蜘蛛捕食行为的研究

山西农业科学2007,35(12):37~39JournalofShanxiAgriculturalSciences

蜘蛛捕食行为的研究

强兆雨,李生才

(山西农业大学农学院,山西太谷,030801)

摘要:使用集中个体取样法和扫描取样法观察记录行为,用Ethom软件处理数据.构建蜘蛛的捕食行为谱并研究其行为序列。蜘蛛

捕食行为有七种,从七个方面对蜘蛛的个体行为进行了描述,这七个方面分别是觅食,猛扑,靠近,取食,潜伏,休息,毒素。每种行为都有其固有的模式和适应意义。

关键词:蜘蛛;星豹蛛;小菜蛾;行为;行为谱;行为序列中图分类号:S852.74+7

文献标识码:A

文章编号:1002-2481(2007)12-0037-03

StudyontheSpider,sPreyBehavior

QIANGZhao-yu,LISheng-cai

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi,030801,China)

Abstract:Thisarticalusedcentralizedindividualsamplingmethodandthescanningsamplingmethodtoobserveandrecordthespiderbehavior,thenwiththehelpoftheEthomsoftwaretodealwiththedata,wecanconstructaspiderpreyingbehaviorandstudyitsbehaviorsequence.Thespidershadsevenpreyingbehaviorswhichwaslookingforfood,pouncinguponsuddenly,thenearness,takingthefood,theambush,therest,thetoxin.Thisarticledescribedtheabovesevenpreyingbehaviorsofspiders,showingeachbehaviorhaditsinherentpatternandtheadaptationsignificance.

Keywords:Spider;Pardosaastrigera;Plutellaxylostella;Behavior;Behaviorspectrum;Behaviorsequence

由于蜘蛛的主要猎物是昆虫,蜘蛛在自然生态系统和农、林、果、蔬生态系统中的作用是非常巨大的。因此,对蜘蛛的研究愈来愈被人们所重视。蜘蛛在害虫的捕食性天敌中占有重要位置。我国记载的极大部分是分布约有千种,估计总数在三千种左右。

在农田、森林、草地、果园等环境之中。蜘蛛与人类的关系,我们祖先早就有过评说,如二千年前的汉朝,即有"蜘蛛集而百事喜"的民彦流传,认为蜘蛛群《本草纲目》,除描集是丰年的征兆;明朝李时珍所著

述许多蜘蛛可以入中药治病外,并说“此虫设一面,为蜘网,物触而后除之,知手诛不义者,取曰蜘蛛”蛛正名明确清初到本世纪60年代,自然科学在西方国家蓬勃发展之时,我国却一蹶不振,对蜘蛛类研究更是少人过问,即使少数学者进行一些分类研究,亦视为禁区,被认为是钻冷门。因而前人对蜘蛛留下的美好印象,逐渐被人们淡忘,在不少人的心目中,蜘蛛成了型貌丑陋,有碍卫生,是对人类有害无益的不详之物。

真正试图进行农田蜘蛛利用研究,国外开始于本世纪50年代中期,我国从70年代初期开始,比国外起步晚很多。但国外主要从事应用性基础理论研究,很少进行保护利用试验,我国则不同,采取应用基础理论研究与生产应用试验紧密结合,基础性研究为利用试验提供依据,试验中提出问题加深基础性研究,进展较大。因此,引起了植保界的重视,研究队伍日益扩大。70年代初,我国只有三家少数同志从事此项研究,继而江苏、浙江、上海、湖北、广东、四川等省亦开展了研究工作,尤其是80年代初,通过农业部委托白求恩医大与湖南师大举办南北方农田蜘蛛分类与利用培训班以来,农田蜘蛛研究工作迅速发展到全国各省市,1986年,在中国动物学会领导下,成立了中国蛛形学专业委员会,现已有会员

137人。由于研究队伍的壮大,研究工作进展较为迅

速。1983~1988年的六年中,已举行了全国性蛛形

学学术讨论会三次,收到论文近两百篇,成效比较显著。目前,农田蜘蛛生态学研究,亦正在向生态系统、

*收稿日期:2007-10-10

作者简介:强兆雨(1981-),男,天津人,在读硕士,主要从事蜘蛛生态方面的研究。

37

山西农业科学2007年第35卷第12期

数理模拟与空间生态位等方面向纵深发展;与国际上的学术交往亦日趋频繁,已与二十多个国家建立了联系。

从稻田、棉田开始,研究工作已扩大到农、林、草原及粮仓等16个领域,比国外增加了玫瑰园、刺梨园及粮仓等范围。据初步调查统计,到目前为止,在我国稻田内已发现并定名的蜘蛛种类有373种,归属于23科,109属,占我国稻田已发现的捕食性天敌总数的51.2%~89.5%。棉田有205种,归属于21科、89属,占我国已发现棉虫天敌的1/3,是棉虫天敌中种类最多的一个类群。桔园有194种,归属于

1.2研究方法

采用集中个体取样法和扫描取样法对星豹蛛的

捕食行为进行观察,结果用于构建星豹蛛捕食行为谱并对其行为序列进行研究。正常组:随机取雌雄各

1头星豹蛛与3只小菜蛾,分别将星豹蛛和小菜蛾

放在同一个培养皿中,用高倍监控摄相头观察星豹蛛捕食小菜蛾的各种及具体行为,早晚共观察2次

(8~9点,19~20点)重复10次。详细记录其捕食行

为的种类及其出现的频次。

2结果与分析

2.1

蜘蛛捕食行为图谱

正常游猎型蜘蛛捕食行为谱,见表1:游猎型蜘蛛,不结网、不筑巢,四处奔走以寻找猎物。一旦发现猎物,便伺机进攻。捕获猎物后,用螯爪咬住,同时分泌蛛丝将其团团捆住,先将毒液注入猎物体内,使其麻醉或杀死之后再经伤口注入消化液,待猎物的体内组织被分解液化后,再吸入人体内储存,慢慢消化。

表1

觅食l靠近n

25科、88属,占桔园捕食性天敌种类数的39.9%~

茶园又212种,归属于26科、73.8%,平均59.8%。88属,占捕食性天敌种类数的41.3%~88.6%,平均

62.6%。森林蜘蛛25科、146种。菜地蜘蛛70余种。

农田蜘蛛不仅种类多,而且种群很大,农林草原等生境中,蜘蛛种群数量产常居各类捕食性天敌之首。例如,通过保护,早稻田中后期田间蛛可达120~150万头/hm2,晚稻中后期,120~300万头/hm2,占捕食性天敌总发生量的60%~92%;棉田蜘蛛60~

90/hm2万头,占捕食性天敌总量的59.5%~78.23%,

此项研究说明我国农田蜘蛛资源十分丰富,有保护利用的雄厚物质基础。

山西省晋中地区,菜田里的主要蜘蛛优势种为(PardosaastrigeraC.L.Koch),数量极多,其星豹蛛

对农作物的保护以及对害虫的防治效果上起到了重要的作用,故本文专门以对星豹蛛捕食行为的研究来探明其对农作物保护的生物作用机理。

行为谱是一种动物正常行为的全部记录,或名录,建立动物的行为谱是行为研究中最基础的内容。捕食行为普遍存在于昆虫,鸟类和哺乳类等各种动物对动物具有重要的生理意义以及社会功能。本文主要以星豹蛛的捕食行为作为研究对象,研究其生理意义。本文采用了集中个体取样法和扫描取样法观察记录蜘蛛的捕食行为,构建了其捕食行为谱并研究其行为序列。

本试验的完成,为山西省蜘蛛资源的区系组成,特别是针对星豹蛛结构组成,优势种蜘蛛及主要害虫的相互作用进行了较为深入的研究,为山西省蜘蛛资源的利用提供了充分的理论支持。

星豹蛛不是行为行为谱

星豹蛛为游猎型,不结网、不筑巢,四处奔走以寻找猎物。蜘蛛发现猎物后,与猎物较远,则先慢慢靠近猎物,达到近距离时才突然袭击。

潜伏t发现猎物后,如与猎物距离较近,先潜伏不动,待猎物停留稳定一段时间后,,再猛扑上去。

猛扑p取食e

蜘蛛捕获猎物时,在潜伏一段时间后会迅速猛扑过去,将猎物捕获。蜘蛛在猎物被麻醉或杀死之后,再经伤口注入消化液,待猎物体内组织被分解液化后,再吸入体内储存慢慢消化。

休息r饱食后的蜘蛛有清洁附肢的行为,鄂叶和螯肢不停的嚼动并分泌粘液,接着将第2对附肢伸进2鄂叶间,刮洗其末端2节,然后清理其他的部分附肢,清理洗刷完毕的蜘蛛一般静息不动,除非受到外界干扰。在清洗中的蜘蛛一般不捕食,但当猎物自行靠近时也会被其捕杀。

从表中可以看出,星豹蛛的捕食行为于其他游猎型蜘蛛无明显差异。

2.2星豹蛛捕食行为序列分析

星豹蛛行为频次比较采用MannwhitneyU检验,

统计软件用SPSS10,p<0.01为具有非常明显差异;星豹蛛捕食行为序列参考Matthews的数据处理方法,利用计算机软件Ethom分别将星豹蛛捕食的不同行为表现按顺序制成转移矩阵,见表2,再将转移矩阵中的行为进行分组,卡方检验见表3。

表2,3表明星豹蛛的捕食行为存在特定的行为序列。在第一组中只有r的观测值明显大于期望值,说明星豹蛛取食与休息之间联系较多;第二组中n,t的观测值明显大于期望值,说明星豹蛛觅食与缓慢

1材料与方法

1.1

试验材料及器材

星豹蛛20头,小菜蛾60头,培养皿,高倍监控摄像头,计算机。

38

强兆雨等:蜘蛛捕食行为的研究

表2

elnpqrt

12.67-13.17-7.97-12.18-15.50-8.87-

l7.94-13.43-8.13-12.42-

星豹蛛捕食行为的转移距阵

n7.97-5.01-7.66-7.97-5.58-

p12.18-3.78+11.70-12.18-9.73-257.86+

q12.67-13.17-3.59-12.67-10.29-8.87-

r292.03+0.06+9.92-15.77-19.29-6.22-

t8.87-5.01+155.78+4.06-8.87-6.06-6.21-

3小结与讨论

星豹蛛的捕食行为是蜘蛛维持生命的必要前提,在其捕食行为中,各行为模式发生的频次有所不同。P、E、R发生频次最高,这是由于注射毒素,取食,休息为星豹蛛捕食行为的最终行为模式。

行为序列是指一种行为从发生到结束,期间一连串按序进行的各种步骤,可称为固定动作模式。对于星豹蛛的捕食行为而言,每个行为模式的发生与后一个行为模式都产生联系,各行为模式间存在着内在的联系,而且这种联系是有序的。希望本试验的完成,能为以后优势种蜘蛛及主要害虫的相互作用进行较为深入的研究,为山西省蜘蛛资源的利用提供理论支持。

161.55+3.98-

349.33+15.15-

395.00+12.92-

9.04-

303.41+0.27-

靠近猎物和潜伏之间联系较多;第三组中缓慢靠近与突然猛扑抓住猎物和潜伏之间联系多;第四组中抓住猎物与注射毒素之间联系较多;第五组中注射毒素与取食联系较多;第六组中星豹蛛休息与觅食联系较多;第七组中星豹蛛潜伏后与突然猛扑抓住猎物联系较多。

表3

elnpqrt

0.000(9.114)0.000(9.418)0.000(6.076)0.000(8.810)60.000(9.114)0.000(10.785)0.000(6.684)60.000

l2.000(9.266)0.000(9.575)0.000(6.177)0.000(8.957)0.000(9.266)59.000(10.965)0.000(6.795)61.000

n0.000(6.076)34.000(6.278)0.000(4.051)0.000(5.873)0.000(6.076)6.000(7.190)0.000(4.456)40.000

星豹蛛捕食行为卡方分析检测值

p0.000(8.810)4.000(9.104)10.000(5.873)0.000(8.516)0.000(8.810)2.000(10.425)42.000(6.461)58.000

q0.000(9.114)0.000(9.418)2.000(6.076)56.000(8.810)0.000(9.114)2.000(10.785)0.000(6.684)60.000

r58.000(10.937)12.000(11.301)0.000(7.291)0.000(10.572)0.000(10.937)0.000(12.942)2.000(8.020)72.000

t0.000(6.684)12.000(6.906)28.000(4.456)2.000(6.461)0.000(6.684)2.000(7.909)0.000(4.901)44.000

395.00044.00071.00060.00058.00040.00062.00060.000

注:括号外为观测值,括号内为期望值

参考文献:

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科学版),1995,24(3):75-82.[7]

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PhillisRW,BramlageAt,WotusC,etal.Isolationofmutationsaffectingneural

circuitry

required

for

grooming

behavior

in

Drosophila

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蒋志刚.麋鹿的行为谱与行为的编码[J].兽类学报,2000,20(1):1-12.贾志云,蒋志刚.迷卡斗蟋的行为谱和交配策略[J].动物学报,1999,45(1):

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山西农业科学2007,35(12):37~39JournalofShanxiAgriculturalSciences

蜘蛛捕食行为的研究

强兆雨,李生才

(山西农业大学农学院,山西太谷,030801)

摘要:使用集中个体取样法和扫描取样法观察记录行为,用Ethom软件处理数据.构建蜘蛛的捕食行为谱并研究其行为序列。蜘蛛

捕食行为有七种,从七个方面对蜘蛛的个体行为进行了描述,这七个方面分别是觅食,猛扑,靠近,取食,潜伏,休息,毒素。每种行为都有其固有的模式和适应意义。

关键词:蜘蛛;星豹蛛;小菜蛾;行为;行为谱;行为序列中图分类号:S852.74+7

文献标识码:A

文章编号:1002-2481(2007)12-0037-03

StudyontheSpider,sPreyBehavior

QIANGZhao-yu,LISheng-cai

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi,030801,China)

Abstract:Thisarticalusedcentralizedindividualsamplingmethodandthescanningsamplingmethodtoobserveandrecordthespiderbehavior,thenwiththehelpoftheEthomsoftwaretodealwiththedata,wecanconstructaspiderpreyingbehaviorandstudyitsbehaviorsequence.Thespidershadsevenpreyingbehaviorswhichwaslookingforfood,pouncinguponsuddenly,thenearness,takingthefood,theambush,therest,thetoxin.Thisarticledescribedtheabovesevenpreyingbehaviorsofspiders,showingeachbehaviorhaditsinherentpatternandtheadaptationsignificance.

Keywords:Spider;Pardosaastrigera;Plutellaxylostella;Behavior;Behaviorspectrum;Behaviorsequence

由于蜘蛛的主要猎物是昆虫,蜘蛛在自然生态系统和农、林、果、蔬生态系统中的作用是非常巨大的。因此,对蜘蛛的研究愈来愈被人们所重视。蜘蛛在害虫的捕食性天敌中占有重要位置。我国记载的极大部分是分布约有千种,估计总数在三千种左右。

在农田、森林、草地、果园等环境之中。蜘蛛与人类的关系,我们祖先早就有过评说,如二千年前的汉朝,即有"蜘蛛集而百事喜"的民彦流传,认为蜘蛛群《本草纲目》,除描集是丰年的征兆;明朝李时珍所著

述许多蜘蛛可以入中药治病外,并说“此虫设一面,为蜘网,物触而后除之,知手诛不义者,取曰蜘蛛”蛛正名明确清初到本世纪60年代,自然科学在西方国家蓬勃发展之时,我国却一蹶不振,对蜘蛛类研究更是少人过问,即使少数学者进行一些分类研究,亦视为禁区,被认为是钻冷门。因而前人对蜘蛛留下的美好印象,逐渐被人们淡忘,在不少人的心目中,蜘蛛成了型貌丑陋,有碍卫生,是对人类有害无益的不详之物。

真正试图进行农田蜘蛛利用研究,国外开始于本世纪50年代中期,我国从70年代初期开始,比国外起步晚很多。但国外主要从事应用性基础理论研究,很少进行保护利用试验,我国则不同,采取应用基础理论研究与生产应用试验紧密结合,基础性研究为利用试验提供依据,试验中提出问题加深基础性研究,进展较大。因此,引起了植保界的重视,研究队伍日益扩大。70年代初,我国只有三家少数同志从事此项研究,继而江苏、浙江、上海、湖北、广东、四川等省亦开展了研究工作,尤其是80年代初,通过农业部委托白求恩医大与湖南师大举办南北方农田蜘蛛分类与利用培训班以来,农田蜘蛛研究工作迅速发展到全国各省市,1986年,在中国动物学会领导下,成立了中国蛛形学专业委员会,现已有会员

137人。由于研究队伍的壮大,研究工作进展较为迅

速。1983~1988年的六年中,已举行了全国性蛛形

学学术讨论会三次,收到论文近两百篇,成效比较显著。目前,农田蜘蛛生态学研究,亦正在向生态系统、

*收稿日期:2007-10-10

作者简介:强兆雨(1981-),男,天津人,在读硕士,主要从事蜘蛛生态方面的研究。

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山西农业科学2007年第35卷第12期

数理模拟与空间生态位等方面向纵深发展;与国际上的学术交往亦日趋频繁,已与二十多个国家建立了联系。

从稻田、棉田开始,研究工作已扩大到农、林、草原及粮仓等16个领域,比国外增加了玫瑰园、刺梨园及粮仓等范围。据初步调查统计,到目前为止,在我国稻田内已发现并定名的蜘蛛种类有373种,归属于23科,109属,占我国稻田已发现的捕食性天敌总数的51.2%~89.5%。棉田有205种,归属于21科、89属,占我国已发现棉虫天敌的1/3,是棉虫天敌中种类最多的一个类群。桔园有194种,归属于

1.2研究方法

采用集中个体取样法和扫描取样法对星豹蛛的

捕食行为进行观察,结果用于构建星豹蛛捕食行为谱并对其行为序列进行研究。正常组:随机取雌雄各

1头星豹蛛与3只小菜蛾,分别将星豹蛛和小菜蛾

放在同一个培养皿中,用高倍监控摄相头观察星豹蛛捕食小菜蛾的各种及具体行为,早晚共观察2次

(8~9点,19~20点)重复10次。详细记录其捕食行

为的种类及其出现的频次。

2结果与分析

2.1

蜘蛛捕食行为图谱

正常游猎型蜘蛛捕食行为谱,见表1:游猎型蜘蛛,不结网、不筑巢,四处奔走以寻找猎物。一旦发现猎物,便伺机进攻。捕获猎物后,用螯爪咬住,同时分泌蛛丝将其团团捆住,先将毒液注入猎物体内,使其麻醉或杀死之后再经伤口注入消化液,待猎物的体内组织被分解液化后,再吸入人体内储存,慢慢消化。

表1

觅食l靠近n

25科、88属,占桔园捕食性天敌种类数的39.9%~

茶园又212种,归属于26科、73.8%,平均59.8%。88属,占捕食性天敌种类数的41.3%~88.6%,平均

62.6%。森林蜘蛛25科、146种。菜地蜘蛛70余种。

农田蜘蛛不仅种类多,而且种群很大,农林草原等生境中,蜘蛛种群数量产常居各类捕食性天敌之首。例如,通过保护,早稻田中后期田间蛛可达120~150万头/hm2,晚稻中后期,120~300万头/hm2,占捕食性天敌总发生量的60%~92%;棉田蜘蛛60~

90/hm2万头,占捕食性天敌总量的59.5%~78.23%,

此项研究说明我国农田蜘蛛资源十分丰富,有保护利用的雄厚物质基础。

山西省晋中地区,菜田里的主要蜘蛛优势种为(PardosaastrigeraC.L.Koch),数量极多,其星豹蛛

对农作物的保护以及对害虫的防治效果上起到了重要的作用,故本文专门以对星豹蛛捕食行为的研究来探明其对农作物保护的生物作用机理。

行为谱是一种动物正常行为的全部记录,或名录,建立动物的行为谱是行为研究中最基础的内容。捕食行为普遍存在于昆虫,鸟类和哺乳类等各种动物对动物具有重要的生理意义以及社会功能。本文主要以星豹蛛的捕食行为作为研究对象,研究其生理意义。本文采用了集中个体取样法和扫描取样法观察记录蜘蛛的捕食行为,构建了其捕食行为谱并研究其行为序列。

本试验的完成,为山西省蜘蛛资源的区系组成,特别是针对星豹蛛结构组成,优势种蜘蛛及主要害虫的相互作用进行了较为深入的研究,为山西省蜘蛛资源的利用提供了充分的理论支持。

星豹蛛不是行为行为谱

星豹蛛为游猎型,不结网、不筑巢,四处奔走以寻找猎物。蜘蛛发现猎物后,与猎物较远,则先慢慢靠近猎物,达到近距离时才突然袭击。

潜伏t发现猎物后,如与猎物距离较近,先潜伏不动,待猎物停留稳定一段时间后,,再猛扑上去。

猛扑p取食e

蜘蛛捕获猎物时,在潜伏一段时间后会迅速猛扑过去,将猎物捕获。蜘蛛在猎物被麻醉或杀死之后,再经伤口注入消化液,待猎物体内组织被分解液化后,再吸入体内储存慢慢消化。

休息r饱食后的蜘蛛有清洁附肢的行为,鄂叶和螯肢不停的嚼动并分泌粘液,接着将第2对附肢伸进2鄂叶间,刮洗其末端2节,然后清理其他的部分附肢,清理洗刷完毕的蜘蛛一般静息不动,除非受到外界干扰。在清洗中的蜘蛛一般不捕食,但当猎物自行靠近时也会被其捕杀。

从表中可以看出,星豹蛛的捕食行为于其他游猎型蜘蛛无明显差异。

2.2星豹蛛捕食行为序列分析

星豹蛛行为频次比较采用MannwhitneyU检验,

统计软件用SPSS10,p<0.01为具有非常明显差异;星豹蛛捕食行为序列参考Matthews的数据处理方法,利用计算机软件Ethom分别将星豹蛛捕食的不同行为表现按顺序制成转移矩阵,见表2,再将转移矩阵中的行为进行分组,卡方检验见表3。

表2,3表明星豹蛛的捕食行为存在特定的行为序列。在第一组中只有r的观测值明显大于期望值,说明星豹蛛取食与休息之间联系较多;第二组中n,t的观测值明显大于期望值,说明星豹蛛觅食与缓慢

1材料与方法

1.1

试验材料及器材

星豹蛛20头,小菜蛾60头,培养皿,高倍监控摄像头,计算机。

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强兆雨等:蜘蛛捕食行为的研究

表2

elnpqrt

12.67-13.17-7.97-12.18-15.50-8.87-

l7.94-13.43-8.13-12.42-

星豹蛛捕食行为的转移距阵

n7.97-5.01-7.66-7.97-5.58-

p12.18-3.78+11.70-12.18-9.73-257.86+

q12.67-13.17-3.59-12.67-10.29-8.87-

r292.03+0.06+9.92-15.77-19.29-6.22-

t8.87-5.01+155.78+4.06-8.87-6.06-6.21-

3小结与讨论

星豹蛛的捕食行为是蜘蛛维持生命的必要前提,在其捕食行为中,各行为模式发生的频次有所不同。P、E、R发生频次最高,这是由于注射毒素,取食,休息为星豹蛛捕食行为的最终行为模式。

行为序列是指一种行为从发生到结束,期间一连串按序进行的各种步骤,可称为固定动作模式。对于星豹蛛的捕食行为而言,每个行为模式的发生与后一个行为模式都产生联系,各行为模式间存在着内在的联系,而且这种联系是有序的。希望本试验的完成,能为以后优势种蜘蛛及主要害虫的相互作用进行较为深入的研究,为山西省蜘蛛资源的利用提供理论支持。

161.55+3.98-

349.33+15.15-

395.00+12.92-

9.04-

303.41+0.27-

靠近猎物和潜伏之间联系较多;第三组中缓慢靠近与突然猛扑抓住猎物和潜伏之间联系多;第四组中抓住猎物与注射毒素之间联系较多;第五组中注射毒素与取食联系较多;第六组中星豹蛛休息与觅食联系较多;第七组中星豹蛛潜伏后与突然猛扑抓住猎物联系较多。

表3

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0.000(9.114)0.000(9.418)0.000(6.076)0.000(8.810)60.000(9.114)0.000(10.785)0.000(6.684)60.000

l2.000(9.266)0.000(9.575)0.000(6.177)0.000(8.957)0.000(9.266)59.000(10.965)0.000(6.795)61.000

n0.000(6.076)34.000(6.278)0.000(4.051)0.000(5.873)0.000(6.076)6.000(7.190)0.000(4.456)40.000

星豹蛛捕食行为卡方分析检测值

p0.000(8.810)4.000(9.104)10.000(5.873)0.000(8.516)0.000(8.810)2.000(10.425)42.000(6.461)58.000

q0.000(9.114)0.000(9.418)2.000(6.076)56.000(8.810)0.000(9.114)2.000(10.785)0.000(6.684)60.000

r58.000(10.937)12.000(11.301)0.000(7.291)0.000(10.572)0.000(10.937)0.000(12.942)2.000(8.020)72.000

t0.000(6.684)12.000(6.906)28.000(4.456)2.000(6.461)0.000(6.684)2.000(7.909)0.000(4.901)44.000

395.00044.00071.00060.00058.00040.00062.00060.000

注:括号外为观测值,括号内为期望值

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