态变量:主要包括叶的体积,数量,厚度,叶面积指数,株高,冠层结构等.张树源(1988)
产量的季节动态主要受气候因素—光、温、水的控制.袁清(1988)
的地上生物量.黄高宝(1999)〔23〕〔21〕认为海北高寒矮嵩草原的地上生物量形成的多少主要取决于叶面积的大小,而叶面积的消长及其生物学也提出水、肥、热三因素共同限制提出用种群高度预测牧草种群牧草的生长和叶面积指数,从而限制生产力的水平.康博文(1992)〔22〕研究了作物受光结构和光分布影响指出理想的叶群结构是叶面积指数为4,并不断改变其倾角分布,从而获得最有效的叶面积,使光被最有效的利用.群落的受光结构和群落的最大生产力密切相关.研究表明:球体状植株最佳受光量为太阳高度角30～50°,锥体为20～50°,柱体为40～70°.Mosi和Socki建立的光合作用强度模式P=bI/(1+aI)是计算群体光合作用的精典,Heskerh进一步提出的Q=Q最大KI(1+KI)-1使其更加接近实际状态.
生理变量:生理调节有很多种,且很复杂.但其中最主要的是植物对叶子中水流动和扩散的抵抗和对二氧化碳扩散的抵抗.重要的抵抗之一是气孔的阻力.因为气孔不仅控制叶片的水分蒸腾,而且控制叶对碳的获取.气孔的功能常常表现出两种相冲突需要的协调.尽管二氧化碳浓度,光,温度是环境变量,但它们的一些生理表现证明在这个标题下讨论它们是有道理的.它们中的任何一个的不足或过多,都使生物不能生存或衰退.例如在热量过多或过少时,生理合成都会停止.光如果太弱,就会出现净损失.光和温度是独立的,然而光强时,生理合成所需要的温度会较高,且温度范围有所增加.植物对二氧化碳的利用与光照强度有关,光弱则植物只能利用较低浓度的二氧化碳,光合作用加快.
生化变量:二氧化碳固定有两种途径,即C3途径和C4途径.C4植物二氧化碳补偿点低,缺乏光呼吸,光饱和点高,所有这些使C4植物的生化合成效率要高于C3植物2～3倍.相反C3植物光呼吸的出现导致了二氧化碳补偿点很高,减少了二氧化碳的固定效率.但70年代以来,越来越多的实验证明C4植物也有光呼吸〔24〕,这就要求我们对C4植物的光合作用作更深入的分析.
综上所述,我们可以看到,一种植物在内源变量不变的情况下,其生物量的大小主要决定于复杂环境的完备程度.可能达到某种生物耐性限度的各种因子中的任何一种的过量或缺失,都会导致生物量的净损失或生物量停止增长.但植物也并不是自然界的奴隶,它们能主动地适应环境,并改变外界条件,以减少外界因子对它们的胁迫,保证生长的顺利进行,从而不断增加其生物量.
参考文献:
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288内蒙古大学学报(自然科学版)2000年
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TheStudiesontheRelationbetweentheBiomass
andtheFactorsInfluncingIt
CHENGWen-lian1,LIUHai-ying1,WANGShi-dong2
(1.InstituteofNaturalResource,NeiMongolUniversity,Hohhot010021,PRC;
2.DepartmentofBiology,NeiMongolUniversity,Hohhot010021,PRC)
Abstract:Recentyears,therearemanystudiesonthebiomassandthefactorsinfluencingit.Basedontheinfluentialmechanismofeachfactor,wedividethemintotwocategories:exogenous-environmental-variablesandendogenous-genotypicandphenotypic-variables.Theformerincludeswater,mineralnutrition,etc.Thesecondcategorycanbedividedfurtherintomorphological,physiologicalandbiochemicalfactors.Butwhichfactorwillbetherestrainonedependsonthefact.Forexample,themineralelementsareimportanttotheagriculturalplants,whilemossisnotsosensibletothem.Thereforethesestudieswillprovidethetheoreticalbaseandtechnicalreferencetoforeshowtheproductsandrealizethebetteradministrationinagriculture,animalhusbandryandforestry.
Keywords:biomass;environmental-variables;endogenous-variables