虚川与环境生物学报２００７，１３１４）：５８６—５９１
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２００７－０８－２５
植物对干旱胁迫的响应研究进展＋
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苗灵凤２胥晓‘李春阳ｈ＋
中围科学院成都牛物研究所成都６１００４１；２有ｆｌ：民族Ｋ学院广西百色５３３０００）
摘要植物在经受十旱肋ｊ鱼时，通过绑胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大最形态、生押和牛化上的变化干旱胁迫对植物存细胞、器官、个体、群体等水平ｊ‘的形态指标仃显著影响，也会影响其光合作Ｊ仃、渗透删节、抗氧化系统等牛理牛化指标植物对丁宁胁迫的分子响应较复杂，包括合成一些新的皋凶如ＮＣＥＤ、ｃｌｅＩｑｄｒｉｎ摧心和（。Ｂ｝、ＤＲＥＢ等转录因了另外，干早胁迫还能造成蛋白质组学的变化参５２关键词十旱胁迫；形态；牛理；生化；ＣＢＦ；ＤＲＥＢ；ＮＣＨ）
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１‘旱是影响植物生长和发育的主要环境因子之一全球干的垒化；而小怫旱杨树气孔对水分１了缺的反应较迟钝，在小同胁迫强度卜保ｌＪ胞中的离子含量没自明显的改变”４在器官和个体水、卜上，水分胁迫可显著减小杨树的高度牛长、此叶面积及最大叶面积，同时电减少叶而积的生妊率、ⅡＩ片数量及牛物产量”水分条件还影响生物量的分配，水分胁迫下生物量向根郭的相对分配增加，功能根的数量和长度增加”．在干旱处理的早期阶段，抗旱的杨树儿性系有更多的干物质优先向撒和革部分配。‘…Ｓｉｅｍｅｎｓ等（２００３）研究了水分缺失和恢复对颤杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ）树苗根部水分的影响．所有的胁迫水半和胁迫恢复处理都降低了气孔导度、荜水势相反，扯严重水分缺尖胁迫时，根数目和水压传导能力被抑制．并且在重新浇
甲、半干旱地区约占耕地而积的・平，这些地区水分供成不足，森林植被疏稀，生态环境恶化．水十流失严重，自然灾害频繁即使在上壤水分充足的情况下，水分亏缺也常常会发生，从而影响到光合作用、物质运输、蛋白质合成和细胞伸长等生理过程水分亏缺造成植物的各种损伤现象出现之前，植物就对胁迫做出包括形态，牛理、基因表达扯内的适应性调节反应，从而做出最优化的选择ｏ…本文综述丁植物对干旱胁迫响应的最新研究进展，以供相关研究者借鉴
１
干旱胁迫对植物形态指标的影响
从全球来看，水是农林业生产的主要限制因素之
植物
水２４ｈ后不会饿复存严重水分胁迫时，歙杨根部的水压传导能力能通过增加质体根部水分流动的比率弥补”不Ｉ词群体对水分胁迫的反应存在驯品的差异，Ｚｈａｎｇ等（２００４，２００５）监测了来源丁卜旱、湿润、适中的３个不同生态型的山杨住水分充足和逐步ｒ旱下的干物质积累与分配、气体交换、ＡＢＡ含量以及用水效率的种ｊ［｜羊差异小同生态础种群在各个水分含量下的生艮高度（Ｉ－Ｉｔ）、总生物最（’Ｉ＇ｈ）、总叶面积（Ｌａ）、根茎比率（Ｒｓ）、特定叶面积（Ｓｌａ）、净光合效率（Ａ）、呼吸速率（Ｅ）、气孔密度（ｇ）、碳同位素组成（８”Ｃ）、长期水分利用效率（ＷＵＥ，）、
的生长受水分限制，在干旱条件Ｆ，植物在细胞、器官、个体和群体等备个水平上都会出现相应的变化表皮在１‘旱环境ｒ对
植物的生存具有蕈要作用，１旱环境下植物细胞表皮膜的渗透
性此中生植物的低１～２个数量级，植物的气孔关闭，通过表皮膜进行水分散失。，在水分胁迫下，耐旱和不耐甲杨树气孔保卫细胞的反应存在明显差异：耐｝扬树的气孔对水分弓缺的反麻灵敏，保ｌＪ细胞中的离予含量随不同胁迫强度而表现出明显
收稿Ｈ期：２００６４｝７－２５接受ｄ期．２００７４）１－３０
｛国家自然科学基金项目（Ｎｏ３（１２０（３２１８）Ｓｕｐｌｍｒｔｅ，¨１ｙ
ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ
瞬时水分利片ｊ效率（ＷＵＥ，）等方面存在差异，但这些差异杠高
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￥￥通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ（Ｅ—ｍａｌｌ：ｌｉｃｙ＠ｅｉｂ
分渊节卜有更低的Ｈｔ、Ｔｂ、Ｌａ、Ｓｉｎ、Ａ、Ｅ、Ｃ和更高的Ｒｓ、
万方数据
４期杨叽等：植物对干早胁迫的响应研究进展
ＷＵＥ，和ｗ【Ｋ，另一方向．干旱生态型在低水分条件下有更高的ＡＢＡ台量和８¨Ｃ合成这些对水分反应的形态和牛理筹异显示，干早条件下不同生态划种群ｎ：茼期和生艮期有小同的存活策略．湿润生态型采用浪费用水策略，从而能快速牛长；而１：甲牛态型采取保守用水策略，所以缓慢生艮…”
Ｙｉｎ等
（２００５）研究ｒ水分胁迫对不卜０海拔的青杨和青海杨的早期生长、十物质积累和水分利Ｈｊ效率的影响结果显示，来自高海拔的青海杨采用保守的片ｉ水策略，有较强的耐导性”土翔等（２００６）进行水分胁迫刘青海杨干旱种群和湿润种群的相关研究．得到与前ｆ（＿『一致的结论。“研究干旱胁迫ｌ、的形态变化有利丁植树造林时的物种筛选和林木的生长
２植物对于旱胁迫的生理生化适应
植物受到丁节胁迫时能作出多种抗逆性反应．包括气孔调节、ｐＩＩ渊节、渗透调节、脱水保护以及活性氧清除等。“植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对十旱信号的感知和转导、调节基因表达、产生新蛋白质从析引起大量的生理和代谢上的变化”比较常见的是：光合速率降低，代谢途径发生改变，可溶性物质累积，脯氧酸、甜菜碱…通过各种途径诎合成，一些体内原来存在的蛋门质消失、分解，同时产牛包括参与各种代谢凋节帽父的酶现主要从光合作崩、渗透调节、活性氧清除３个方面来进行综述
光合作用是干物质生产的土要途径，与牛长关系密切干旱胁迫容易引起光能过剩，过剩的光能会对光合器官广：生潜在的危害依校十叫黄素循环的热耗散是光保护的主要途径，同时酶促及非酶促系统也是防止光合器官破坏的重要途释”１存水分胁迫ｈ杨树的净光合速率显著下降”．陈少良等”。研究了水分胁迫对４种杨树无性系茸小光合作用的影响，发现对十壤干旱敏感的杨树受旱届净光龠速牢（／’：．）剧烈ｌ、降．主要是由于非气孔崮素的影响：即ＲＵＢＰ羧化酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）的活性降低；耐甲性强的杨树，Ｐ．．下降的幅度小，气孔因素和非气孔因素都足影响兜合作用的阑子在下早条件下，甘薯的ＰＳＩＩ光化学活性卜降，光捕歌蛋白复合物吸收过剩光能以热的形式进行耗散叶绿素衰减和光合膜的功能火调导致ＰＳＩＩ光化学活性下调…
在十旱胁迫条件下，植物维持细胞渗透平衡的一个策略是土动积累些小分了有机化合物和蛋向类保护剂．这蝤代谢物包括Ｈ湘、山梨醇、甘露醇等多元醇，蔗糖和海藻糖等低分子糖类，脯氨酸、Ｈ‘氨酸、甜菜碱等氨基酸及其衍生物．干旱胁迫下，甜菜碱和脯氨酸等小分子的积累Ⅱ】以降低渗透胁迫。“在人为控制环境的盆栽畅树的渗透涮节主要是由于糖和无机离子的积累２“
十旱胁迫引起植物抗氧化酶系统的变化和紊乱干旱条件ｌ、，植物体内的氧自由基增多，大最研究表明，植物体内过剩自由基的毒害之是弓｜发膜脂过氧化作用，造成膜系统的损伤，
严重时会导敏植物细胞的死一１｜抗氧化物女ｕ超氧化物歧化
酶（ＳＯＤ）、谷胱甘肽（ＧＳＨ）等具有消除超氧化自由基、保护植物体的作用，提高林术体内ＳＯＤ活性及ＧＳＨ含量足提高林水抗逆性的鼋要途径抗氧化酶系的表达量和抗氧化物质的税累量与植物对逆境胁迫的耐（抗）性型正相关埘水分胁迫下会沙江Ｔ热河符典型土壤（燥红上和变性上）生长的玉米（Ｚｅａ
万
方数据ｍａｙｓ
Ｌ）叶片中几种酶活件研究结果表明，在定的水分胁迫
范围内，玉米叶片的ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＳＰ活性均随着土壤含水量的降低而升高，仉过度胁迫叫，酶活性降低；２…．对径柳植物遇旱叫Ｓ０１）、ＰＯＤ及ＭＤＡ的变化进行探索性研究，发现ＳＯＤ、ＰＯＩ）活性在整个干旱处理中早上升趋势，膜脂过氧化产物丙二醛含量在十旱处理时没有持续增加，其变化呈舣峰犁”“青杨叶片的０～产生随胁迫程度的加大『｜１ｉ增加，ＭＤＡ含罩的变化趋势‘］Ｏ～产率的变化趋势相似．在・定胁迫强度范围内．Ｓ０１）和ＣＡＴ的水Ｐ亦与Ｏ。的变化相一致；纠胞质膜透忡的增大和叶水势降低与ＭＤＡ岔量的增加呈叫昂的ＩＩ相关说明青杨叶Ｈ的胁迫损伤是由Ｏ。引发的膜脂过氧化．致使Ｍ１）＾古量增高，从而破¨、了细胞膜系统所致旧。．这磐时牛坪生化变化的研究仃利于植物抗旱机理研究，也为后而的分子育种提供指导思想．
３植物对干旱胁迫的分子响应
３．１
与干旱胁迫相关的转录因子研究
通过转化桶节基因来提高植物Ｈ兑水胁迫的耐性是一条ｆ‘
分诱人的途径．由于在逆境条件Ｉ－，这些逆境寿开关的转求Ｎ子，能与顺式作用重复元件结合，从而渊甘这些功能基洲的表达和信号转导，匕们在转基冈植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达Ｈ办迫诱导基岗能增强胁迫反应的耐力，不同的转录幽子参与胁迫诱导慕冈的调控遗传研究已经鉴定了很多转录圳子操纵胁迫反应的调控．最近的研究进展是一Ｉ：干旱、寒冷胁迫下菜洲表达的复台调控“植物转录调节子的ＡＰ２／ＥＲＦ家族至少包古一个拷贝的ＤＮＡ结台域．叫ＡＰ２域ＡＰ２域是植物特定的、在不同的植物中都有同源性”拟南芥ＣＢＦｌ是一个编码ＡＰ２域的转录激括子，结合到Ｉ）ＮＡ顺式作用元件Ｃ－ｒｅｐｅａｌ／ＤＲＥｌ：，刺激低温和水分缺失卜效应基因的转录．ＣＢＦｌ作为转录激活了结合到Ｃ—ｒｅｐｅａｔ／ＤＲＥ１－，对冷和干旱调节基因的表达起调控作用“Ｈｓｉｅｈ等（２００２）利用３５Ｓ肩动了和拟南芥ＣＢＦｌ皋ＩＮ构建载体转化番茄，转基因番茄比野生型有更好的抗水分胁迫的能力，但植株矮化，果实和种子的数最和重最减少，外源的赤霉酸处理能起反作崩，但不影响水分胁迫的抗ｌ生．在没有赤霉酸的处理Ｆ，转柴岗番茄住水分胁迫下气孔迅速关闭．转基因植物比埘ｊ！ｆ｛种有更高的脯氨酸含量．研究结果表明，异常表达拟南芥ＣＢＦｌ的番茄加强了刘水分胁追的抗性，同时增强对冷和氧化胁迫的抵抗力但是３５Ｓ启动了叮能与转基因植物的畸形自关２””转录旧子ＣＢＦ４在拟南芥中是一个干旱适应的删节子ＣＢＦ４能被丁节胁迫【：蒯，而不是低温存转ＣＢＦ４基Ⅲ的拟肖芥中能激活Ｃ—ｒｅｐｅａｔ／ＤＲＥ，结果表ｕ月转皋洲植物有更好的抗冻忡和抗干旱胁迫能力，ＣＢＦ４蛋白和ＣＢＦ／ＤＲＥＢｌ有类似的序列和结构域。３“这些转录Ⅲ子的分离对增强抗旱相关基因的表达具有罩要的指导意义，仉是对十这些转录因子应泼与哪些启动子结合，既能加强基因表达，从而增强抗旱性．叉能避免一般启动子使植物致畸问题的解决，应该是以后研究工作的重点
３．２
与脱落酸（ＡＢＡ）生物合成相关酶的基因（ＮＣＥＤ）研究
作为一种植物激素，ＡＢＡ在植物生命周期的很多阶段都
应用与环境生物学报
发挥重要作用，包括种子的形成和萌芽以及植物对各种环境胁迫的反应，因为这些生理过程和内源ＡＢＡ水平相关，ＡＢＡ的生物台成使得这些生婵过程得以说明．脱落酸在水分胁迫下删控基因表达，一ｆＩＡＢＡ水平升高，信号传导机制被激活，刺激基冈表达．ＡＢＡ在植物适应水分胁迫中具有重要作用Ⅲ．近年来埘编码ＡＢＡ生物合成炎键酶的基因的鉴定，揭露ｒＡＢＡ合成的生物途径同时，基因家族的存在和他们辑臼的作用阐删了ＡＢＡ生物合成的机制．在ＡＢＡ生物合成的关键步骤是催化９一顺环氧类胡萝ｂ素舣加氧化酶（ＮＣＥＤ），ＮＣＥＤ的作用是转
运到质体中切割裂解９埘ｌ紫黄质和９一顺新黄质，转化形成黄
氧素（ＡＢＡ前体）．ＡＢＡ合成被ｗ１．：Ｉ）基因家族控制“
从拟南芥巾分离搭定的９个类胡萝ｈ索切割＿双加氧酶，对Ｊｅ中５个ＡｔＮＣＥＤｓ（２、３、５、６、９）做了表达分析尽管５个都与质体相连，但他们列内囊体膜的结合能力不同ＡｔＮＣＥＤ２、３，６在所有的基质和内囊体膜『：，ＡｔＮＣＥＤ５卞罂住内囊体上，ＡｔＮＣＥＤ９住基质卜在不Ｍ组织中它们的表达活力不同，表现出不Ｉｑ的ＡＢＡ水平引拟肖芥中通过ＮＣＥＤ基因米凋节干旱耐力．拟南芥ＡＩＮＣＩ・３）３基因的趟表达引起＿『内源ＡＢＡ水平的Ｊ１高，干旱和ＡＢＡ促进基因转录植物超表达该基因导致叶片呼吸速率的降低和抗旱性增强，该基罔的反义抑制使得埘十旱敏感．表明该基因的表达在Ｔ早胁迫下对ＡＢＡ的生物合成起ｊ∈健作用通过ＡｔＮＣＥＤ３的基因修饰缱得内源ＡＢＡ积累从而提高扰甲性“
在水分胁迫的豌豆中，９－）顾环氧类削萝ｆ、素切割反应是ＡＢＡ生物合成的火键嗣节步骤从野生的豌可中克降的ＰｖＮＣＥＩ）Ｉ基因，全Ｋ２
３９８
ｂｐ，编码６１５个氢基酸的开放阅读
框，把Ｐ＇，ＮＣＥＤｌ导人叶绿体中，和内囊体结合．ＰｖＮＣＥＤＩ的重组蛋白催化９一顺紫黄质和９＇－眦新黄质的切割反应对分离叶片进行十旱处理时，Ｉ％ＮＣＥＤｌ的ｍＲＮＡ和蛋白水平提高使得ＡＢＡ积累相反．复水处理时，他们快速下降．冉７屯时水分胁迫慢慢诱导ＰｖＮＣＥＤｌ的ｍＲＮＡ和蛋白水平，在２‘℃时不能积累，蜕明铷割反应还与温度有关．切割反应足在内囊体、类胡萝ｂ素积累的地方”“从豇豆巾克隆的ＶｕＮＣＥＤｌ、ＧＳＴ融合蛋白表达显小ＮＣＥＩ）活力，能催化臼Ｊ割反应ＶｕＮＣＥＤｌ能被下早强烈地诱导，但干旱不能激发ＶｕＡＢＡＩ的表达”从鳄梨巾兜隆ＮＣＥＩ）基因家族：ＰａＮＣＥＤｌ、ＰａＮＣＥＵ２、ＰａＮＣＥＤ３．ＰａＮＣＥＩ）Ｉ、ＰａＮＣＥＤ３能被果实成熟涛导；ＰａＮＣＥＤ２在叶中和果实成熟期间连续表达，ＰａＮＣＥＤ２缺少叶绿体转运肽，不能参与ＡＢＡ的生物合成；ＰａＮＣＥＤｌ能被水分胁迫诱导，但ＰａＮＣＥＩ）３存脱水叫片中榆测不到重组子ＰａＮＣＥＤｌ、ＰａＮＣＥＤ３能参与剀割反应，使９一顺叶黄质蜘割戚黄氧素和Ｃ２５一ａｐｏｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，佩ＰａＮＣＥＤ２不能．结果表明，在鳄梨中ＡＢＡ生物合成足受类胡萝Ｉ－素的切割水甲调节的…．光、暗循环、水分胁迫和ＡＢＡ能诱导番茄玉米黄质的环氧化酶（ＺＥＰ）和９一顺环氧类胡萝ｈ素双加氧酶（ＮＣＥＤ）在干旱处坪下，ＮＣＥＤ在叶和根中转录增加．ＺＥＩ’只拒根巾增加当对叶片切下脱水后，ＮＣＥＤ转录细微降低ＮＣＥＤ的转录受术端产物调节，ＺＥＰ类似于ＮＣＥＤ“．番茄ＮＣＥＤ基因的异常表达引起ＡＢＡ的富积．来源丁香艄Ｎｏｔａｂｉｌｉｓ的ＩｅＮＣＥＤＩ基因被转人烟草中（用四环素做对照），当用四环索处理烟学叶片时，叶片中ＡＢＡ含晕的增加诱导ＮＣＥＩ）的转录在３５Ｓ强启动子下转
万
方数据ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＢｉｏｌ
ＬｅＮＣＥＤｌ的番¨６｝ｉ，没有明显荠异，表明内源ＡＢＡ活力的共抑制相反，这３种植物显小ｒ个ＪＩ陛，ＪＪ口强了＾ＢＡ的合成蛹个转化植物的后代气扎密度降低，ＮＣＥＤ的ｍＲＮＡ和种子巾ＡＢＡ含量的增加”…。这些从不同作物中分离到的ＮＣＥＤ基冈有助丁研究在｛‘旱胁迫Ｆ＾ＢＡ合成机理以及ＡＢＡｎ－干旱胁迫中的作ｊ｛｝；ｉ
３．３
与干旱胁迫直接相关的诱导基因研究
存干旱胁迫条仲下，植物会特异地表达一此基罔．通过研
究这些被下旱胁迫所诱导的基因可能找到植物对Ｔ甲胁迫的适应及抵御机瑾，力‘为植物抗旱基崮工程提供理论支持，避免抗性分了育种的肓目性在拟南芥巾的两个基因ｒｄ２９Ａ和ｒｄ２９Ｂ能被十甲、低温和高盐或外源ＡＢＡ涛导．“１２９Ａ舟脱水和高盐条件下能作出陕速反庙。但埘ＡＢＡ反应没自响应．ｒｄ２９Ａ扯脱水、高盐、和低温下能延迟ｒｄ２９Ｂ的诱导“
Ｓｅｋｉ
等（２（３０ｌ】使用大约Ｉ３００个全［乏拟南芥ｅＤＮＡ微阵列束确定Ｉ‘旱诱导基凶及控制胁迫诱导基因表达的转录因子，共发现４４个｝‘旱诱导基凼．其巾３０个新基因没冉报道．这些基因的功能需受进一步的确定４’
Ｍａｔｏｓ等（２００Ｉ）通过干旱胁迫刺
激新的马铃砦蛋白基因（编码半乳糖酰基水解酶，该酶与抗毕件有关）从干旱胁迫的豇百叶片中分离到一个ｃＤＮＡ（Ｖｕｐａｔ４），编码分子量为４３
ｘ
１０１的蛋门，与马铃薯蛋白有同源件，重
组蛋白ＶＵＰＡＴｌ在Ｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓ草组蚩白表达系统中表现…半乳精酰基水解酶活力Ｖｕｐａｔ１启动子含有预测的１‘旱诱导序列．Ｎｏｒｔｈｅｒｎ—ｂｌｏｔ分析表叫，在Ｔ甲敏感栽培种中．Ｉ‘旱胁迫刺激ｌ袅基因表达，从而使植林增强胁追耐山”
Ａｋｉｙａｌｎａ等（２００１）用大麦葡聚糖内｝刀酶（ｅｎｄｏ一１，３－ｇｌｕ—ｃｆｌＦｌａＳｅ，）的『卅功酶ＧＩＩ摹Ｉ耳作探钊，在ＡＢＡ、干旱胁迫的水稻巾克降Ｊ’ＯｓＧＬＮＩ摹…，它是・个新的ｅｎｄｏ一１，３－ｇｌｕｅａｎａｓｅ编码３１８个氨基酸的蚩白，分子最为３４７２３，没有Ｎ端信号肽ｏｓ—ＧＬＮｌ能做Ｔ早和ＡＢＡ刺激转录在根中比在苗中的转录水半高…Ｃａｒｕｓｏ等（２００２）从杨树（Ｐｏｐｕｌ¨ｓｅⅢⅢⅢ㈣ｃｖ
Ｄｏｔ—
ｓｋａｍｐ）无件系叶片巾分离到编码脱水素的ｅＤＮＡ，命名为ｐｅｕ．
如ｎ１，Ｋ
１０４６
ｈｐ，含６７５ｂｐ的Ｊｌ：放蒯读框，ｐｅｊＭｂｎｌ序列有嘶
个特定脱水素的保守莺复序列，Ｋ片断（ＥＫＫＧＩＭＩ）ＫＩＫＥＫ—ＬｅＧ）和８个Ｓｅｒ的Ｓ片段，但没有般脱水素都有的保守Ｙ片段（ＤＥＹＧＮＰ），推测ｐｅｕｄｈｎｌ的结构域与拟肖井脱水素ＥＲＤｌ４、ＣＯＲ４７和ＬＴｌ２９类似在非胁迫的杨树中，在叶片和根中有低球平的ｐｅｕｄｈａｌｌ”，ｕｄｈｎｌ的转，最水平可以被丁宁、
盐、寒冷、渗透胁迫诱导”
Ｓｈｅｎ等（２００４）从耐甲的厚叶旋蛸苣答（Ｂｏｅａｃｒ（１。ｓ扣ｌｉａ）中分离脱水素基因，命名为ＢｃＤｈ２，｜＝乏７００ｌＪｐ，有３９９ｂｐ的开放闻凄框，岔冉Ｙ片段和Ｓｃｒ残基链（Ｓ片段）和州个富含Ｉ，ｙｓ的重复片段具有典型脱水素的ＹｎＳＫ２结构．当进行十旱、外源ＡＨ＾和热激处理时，Ｂｃｌ）ｈ２的转录积累，但在低温时小明显ＢｃＤｈ２基因的启动千和ＧＵＳ融台转烟草，ｆ：宁、冷、热、ＡＢＡ、ＭｅＪＡ能使转基因烟毕的ＧＵＳ活力增力¨４６
究了一个抗脱水的人麦的ＬＥＡ祭冈…ＨＶＡｌ转幕罔水稻能
Ｂａｂｕ等（２００４）研
在长期干旱下表达人麦的ＨＶＡＩ基因，转ＨＶＡｌ基因的水稻保持高的叶片相刘含水量（ＲＷＣ），生【乏量降低小彳｜二干旱下有更好的渗透删节（ＯＡ），这些结果表明，ＨｖＡｌ蛋白有利于转基因
杨帆等：植物对丁旱胁迫的响应研究进展
水稻在１‘旱下保护细胞膜免受伤害４…Ｇ１１等（２００５）从水稻中通过ＲＴ—ＰＣＲ分离到４个含完整的开放阅读框的ｃＤＮＡ，可能编码＆ｒ、Ｔｈｒ／Ｔｙｒ激酶，能磷酸化酪氨酸和挫氨酸／荪氨酸姨基命名为Ｏｓｌ）ＰＫＩ（Ｏｒ）ｚａｓａｔｉｚ；ａ
Ｉ）ｕａｌ—ｓｐｅｃｉｔｉｃｉｔｙｐｒｏｔｅｉｎ
ｋｉ—
ｎａ．８ｅ）、ＯｓＤＰＫ２、Ｉ）ｓＤＰＫ３、ＯｓＩ）ＰＫ４这些Ｏｓｌ）ＰＫｎ在编码医打
大约７０％的同源性，有
个内含子．预洲的氨基酸序列分析表
明：ＯｓＤＰＫ与蛋白激酶ＴａＰＫＩ有８５％的同源性ＯｓＤＰＫｌ只在叶片中离表达，而在未成熟的穗中低表达；ＯｓＤＰＫ２在叶Ｌ卜『有适量表达，在根中低表达；ＯｓＤＰＫ３在根和叶中有适量表达；ＯｓＤＰＫ４住所有组织中都低表达ＯｓＤＰＫｌ、２、３扯笛中能被ＡＢＡ、高盐、干旱、风等诱导ＯｓＤＰＫｎ参与植物的生物胁迫和非牛物胁迫反应“扶目前的研究来看，虽然分离、鉴定了很多干旱相关的基因，仉是山十￡Ｅ同一种作物之问缺乏比较实验，以及靠：不同作物对同一基因的比较实骑，所以还很难确定哪些基因是主败基因这对后面的分子育种工作开展缺乏指导意义
３
４与干旱胁追相关的蛋白质、蛋白质组学研究
植物通应逆境胁迫的一个重要策略是即时人量合成许多
胁迫诱导蛋白干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一娄蛋白．逆境诱导蛋白对植物的逆境适Ｊ衄起保护作用，它们的诱导是植物埘环境的一种适应，ｎ】以提高植物的耐胁迫能力胚胎发牛后期，富集蛋白（ＬＥＡ）在逆境胁迫
下能镦诱导并迅速人量合成，参与植物的肪御代谢ＬＥＡ蛋白
可以解决彳｜二严重脱水的情况下，植物囡失水导致的细胞组分的晶体化，破坏细胞的有序结构的Ｍ题．ＬＥＡ蛋白被构建成伸展状态而小是折叠成球状，使它具有高的亲水性，ＬＥＡ蛋白的这些由束水作用组成的优点加上它们高的细胞内浓度和它们的表达方式，可以维持特殊的细胞结构或荐通过少量的水分需求而适应干旱胁迫的影响
Ａｒｔｌｉｐ等（１９９７）埘ｄｅｈｙｄｒｉｎ基凶在同属的每年落叶的和常青桃树中的季节表达做ｒ研究，桃树的ｄｅｈｙｄｒｉｎ基幽编码一个４７２个氨基酸，分子量为５００２０的蛋白．研究结果表明，该摧ｌ问在常青型（不耐低温）中比每年落叶的桃树的转录滞后，蛋白质表达也类似在秋灭常青树的蛋白表达明显滞后，其他
季节类似．说明脱水素基因编码的干旱诱导蛋白在不同种中随
季节变化的不同而不ｌｄ”
Ｒｉｃｃａｒｄｉ等（１９９８）研究逐步水分
胁迫对土米中蛋白质变化的影响．通过双向电泳分析诱导蛋白变化，用ｈｎａｇｅＭａｓｔｃｒ埘数量进行分析，４１３个点的７８个蛋白的量有显著变化，３８个蛋自在不同的基因型有不同的表达，住ｆ‘甲植物中有１１个蛋ｎ增由¨了１．３～５倍，１６个与以前报道的蛋白有卜ｄ源性．这此差异蛋白的表达明显增强ｒ玉米的抗旱性，但具体哪种蛋白的作用更加明显朱见报道５０
Ｃｏｓｔａ等
（１９９８）对海上松树中的十旱诱导蛋白作Ｊ’研究．在ｆ旱胁迫和胁迫后，通过计算机分析，Ｊ０００个蛋白质点被定量，３８个在胁迫期间有反应，一些逝白积累而一些蛋广１被抑制，获得¨个蛋门的微序列，１０个蛋白有基本的同源性这些蛋白差异很
大，参与光合成、细胞伸长、抗毒代谢和术质化”“Ｓａｌｅｋｄｅｈ等
（２００２）通过蛋白质组途径分析水稻在干早、盐胁迫下的反应在干早处理和湿润处理的叶片中检测到２０（３０多个蛋门，１０００个以『的蛋白被定量，４２个蛋白在丰度或位置上有显著
万
方数据的变化在检测的几个蚩白中，在Ｔ早期问＝Ｆ度明显增加但在水分恢复后下降．同年对承稻叶片在十旱和复苏期间的蛋白质组分析．检测到ｌ０００个以上的蛋白质点，４２个点在胁迫下丰度有明显的变化，２７个点屁示在两种栽培种中有不同的反应模式，最大的不川是在ＣＴ９９９３中餐白质增加而在ＩＲ６２２６６中不受影响，在ｊ甲下ＩＲ６２２６６下降而在Ｃ＇１９９９３中不受影响．在复水ｉ０ｄ后，所有的蛋白恢复到湿润的对照种水平，用质谱鉴定ｒ１６种ｉ：甲反应蛋白”．这此Ｔ甲诱导蚩白明显增强ｒ作物的抗旱性，但具体哪种蚩白所作的贡献更大，以及在ｕ后的ｊ：作中如何庸用这衅广宁诱导蚩白，还未见报道
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干旱胁迫严重地影响了地表植被的生艮，导敛了当地严重
的生态Ｍ题列干旱胁迫的植物形态、生理生化的研究Ｈ是为了明确干旱胁迫的机制，为后续研究奠定基础因此还要从分子抗性育种方面着于米解决问题虽然目的分离了许多抗性基因并鉴定了它们的部分功能．但是，由于抗旱性是由多基因掠ｉ｛ｊ｛｜的综合件状（数量件状），难以确定主技基因，『『【ｉⅡ对于某种具体作物到底转哪种或哪些基因刘抗旱｜生的提高更为有效，目前还未见这方面的比较研究．怔干旱胁迫研究中，还应该注意以下问题和建议：（１）提高抗旱分了育种的针对性和有救眭，避免抗旱分了育种的盲目性，加强植物抗旱分了机制的研究；（２）南于植物的抗旱性是由多个功能基因控制的，应采用多功能基因、主效功能基因和调节基因结合、比较策略，避免单基因策略提高植物的抗旱性失败的可能性；（３）可以针对性地对某・种模式植物转小同的抗性基因，或对小同植物转同・种抗性基因的比较实验，从『ｎｉ决定主效基因，加快抗性育种应用于生产的步伐
对植物受干旱胁迫的形态、生理研究是明确抗旱忭机制的重点，而分离干旱胁迫帽天基因、鉴定其功能、明确其在植物抗旱性方面的角色，一直是研究植物分于抗性育种的Ｔ作重点．尽管目前抗旱分子育种面临不少问题，但随着抗旱分子生物学研究的深入和生物技术的进步，相信在小久的将来会有大量的抗旱转基因作物应用到生产实践巾来
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中围科学院成都牛物研究所成都６１００４１；２有ｆｌ：民族Ｋ学院广西百色５３３０００）
摘要植物在经受十旱肋ｊ鱼时，通过绑胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大最形态、生押和牛化上的变化干旱胁迫对植物存细胞、器官、个体、群体等水平ｊ‘的形态指标仃显著影响，也会影响其光合作Ｊ仃、渗透删节、抗氧化系统等牛理牛化指标植物对丁宁胁迫的分子响应较复杂，包括合成一些新的皋凶如ＮＣＥＤ、ｃｌｅＩｑｄｒｉｎ摧心和（。Ｂ｝、ＤＲＥＢ等转录因了另外，干早胁迫还能造成蛋白质组学的变化参５２关键词十旱胁迫；形态；牛理；生化；ＣＢＦ；ＤＲＥＢ；ＮＣＨ）
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１‘旱是影响植物生长和发育的主要环境因子之一全球干的垒化；而小怫旱杨树气孔对水分１了缺的反应较迟钝，在小同胁迫强度卜保ｌＪ胞中的离子含量没自明显的改变”４在器官和个体水、卜上，水分胁迫可显著减小杨树的高度牛长、此叶面积及最大叶面积，同时电减少叶而积的生妊率、ⅡＩ片数量及牛物产量”水分条件还影响生物量的分配，水分胁迫下生物量向根郭的相对分配增加，功能根的数量和长度增加”．在干旱处理的早期阶段，抗旱的杨树儿性系有更多的干物质优先向撒和革部分配。‘…Ｓｉｅｍｅｎｓ等（２００３）研究了水分缺失和恢复对颤杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ）树苗根部水分的影响．所有的胁迫水半和胁迫恢复处理都降低了气孔导度、荜水势相反，扯严重水分缺尖胁迫时，根数目和水压传导能力被抑制．并且在重新浇
甲、半干旱地区约占耕地而积的・平，这些地区水分供成不足，森林植被疏稀，生态环境恶化．水十流失严重，自然灾害频繁即使在上壤水分充足的情况下，水分亏缺也常常会发生，从而影响到光合作用、物质运输、蛋白质合成和细胞伸长等生理过程水分亏缺造成植物的各种损伤现象出现之前，植物就对胁迫做出包括形态，牛理、基因表达扯内的适应性调节反应，从而做出最优化的选择ｏ…本文综述丁植物对干旱胁迫响应的最新研究进展，以供相关研究者借鉴
１
干旱胁迫对植物形态指标的影响
从全球来看，水是农林业生产的主要限制因素之
植物
水２４ｈ后不会饿复存严重水分胁迫时，歙杨根部的水压传导能力能通过增加质体根部水分流动的比率弥补”不Ｉ词群体对水分胁迫的反应存在驯品的差异，Ｚｈａｎｇ等（２００４，２００５）监测了来源丁卜旱、湿润、适中的３个不同生态型的山杨住水分充足和逐步ｒ旱下的干物质积累与分配、气体交换、ＡＢＡ含量以及用水效率的种ｊ［｜羊差异小同生态础种群在各个水分含量下的生艮高度（Ｉ－Ｉｔ）、总生物最（’Ｉ＇ｈ）、总叶面积（Ｌａ）、根茎比率（Ｒｓ）、特定叶面积（Ｓｌａ）、净光合效率（Ａ）、呼吸速率（Ｅ）、气孔密度（ｇ）、碳同位素组成（８”Ｃ）、长期水分利用效率（ＷＵＥ，）、
的生长受水分限制，在干旱条件Ｆ，植物在细胞、器官、个体和群体等备个水平上都会出现相应的变化表皮在１‘旱环境ｒ对
植物的生存具有蕈要作用，１旱环境下植物细胞表皮膜的渗透
性此中生植物的低１～２个数量级，植物的气孔关闭，通过表皮膜进行水分散失。，在水分胁迫下，耐旱和不耐甲杨树气孔保卫细胞的反应存在明显差异：耐｝扬树的气孔对水分弓缺的反麻灵敏，保ｌＪ细胞中的离予含量随不同胁迫强度而表现出明显
收稿Ｈ期：２００６４｝７－２５接受ｄ期．２００７４）１－３０
｛国家自然科学基金项目（Ｎｏ３（１２０（３２１８）Ｓｕｐｌｍｒｔｅ，¨１ｙ
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瞬时水分利片ｊ效率（ＷＵＥ，）等方面存在差异，但这些差异杠高
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水分含量下不显著与湿润生态型相比，干旱牛态型在各个水
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￥￥通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ（Ｅ—ｍａｌｌ：ｌｉｃｙ＠ｅｉｂ
分渊节卜有更低的Ｈｔ、Ｔｂ、Ｌａ、Ｓｉｎ、Ａ、Ｅ、Ｃ和更高的Ｒｓ、
万方数据
４期杨叽等：植物对干早胁迫的响应研究进展
ＷＵＥ，和ｗ【Ｋ，另一方向．干旱生态型在低水分条件下有更高的ＡＢＡ台量和８¨Ｃ合成这些对水分反应的形态和牛理筹异显示，干早条件下不同生态划种群ｎ：茼期和生艮期有小同的存活策略．湿润生态型采用浪费用水策略，从而能快速牛长；而１：甲牛态型采取保守用水策略，所以缓慢生艮…”
Ｙｉｎ等
（２００５）研究ｒ水分胁迫对不卜０海拔的青杨和青海杨的早期生长、十物质积累和水分利Ｈｊ效率的影响结果显示，来自高海拔的青海杨采用保守的片ｉ水策略，有较强的耐导性”土翔等（２００６）进行水分胁迫刘青海杨干旱种群和湿润种群的相关研究．得到与前ｆ（＿『一致的结论。“研究干旱胁迫ｌ、的形态变化有利丁植树造林时的物种筛选和林木的生长
２植物对于旱胁迫的生理生化适应
植物受到丁节胁迫时能作出多种抗逆性反应．包括气孔调节、ｐＩＩ渊节、渗透调节、脱水保护以及活性氧清除等。“植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对十旱信号的感知和转导、调节基因表达、产生新蛋白质从析引起大量的生理和代谢上的变化”比较常见的是：光合速率降低，代谢途径发生改变，可溶性物质累积，脯氧酸、甜菜碱…通过各种途径诎合成，一些体内原来存在的蛋门质消失、分解，同时产牛包括参与各种代谢凋节帽父的酶现主要从光合作崩、渗透调节、活性氧清除３个方面来进行综述
光合作用是干物质生产的土要途径，与牛长关系密切干旱胁迫容易引起光能过剩，过剩的光能会对光合器官广：生潜在的危害依校十叫黄素循环的热耗散是光保护的主要途径，同时酶促及非酶促系统也是防止光合器官破坏的重要途释”１存水分胁迫ｈ杨树的净光合速率显著下降”．陈少良等”。研究了水分胁迫对４种杨树无性系茸小光合作用的影响，发现对十壤干旱敏感的杨树受旱届净光龠速牢（／’：．）剧烈ｌ、降．主要是由于非气孔崮素的影响：即ＲＵＢＰ羧化酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）的活性降低；耐甲性强的杨树，Ｐ．．下降的幅度小，气孔因素和非气孔因素都足影响兜合作用的阑子在下早条件下，甘薯的ＰＳＩＩ光化学活性卜降，光捕歌蛋白复合物吸收过剩光能以热的形式进行耗散叶绿素衰减和光合膜的功能火调导致ＰＳＩＩ光化学活性下调…
在十旱胁迫条件下，植物维持细胞渗透平衡的一个策略是土动积累些小分了有机化合物和蛋向类保护剂．这蝤代谢物包括Ｈ湘、山梨醇、甘露醇等多元醇，蔗糖和海藻糖等低分子糖类，脯氨酸、Ｈ‘氨酸、甜菜碱等氨基酸及其衍生物．干旱胁迫下，甜菜碱和脯氨酸等小分子的积累Ⅱ】以降低渗透胁迫。“在人为控制环境的盆栽畅树的渗透涮节主要是由于糖和无机离子的积累２“
十旱胁迫引起植物抗氧化酶系统的变化和紊乱干旱条件ｌ、，植物体内的氧自由基增多，大最研究表明，植物体内过剩自由基的毒害之是弓｜发膜脂过氧化作用，造成膜系统的损伤，
严重时会导敏植物细胞的死一１｜抗氧化物女ｕ超氧化物歧化
酶（ＳＯＤ）、谷胱甘肽（ＧＳＨ）等具有消除超氧化自由基、保护植物体的作用，提高林术体内ＳＯＤ活性及ＧＳＨ含量足提高林水抗逆性的鼋要途径抗氧化酶系的表达量和抗氧化物质的税累量与植物对逆境胁迫的耐（抗）性型正相关埘水分胁迫下会沙江Ｔ热河符典型土壤（燥红上和变性上）生长的玉米（Ｚｅａ
万
方数据ｍａｙｓ
Ｌ）叶片中几种酶活件研究结果表明，在定的水分胁迫
范围内，玉米叶片的ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＳＰ活性均随着土壤含水量的降低而升高，仉过度胁迫叫，酶活性降低；２…．对径柳植物遇旱叫Ｓ０１）、ＰＯＤ及ＭＤＡ的变化进行探索性研究，发现ＳＯＤ、ＰＯＩ）活性在整个干旱处理中早上升趋势，膜脂过氧化产物丙二醛含量在十旱处理时没有持续增加，其变化呈舣峰犁”“青杨叶片的０～产生随胁迫程度的加大『｜１ｉ增加，ＭＤＡ含罩的变化趋势‘］Ｏ～产率的变化趋势相似．在・定胁迫强度范围内．Ｓ０１）和ＣＡＴ的水Ｐ亦与Ｏ。的变化相一致；纠胞质膜透忡的增大和叶水势降低与ＭＤＡ岔量的增加呈叫昂的ＩＩ相关说明青杨叶Ｈ的胁迫损伤是由Ｏ。引发的膜脂过氧化．致使Ｍ１）＾古量增高，从而破¨、了细胞膜系统所致旧。．这磐时牛坪生化变化的研究仃利于植物抗旱机理研究，也为后而的分子育种提供指导思想．
３植物对干旱胁迫的分子响应
３．１
与干旱胁迫相关的转录因子研究
通过转化桶节基因来提高植物Ｈ兑水胁迫的耐性是一条ｆ‘
分诱人的途径．由于在逆境条件Ｉ－，这些逆境寿开关的转求Ｎ子，能与顺式作用重复元件结合，从而渊甘这些功能基洲的表达和信号转导，匕们在转基冈植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达Ｈ办迫诱导基岗能增强胁迫反应的耐力，不同的转录幽子参与胁迫诱导慕冈的调控遗传研究已经鉴定了很多转录圳子操纵胁迫反应的调控．最近的研究进展是一Ｉ：干旱、寒冷胁迫下菜洲表达的复台调控“植物转录调节子的ＡＰ２／ＥＲＦ家族至少包古一个拷贝的ＤＮＡ结台域．叫ＡＰ２域ＡＰ２域是植物特定的、在不同的植物中都有同源性”拟南芥ＣＢＦｌ是一个编码ＡＰ２域的转录激括子，结合到Ｉ）ＮＡ顺式作用元件Ｃ－ｒｅｐｅａｌ／ＤＲＥｌ：，刺激低温和水分缺失卜效应基因的转录．ＣＢＦｌ作为转录激活了结合到Ｃ—ｒｅｐｅａｔ／ＤＲＥ１－，对冷和干旱调节基因的表达起调控作用“Ｈｓｉｅｈ等（２００２）利用３５Ｓ肩动了和拟南芥ＣＢＦｌ皋ＩＮ构建载体转化番茄，转基因番茄比野生型有更好的抗水分胁迫的能力，但植株矮化，果实和种子的数最和重最减少，外源的赤霉酸处理能起反作崩，但不影响水分胁迫的抗ｌ生．在没有赤霉酸的处理Ｆ，转柴岗番茄住水分胁迫下气孔迅速关闭．转基因植物比埘ｊ！ｆ｛种有更高的脯氨酸含量．研究结果表明，异常表达拟南芥ＣＢＦｌ的番茄加强了刘水分胁追的抗性，同时增强对冷和氧化胁迫的抵抗力但是３５Ｓ启动了叮能与转基因植物的畸形自关２””转录旧子ＣＢＦ４在拟南芥中是一个干旱适应的删节子ＣＢＦ４能被丁节胁迫【：蒯，而不是低温存转ＣＢＦ４基Ⅲ的拟肖芥中能激活Ｃ—ｒｅｐｅａｔ／ＤＲＥ，结果表ｕ月转皋洲植物有更好的抗冻忡和抗干旱胁迫能力，ＣＢＦ４蛋白和ＣＢＦ／ＤＲＥＢｌ有类似的序列和结构域。３“这些转录Ⅲ子的分离对增强抗旱相关基因的表达具有罩要的指导意义，仉是对十这些转录因子应泼与哪些启动子结合，既能加强基因表达，从而增强抗旱性．叉能避免一般启动子使植物致畸问题的解决，应该是以后研究工作的重点
３．２
与脱落酸（ＡＢＡ）生物合成相关酶的基因（ＮＣＥＤ）研究
作为一种植物激素，ＡＢＡ在植物生命周期的很多阶段都
应用与环境生物学报
发挥重要作用，包括种子的形成和萌芽以及植物对各种环境胁迫的反应，因为这些生理过程和内源ＡＢＡ水平相关，ＡＢＡ的生物台成使得这些生婵过程得以说明．脱落酸在水分胁迫下删控基因表达，一ｆＩＡＢＡ水平升高，信号传导机制被激活，刺激基冈表达．ＡＢＡ在植物适应水分胁迫中具有重要作用Ⅲ．近年来埘编码ＡＢＡ生物合成炎键酶的基因的鉴定，揭露ｒＡＢＡ合成的生物途径同时，基因家族的存在和他们辑臼的作用阐删了ＡＢＡ生物合成的机制．在ＡＢＡ生物合成的关键步骤是催化９一顺环氧类胡萝ｂ素舣加氧化酶（ＮＣＥＤ），ＮＣＥＤ的作用是转
运到质体中切割裂解９埘ｌ紫黄质和９一顺新黄质，转化形成黄
氧素（ＡＢＡ前体）．ＡＢＡ合成被ｗ１．：Ｉ）基因家族控制“
从拟南芥巾分离搭定的９个类胡萝ｈ索切割＿双加氧酶，对Ｊｅ中５个ＡｔＮＣＥＤｓ（２、３、５、６、９）做了表达分析尽管５个都与质体相连，但他们列内囊体膜的结合能力不同ＡｔＮＣＥＤ２、３，６在所有的基质和内囊体膜『：，ＡｔＮＣＥＤ５卞罂住内囊体上，ＡｔＮＣＥＤ９住基质卜在不Ｍ组织中它们的表达活力不同，表现出不Ｉｑ的ＡＢＡ水平引拟肖芥中通过ＮＣＥＤ基因米凋节干旱耐力．拟南芥ＡＩＮＣＩ・３）３基因的趟表达引起＿『内源ＡＢＡ水平的Ｊ１高，干旱和ＡＢＡ促进基因转录植物超表达该基因导致叶片呼吸速率的降低和抗旱性增强，该基罔的反义抑制使得埘十旱敏感．表明该基因的表达在Ｔ早胁迫下对ＡＢＡ的生物合成起ｊ∈健作用通过ＡｔＮＣＥＤ３的基因修饰缱得内源ＡＢＡ积累从而提高扰甲性“
在水分胁迫的豌豆中，９－）顾环氧类削萝ｆ、素切割反应是ＡＢＡ生物合成的火键嗣节步骤从野生的豌可中克降的ＰｖＮＣＥＩ）Ｉ基因，全Ｋ２
３９８
ｂｐ，编码６１５个氢基酸的开放阅读
框，把Ｐ＇，ＮＣＥＤｌ导人叶绿体中，和内囊体结合．ＰｖＮＣＥＤＩ的重组蛋白催化９一顺紫黄质和９＇－眦新黄质的切割反应对分离叶片进行十旱处理时，Ｉ％ＮＣＥＤｌ的ｍＲＮＡ和蛋白水平提高使得ＡＢＡ积累相反．复水处理时，他们快速下降．冉７屯时水分胁迫慢慢诱导ＰｖＮＣＥＤｌ的ｍＲＮＡ和蛋白水平，在２‘℃时不能积累，蜕明铷割反应还与温度有关．切割反应足在内囊体、类胡萝ｂ素积累的地方”“从豇豆巾克隆的ＶｕＮＣＥＤｌ、ＧＳＴ融合蛋白表达显小ＮＣＥＩ）活力，能催化臼Ｊ割反应ＶｕＮＣＥＤｌ能被下早强烈地诱导，但干旱不能激发ＶｕＡＢＡＩ的表达”从鳄梨巾兜隆ＮＣＥＩ）基因家族：ＰａＮＣＥＤｌ、ＰａＮＣＥＵ２、ＰａＮＣＥＤ３．ＰａＮＣＥＩ）Ｉ、ＰａＮＣＥＤ３能被果实成熟涛导；ＰａＮＣＥＤ２在叶中和果实成熟期间连续表达，ＰａＮＣＥＤ２缺少叶绿体转运肽，不能参与ＡＢＡ的生物合成；ＰａＮＣＥＤｌ能被水分胁迫诱导，但ＰａＮＣＥＩ）３存脱水叫片中榆测不到重组子ＰａＮＣＥＤｌ、ＰａＮＣＥＤ３能参与剀割反应，使９一顺叶黄质蜘割戚黄氧素和Ｃ２５一ａｐｏｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，佩ＰａＮＣＥＤ２不能．结果表明，在鳄梨中ＡＢＡ生物合成足受类胡萝Ｉ－素的切割水甲调节的…．光、暗循环、水分胁迫和ＡＢＡ能诱导番茄玉米黄质的环氧化酶（ＺＥＰ）和９一顺环氧类胡萝ｈ素双加氧酶（ＮＣＥＤ）在干旱处坪下，ＮＣＥＤ在叶和根中转录增加．ＺＥＩ’只拒根巾增加当对叶片切下脱水后，ＮＣＥＤ转录细微降低ＮＣＥＤ的转录受术端产物调节，ＺＥＰ类似于ＮＣＥＤ“．番茄ＮＣＥＤ基因的异常表达引起ＡＢＡ的富积．来源丁香艄Ｎｏｔａｂｉｌｉｓ的ＩｅＮＣＥＤＩ基因被转人烟草中（用四环素做对照），当用四环索处理烟学叶片时，叶片中ＡＢＡ含晕的增加诱导ＮＣＥＩ）的转录在３５Ｓ强启动子下转
万
方数据ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＢｉｏｌ
ＬｅＮＣＥＤｌ的番¨６｝ｉ，没有明显荠异，表明内源ＡＢＡ活力的共抑制相反，这３种植物显小ｒ个ＪＩ陛，ＪＪ口强了＾ＢＡ的合成蛹个转化植物的后代气扎密度降低，ＮＣＥＤ的ｍＲＮＡ和种子巾ＡＢＡ含量的增加”…。这些从不同作物中分离到的ＮＣＥＤ基冈有助丁研究在｛‘旱胁迫Ｆ＾ＢＡ合成机理以及ＡＢＡｎ－干旱胁迫中的作ｊ｛｝；ｉ
３．３
与干旱胁迫直接相关的诱导基因研究
存干旱胁迫条仲下，植物会特异地表达一此基罔．通过研
究这些被下旱胁迫所诱导的基因可能找到植物对Ｔ甲胁迫的适应及抵御机瑾，力‘为植物抗旱基崮工程提供理论支持，避免抗性分了育种的肓目性在拟南芥巾的两个基因ｒｄ２９Ａ和ｒｄ２９Ｂ能被十甲、低温和高盐或外源ＡＢＡ涛导．“１２９Ａ舟脱水和高盐条件下能作出陕速反庙。但埘ＡＢＡ反应没自响应．ｒｄ２９Ａ扯脱水、高盐、和低温下能延迟ｒｄ２９Ｂ的诱导“
Ｓｅｋｉ
等（２（３０ｌ】使用大约Ｉ３００个全［乏拟南芥ｅＤＮＡ微阵列束确定Ｉ‘旱诱导基凶及控制胁迫诱导基因表达的转录因子，共发现４４个｝‘旱诱导基凼．其巾３０个新基因没冉报道．这些基因的功能需受进一步的确定４’
Ｍａｔｏｓ等（２００Ｉ）通过干旱胁迫刺
激新的马铃砦蛋白基因（编码半乳糖酰基水解酶，该酶与抗毕件有关）从干旱胁迫的豇百叶片中分离到一个ｃＤＮＡ（Ｖｕｐａｔ４），编码分子量为４３
ｘ
１０１的蛋门，与马铃薯蛋白有同源件，重
组蛋白ＶＵＰＡＴｌ在Ｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓ草组蚩白表达系统中表现…半乳精酰基水解酶活力Ｖｕｐａｔ１启动子含有预测的１‘旱诱导序列．Ｎｏｒｔｈｅｒｎ—ｂｌｏｔ分析表叫，在Ｔ甲敏感栽培种中．Ｉ‘旱胁迫刺激ｌ袅基因表达，从而使植林增强胁追耐山”
Ａｋｉｙａｌｎａ等（２００１）用大麦葡聚糖内｝刀酶（ｅｎｄｏ一１，３－ｇｌｕ—ｃｆｌＦｌａＳｅ，）的『卅功酶ＧＩＩ摹Ｉ耳作探钊，在ＡＢＡ、干旱胁迫的水稻巾克降Ｊ’ＯｓＧＬＮＩ摹…，它是・个新的ｅｎｄｏ一１，３－ｇｌｕｅａｎａｓｅ编码３１８个氨基酸的蚩白，分子最为３４７２３，没有Ｎ端信号肽ｏｓ—ＧＬＮｌ能做Ｔ早和ＡＢＡ刺激转录在根中比在苗中的转录水半高…Ｃａｒｕｓｏ等（２００２）从杨树（Ｐｏｐｕｌ¨ｓｅⅢⅢⅢ㈣ｃｖ
Ｄｏｔ—
ｓｋａｍｐ）无件系叶片巾分离到编码脱水素的ｅＤＮＡ，命名为ｐｅｕ．
如ｎ１，Ｋ
１０４６
ｈｐ，含６７５ｂｐ的Ｊｌ：放蒯读框，ｐｅｊＭｂｎｌ序列有嘶
个特定脱水素的保守莺复序列，Ｋ片断（ＥＫＫＧＩＭＩ）ＫＩＫＥＫ—ＬｅＧ）和８个Ｓｅｒ的Ｓ片段，但没有般脱水素都有的保守Ｙ片段（ＤＥＹＧＮＰ），推测ｐｅｕｄｈｎｌ的结构域与拟肖井脱水素ＥＲＤｌ４、ＣＯＲ４７和ＬＴｌ２９类似在非胁迫的杨树中，在叶片和根中有低球平的ｐｅｕｄｈａｌｌ”，ｕｄｈｎｌ的转，最水平可以被丁宁、
盐、寒冷、渗透胁迫诱导”
Ｓｈｅｎ等（２００４）从耐甲的厚叶旋蛸苣答（Ｂｏｅａｃｒ（１。ｓ扣ｌｉａ）中分离脱水素基因，命名为ＢｃＤｈ２，｜＝乏７００ｌＪｐ，有３９９ｂｐ的开放闻凄框，岔冉Ｙ片段和Ｓｃｒ残基链（Ｓ片段）和州个富含Ｉ，ｙｓ的重复片段具有典型脱水素的ＹｎＳＫ２结构．当进行十旱、外源ＡＨ＾和热激处理时，Ｂｃｌ）ｈ２的转录积累，但在低温时小明显ＢｃＤｈ２基因的启动千和ＧＵＳ融台转烟草，ｆ：宁、冷、热、ＡＢＡ、ＭｅＪＡ能使转基因烟毕的ＧＵＳ活力增力¨４６
究了一个抗脱水的人麦的ＬＥＡ祭冈…ＨＶＡｌ转幕罔水稻能
Ｂａｂｕ等（２００４）研
在长期干旱下表达人麦的ＨＶＡＩ基因，转ＨＶＡｌ基因的水稻保持高的叶片相刘含水量（ＲＷＣ），生【乏量降低小彳｜二干旱下有更好的渗透删节（ＯＡ），这些结果表明，ＨｖＡｌ蛋白有利于转基因
杨帆等：植物对丁旱胁迫的响应研究进展
水稻在１‘旱下保护细胞膜免受伤害４…Ｇ１１等（２００５）从水稻中通过ＲＴ—ＰＣＲ分离到４个含完整的开放阅读框的ｃＤＮＡ，可能编码＆ｒ、Ｔｈｒ／Ｔｙｒ激酶，能磷酸化酪氨酸和挫氨酸／荪氨酸姨基命名为Ｏｓｌ）ＰＫＩ（Ｏｒ）ｚａｓａｔｉｚ；ａ
Ｉ）ｕａｌ—ｓｐｅｃｉｔｉｃｉｔｙｐｒｏｔｅｉｎ
ｋｉ—
ｎａ．８ｅ）、ＯｓＤＰＫ２、Ｉ）ｓＤＰＫ３、ＯｓＩ）ＰＫ４这些Ｏｓｌ）ＰＫｎ在编码医打
大约７０％的同源性，有
个内含子．预洲的氨基酸序列分析表
明：ＯｓＤＰＫ与蛋白激酶ＴａＰＫＩ有８５％的同源性ＯｓＤＰＫｌ只在叶片中离表达，而在未成熟的穗中低表达；ＯｓＤＰＫ２在叶Ｌ卜『有适量表达，在根中低表达；ＯｓＤＰＫ３在根和叶中有适量表达；ＯｓＤＰＫ４住所有组织中都低表达ＯｓＤＰＫｌ、２、３扯笛中能被ＡＢＡ、高盐、干旱、风等诱导ＯｓＤＰＫｎ参与植物的生物胁迫和非牛物胁迫反应“扶目前的研究来看，虽然分离、鉴定了很多干旱相关的基因，仉是山十￡Ｅ同一种作物之问缺乏比较实验，以及靠：不同作物对同一基因的比较实骑，所以还很难确定哪些基因是主败基因这对后面的分子育种工作开展缺乏指导意义
３
４与干旱胁追相关的蛋白质、蛋白质组学研究
植物通应逆境胁迫的一个重要策略是即时人量合成许多
胁迫诱导蛋白干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一娄蛋白．逆境诱导蛋白对植物的逆境适Ｊ衄起保护作用，它们的诱导是植物埘环境的一种适应，ｎ】以提高植物的耐胁迫能力胚胎发牛后期，富集蛋白（ＬＥＡ）在逆境胁迫
下能镦诱导并迅速人量合成，参与植物的肪御代谢ＬＥＡ蛋白
可以解决彳｜二严重脱水的情况下，植物囡失水导致的细胞组分的晶体化，破坏细胞的有序结构的Ｍ题．ＬＥＡ蛋白被构建成伸展状态而小是折叠成球状，使它具有高的亲水性，ＬＥＡ蛋白的这些由束水作用组成的优点加上它们高的细胞内浓度和它们的表达方式，可以维持特殊的细胞结构或荐通过少量的水分需求而适应干旱胁迫的影响
Ａｒｔｌｉｐ等（１９９７）埘ｄｅｈｙｄｒｉｎ基凶在同属的每年落叶的和常青桃树中的季节表达做ｒ研究，桃树的ｄｅｈｙｄｒｉｎ基幽编码一个４７２个氨基酸，分子量为５００２０的蛋白．研究结果表明，该摧ｌ问在常青型（不耐低温）中比每年落叶的桃树的转录滞后，蛋白质表达也类似在秋灭常青树的蛋白表达明显滞后，其他
季节类似．说明脱水素基因编码的干旱诱导蛋白在不同种中随
季节变化的不同而不ｌｄ”
Ｒｉｃｃａｒｄｉ等（１９９８）研究逐步水分
胁迫对土米中蛋白质变化的影响．通过双向电泳分析诱导蛋白变化，用ｈｎａｇｅＭａｓｔｃｒ埘数量进行分析，４１３个点的７８个蛋白的量有显著变化，３８个蛋自在不同的基因型有不同的表达，住ｆ‘甲植物中有１１个蛋ｎ增由¨了１．３～５倍，１６个与以前报道的蛋白有卜ｄ源性．这此差异蛋白的表达明显增强ｒ玉米的抗旱性，但具体哪种蛋白的作用更加明显朱见报道５０
Ｃｏｓｔａ等
（１９９８）对海上松树中的十旱诱导蛋白作Ｊ’研究．在ｆ旱胁迫和胁迫后，通过计算机分析，Ｊ０００个蛋白质点被定量，３８个在胁迫期间有反应，一些逝白积累而一些蛋广１被抑制，获得¨个蛋门的微序列，１０个蛋白有基本的同源性这些蛋白差异很
大，参与光合成、细胞伸长、抗毒代谢和术质化”“Ｓａｌｅｋｄｅｈ等
（２００２）通过蛋白质组途径分析水稻在干早、盐胁迫下的反应在干早处理和湿润处理的叶片中检测到２０（３０多个蛋门，１０００个以『的蛋白被定量，４２个蛋白在丰度或位置上有显著
万
方数据的变化在检测的几个蚩白中，在Ｔ早期问＝Ｆ度明显增加但在水分恢复后下降．同年对承稻叶片在十旱和复苏期间的蛋白质组分析．检测到ｌ０００个以上的蛋白质点，４２个点在胁迫下丰度有明显的变化，２７个点屁示在两种栽培种中有不同的反应模式，最大的不川是在ＣＴ９９９３中餐白质增加而在ＩＲ６２２６６中不受影响，在ｊ甲下ＩＲ６２２６６下降而在Ｃ＇１９９９３中不受影响．在复水ｉ０ｄ后，所有的蛋白恢复到湿润的对照种水平，用质谱鉴定ｒ１６种ｉ：甲反应蛋白”．这此Ｔ甲诱导蚩白明显增强ｒ作物的抗旱性，但具体哪种蚩白所作的贡献更大，以及在ｕ后的ｊ：作中如何庸用这衅广宁诱导蚩白，还未见报道
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干旱胁迫严重地影响了地表植被的生艮，导敛了当地严重
的生态Ｍ题列干旱胁迫的植物形态、生理生化的研究Ｈ是为了明确干旱胁迫的机制，为后续研究奠定基础因此还要从分子抗性育种方面着于米解决问题虽然目的分离了许多抗性基因并鉴定了它们的部分功能．但是，由于抗旱性是由多基因掠ｉ｛ｊ｛｜的综合件状（数量件状），难以确定主技基因，『『【ｉⅡ对于某种具体作物到底转哪种或哪些基因刘抗旱｜生的提高更为有效，目前还未见这方面的比较研究．怔干旱胁迫研究中，还应该注意以下问题和建议：（１）提高抗旱分了育种的针对性和有救眭，避免抗旱分了育种的盲目性，加强植物抗旱分了机制的研究；（２）南于植物的抗旱性是由多个功能基因控制的，应采用多功能基因、主效功能基因和调节基因结合、比较策略，避免单基因策略提高植物的抗旱性失败的可能性；（３）可以针对性地对某・种模式植物转小同的抗性基因，或对小同植物转同・种抗性基因的比较实验，从『ｎｉ决定主效基因，加快抗性育种应用于生产的步伐
对植物受干旱胁迫的形态、生理研究是明确抗旱忭机制的重点，而分离干旱胁迫帽天基因、鉴定其功能、明确其在植物抗旱性方面的角色，一直是研究植物分于抗性育种的Ｔ作重点．尽管目前抗旱分子育种面临不少问题，但随着抗旱分子生物学研究的深入和生物技术的进步，相信在小久的将来会有大量的抗旱转基因作物应用到生产实践巾来
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