气候变化对植物物候影响的研究进展

26卷第l期资源科学vol26.Nol

气候变化对植物物候影响的研究进展

徐雨晴‘,陆佩玲1,于强2

(1.北京林业大学资源与环境学院,北京100083:

2中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101)

摘要:影响物候期变化的因子主要有生物因素和环境因素,后者对物候期影响更显著,其中气温、光照

和水分是最主要的影响因子。目前对物候学的研究方向主要集中在探讨物候与气候变化之间的关系。研

究表明,随着近年气温的升高,植物生长季延长、春季物候期提前、秋季物候期推迟成为一种全球趋势。欧

洲国际物候观测园1959年一1996年间的资料表明,植物春季物候期提前了63天,秋季物候期推迟了45

天,生长季长度延长108天。归一化植被指数(NDvI)资料显示,在过去20年内,欧亚地区植物生长季延长

了18天左右、北美延长了12天。针对我国而言,采用全国物候观测网的物候观测资料与气象资料进行统

计分析.建立物候与年平均气候的线性统计模式.利用该模式计算表明:年平均温度每上升1℃,我国各种

木本植物物候期,春季一般提前3天一4天,而秋季一般推迟3天一4天,绿叶期延长6天。8天。

关键词:物候;气候变化;生长季

中围分类号:B461+.7文献标识码:A文章编号:1007—7588(2004)01一0129—08

物候知识起源较早,在两千多年以前,雅典人就已试制了物候推移的农历。从中世纪(公元476

年~1453年)就开始有对植物物候期的观测,之后,对物候的影响因子及物候的应用等方面的研究更加全面和深入。近年,物候在人类生活及农、林业生产中的预报作用已被越来越多的研究所揭示,探讨物候对气候变暖的响应已成为当今物候研究的热点。本文在查阅大量文献的基础上,对多年来植物物候研究结果进行综述,并在此基础上,提出研究中尚未解决或未涉及到的问题,希望能作为以后的研究工作的参考。

1物候研究概述

1.1植物物候观测历史

国外植物物候观测始于中世纪。在欧洲,古希腊的雅典人就已经编制了农用物候历。英国马香

子孙五代,则从1736年到20世纪40年代,对植物、候鸟和昆虫等”种动植物进行了长期观测和记录,这是欧洲年代最长的物候记录。欧洲有组织的物候观察开始于18世纪中期,如1750年,植物学家Linn6在瑞典组织了有18个点的观测网。19世纪欧洲物候观测网更加完善,其观测点分布在比利时、荷兰、意大利、大不列颠和瑞士等国,其中瑞士的森林物候观测网是于1869年在伯尔尼建立,观测一直持续至1882年;德国物候观测网是在19世纪90年代由植物学家霍夫曼建立,他选取了34种植物作为中欧物候观测的对象观测了40年。20世纪50年代期间,欧洲各国均建立了物候观测网,1957年,德国著名的物候学家SchneⅡa创立国际物候观测园。植物物候观测中单项物候记录起源早,历时长久,世界范围内最早的这种物候观测在日本,自公元812年起,日本就一直断断续续进行樱花开花的记录,至今已有l100年之久。

我国最早的有组织的植物物候观测工作是在竺可桢的推动下开展的,他在1934年组织建立的物

候观测网是中国现代物候观测的开端。从1934年起,前中央研究院气象研究所选定了21种植物和

收稿口期:2003一03一07;修订日期:2003—04一lo

基金项目:国家自然科学基金重大项目(编号:49890330)。作者简介:绦雨晴(1977一).女,湖北黄冈人.硕士,主要研究方向为国内物候与气候变化之间的关系。

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差不多全部农作物,委托各地的农事实验场进行观测。解放后,物候学受到地理和气象部门的重视,从1952年起开始了比较正规和连续的农作物观测,1957年农作物的观测工作推向全国范围。1961年在竺町桢的指导下,由中国科学院地理所支持建立r全国物候观测网,制定了动、植物物候观测方法,其中选取本本植物33种,草本植物2种作为全国共同的植物物候观测种类。在1966年~1971年问多数单位中断了观测,直至1972年才得以恢复。文化大革命后,中国气象局所属的农业气象观测站开始了系统的作物物候和自然物候的观测工作…。

20世纪50年代以来,由于各国物候观测网的扩大,物候资料更加丰富了。更由于遥感技术和电

子计算机等的应用,使物候学的研究在规律的探索和应用方面都得到了更大的发展。

1.2植物物候研究的作用、意义

物候是指植物为了适应气候条件的节律性变化而形成与此相应的植物发育节律,物候学是一本

“生命脉搏”的教科书”1。掌握物候变化规律在预报农时,监测、保护生态环境,预测、鉴定气候变化趋势等方面具有重要的理论和现实意义。在指导农事活动方面,全国各地都以当地的物候作为预报农时的指标,如华北地区有农谚:“枣芽发,种棉花”、贵阳一带有“穷人不听富人哄,阎王刺(云实)开花播谷种””l;在指示病虫害方面,通过物候变化与病虫害的发生期的对应关系,可以指示病虫害的发生期;在生态环境保护方面,通过了解由于环境污染造成的物候变化及植物的损坏情况,找到污染源,掌握污染的程度,从而成为环境监测和保护的参考;在气候的物候鉴定及预测方面,利用物候与气候的关系模式,通过物候变化情况,鉴定地方气候的变化,在缺乏气候资料的地方,对气候变化趋势作预测;在引种、选种等方面,植物物候资料也有参考作用,如美国通过我国的省志、县志把东北的大豆,四川的桐油,浙江黄岩的柑橘引进到美国气候相似的地区,获得了成功。另外,植物物候也能为自然地理区划,农、林、牧、渔业区划,确定放蜂时间、旅游高峰期等提供参考。

1.3植物物候分类

树木物候一般划分为4个时段,即芽期、绿叶期、花期、果期(种子期)。在具体的研究中,为了更

好地r解各发育期的特征,又将乔木和灌木的生长发育期细分如下几个时期:萌动期(芽开始膨大期、芽开放期),展叶期(开始展叶期、展叶盛期),开花期(花序或花营出现期、开花始期、开花盛期、开花末期、第二次开花期),果熟期(果实成熟期、果实脱落开始期、果实脱落末期),叶秋季变色期(叶开始变色期、叶全部变色期),落叶期(开始落叶期、落叶末期)。将草本植物划分为9个时期:萌动期、展叶期、花序或花营出现期、开花、果实或种子成熟、果实脱落期、种子散布期、第二次开花、黄枯期“1。

杨国栋等人”1对木本植物物候期的划分有所不同,从宏观看他把木本物候划分为以下几个阶段:

萌动期、绿色期、秋色期、叶幕期、休眠期、花期、果期,并确定其持续的时间。

1.4影响植物物候期的因子

影响植物物候变化的因素繁多,主要有生物因素和环境因素。前者是内在因素,包括物种及品种

类型、生理控制等,后者是外在因素,包括温度、光照、水分,生长调节剂等。其中气温、光照、水分为主要影响因子。

1.4.1温度和光照

(1)温度。植物物候与气温状况息息相关”1,特别是在植物生长发育期各阶段的前期。据调查,

每个物候期的开始日期与其前2个~3个月的气温问有显著的相关关系”1。在中纬度地区,植物的春季物候,如发芽、展叶、开花的时期主要取决于气温的高低”1。另有研究表明,物候期持续的时期与活动积温有显著的相关性”1,植物完成一定的发育期要求一定量的积温(即积温法则,这,法则由法国的Re“mar首次确定)。自20世纪70年代中期以来,物候和气温同时发生了明显的变化,物候变化主要受气温变化的影响。张福春““认为,春季树木的展叶开花等主要受春季气温波动的影响,果实

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或种子的成熟等主要取决于果实生长期的积温,秋季的树木开花和黄落叶等主要是由于气温下降到一定界限引起的。

一般认为当所需要的寒冷条件具备后,芽才有生长能力““,把芽暴露在低温(一5℃~+10℃)中

几个星期能打破休眠。较冷的冬温有利于打破冬季休眠,但对利用恒温比变温处理来打破芽休眠的效果存在争议。有些对桃树的研究显示出,变温比恒温对打破休眠更有效”…。然而,Myking却发现分别用恒温和变温处理对打破桦木芽的休眠役有差别”“。

气温对花期的影响依不同物种、不同的温度处理而异。在一定条件下,低温能污导植物提前开

花,如彭东升等人“41研究发现低温是诱导梅花提前开花的主导因子,当梅花形成花芽后经过10d以上的小于10℃的低温就可以完成春化作用而提前开花。但一一般而言,随着温度的升高,植物始花期提前,如在5℃~25℃范围内,梅的花期随温度升高而提前,影响开花期的敏感温度处于5℃一15℃“5|;杏树开花前期温度的升高能加速花芽开放,使花期和授粉期提前““。在暖温带地区,高温促进始花期提前,在开花前,无论用自然或人工(实验)高温诱导,都会导致花提前开放。

土温变化会对作物发育期产生影响。如一定条件下,在植物分生组织处的土壤温度每升高l℃,

作物发育期大约提前1天(即暖土缩短作物发育的时间),并可改变叶面积指数““。

由于气候分布的地带性和非地带性,物候现象随纬度、经度和海拔的变化具有推移性的特点。

“人间四月芳菲尽,山寺桃花始盛开”就说明了不同海拔地区的温度不同而导致物候的差异。这种关于物候与海拔、纬度之间关系的研究很多,如刘占林等人”“通过对自然种群传粉物候期的观测发现,华山新麦草的传粉高峰期与海拔有一定的关系:海拔每升高200m,传粉物候期就推迟2天~3天;黄敬峰等人“”认为,纬度愈高,海拔愈高,冬小麦物候期愈早,而春季返青后物候期愈晚;Johann”“对生长在高山草甸上的野水仙研究表明,海拔每增高200m,水仙盛花期推迟8d。I{0pkins”“通过长期的物候研究后指出,在其它因素相同的条件下,北美洲温带纬度每向北移动1度,经度向东移动1度或上升400英尺,植物的阶段发育在春天和初夏各延期4天,在晚夏和秋天则恰相反,即提前4天(霍普金司定律)。

(2)光照。对大多数树木而言,缩短光周期对诱导温带植物芽的休眠起关键作用,而在休眠期却

不起主导作用…]。一般情况下,缩短光照时问能促进短日照植物开花,使花期提前,而延长光照时间延迟短日照植物开花”】。R0bens等人将植物生长期分为3个阶段:诱导前期、诱导期和诱导后期。谷物并不是从播种到开花的整个生长期都受光周期影响,它仅在诱导期对光周期敏感…1,其花期受光周期强烈影响。栽培作物对光照有定量的反应,当光照在光周期诱导阶段超过临界值时,短日照作物花期就会延迟100天,日中型和长日照作物会延迟150天…‘。

(3)温度结合光照。温度结合光照处理能明显地调节植物物候期。Jouni…。的研究表明,变温和

持续延长光照时间最能促进植物花芽开放,在昼夜温度分别为20℃和10qc时,当光照时间在6h的基础上每天延长10分钟,再利用变温处理能使萌芽期提前lo天或更多,当缩短光照时间,花芽萌发期推迟。Edmonds“1等人认为,冬季和早春植物开花的主要影响因素是温度,晚春和早夏植物开花受温度和光照同时影响,而晚夏植物花粉的开始传播主要受光照的影响。

1.4.2水分作物生长发育受水分强烈影响,低地地区的雨养作物物候,特别是使谷物获得高产的最佳开花时期与水分的可利用性关系密切…1。据调查分析表明,在丘陵地区,谷物在花序出现期遭受干旱会使花期推迟…’,Ⅱuev等人验证了这种花期推迟的现象,且他们认为推迟的时间长短和干旱的程度有关”】。但有时利用干旱处理能使某些植物花期提前…1。灌溉是改变土壤干旱的方法之一,它对物候期也有一定的影响,如泰国东北部地区的近期试验表明,对低地的大部分作物而言,灌溉能使花期提前6天~7天”“。一定光照条件下,改变空气湿度能引起植物物候变化,如24h光照条件

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下,空气湿度增加,能稍微促进作物开花,当光照小于24h时,空气湿度增加却稍微推迟作物开花”“。1.4.3植物生长调节剂植物生长调节剂更多的是用于对植物花期的调控,有催花和延花两种不同的效应。目前,催花常用的植物生长调节剂有cA,和BA。用5ppm和10ppm的GA,处理仙客来能使其提前lo天开花”…;BA使移植后的丝石竹花期显著提前…1。延花较常用的调节剂有PR。&。用PP3,,处理使早风桃、菊花等延迟开花”“;风处理使菊花、杜鹃等延迟开花”5…。

1.4.4其它影响因素

(1)施肥。一般情况下,对谷物施肥后,花期能提前13天”1;在土壤极度缺磷的情况下,追施磷

肥后谷物开花提前5天;在土壤肥力高的情况下,施用肥辩,特别是氮肥,可使花期延迟,如在高土壤肥力条件下对3种不同品种的谷物按照120虹.hm。施用氮肥后,花期延迟l天一8天”…。

(2)基因。开花期间,基因分为两类:开花基因和分生组织基因。开花基因中的突变体使植株比

野生类型提前或延迟开花。随着科学的发展,转基因技术被用于花期的调控,不久的将来,这种技术能得到进一步推广。

(3)cO:浓度。cO:浓度的增加对植物有施肥和增温效应,因而间接地对物候期产生影响。试验

表明,无论是实生苗羊草还是移植苗羊草对二氧化碳倍增的响应均表现为提前进入各物候期和延长生长期,但实生苗羊草物候期较移栽羊草更敏感”…。张福春““认为,到本世纪中叶,在co,气体倍增情况下,若年平均温度上升1.O℃~1.8℃,我国木本植物物候变化为春季一般提前4天.6天,果实或种子成熟期提前。

(4)竞争。种内和种间竞争都能抑制植物生长,泰国的近期试验表明,当谷物和杂草间存在强烈

竞争时,谷物开花时间会延迟几天”1。

(5)移植。移植有延期效应,因而在选择谷物秧苗时,一般选择较老的秧苗来栽培,这在泰国和老

挝早有研究。另外印度还有研究表明,作物移植期推迟20天会导致花期推迟8天…】。

(6)芽的部位。不同部位的芽存在物候差异,随着季节的推移,主芽比侧芽物候平均推迟一个发

育期,hvender对银杏和玲杉的研究中也作过主芽比侧芽物候期滞后的报道。

此外,城市热岛效应使城市比农村物候提前等等,这些无不表明了影响植物物候的因素繁多。

2植物物候对近来气候变化的响应

近100年来,地球气温增加了0.6℃,冬、春季平均气温增加了l℃以上,变暖的两个主要时期为

19lo年一1945年和1976年至今”“。气候变化使植物开始和结束生长的日期发生了相应的变化,植物对全球变暖的响应表现为春季物候期提前,秋季、夏季物候期推迟”1,植物生长季长度延长(主要是由于春季物候的提早到来)。近40年来,随着我国大部分地区的增温及秦岭以南广大地区的降温,东北、华北及长江下游地区的物候期提前,西南东部、长江中游及华南地区的物候期推迟””(物候期的提前与推迟对温度的上升与下降的响应是非线性的),其中,就北京地区而亩,近十几年来北京春季物候持续偏早,且偏早天数创历史记录,这与北京近年持续的暖冬相一致。

植物是气候变化的指示物,植物物候对气候变化的响应依不同物种、变暖的季节和地点(如海拔

高度)而异,主要表现在以下几个方面。

(1)植物绿叶期对气候变暖的响应。在地中海地区的生态系统中,现在大多数落叶植物叶子的生

长比50年前平均提早了】6天,而落叶时间推迟了13天。另有报道,从北欧斯堪的纳维亚到欧洲东南部的马其顿地区,白杨展叶期比30年前提前了6天,而秋季叶变色期推迟了5天““。欧洲地区生物春季物候在1969年一1998年间的提早了8天…’,北美在1959年~1993年问提早了6天…】。K—ⅫJ“运用指令序列模型预测,气温每升高l℃,石栎会提早3.6天展叶。在我国,如果年平均温度

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上升l℃,各种木本植物物候期春季一般提前3天~4天,秋季一般推迟3天一4天,绿叶期延长6天一8天”…。20世纪80年代以后,我国春季平均温度上升0.5屯,春季物候期平均提前2天;平均温度上升1℃,春季物候期平均提前35天…J。

(2)植物花期对气候变暖的响应。关于花期对气候变暖的响应的报道较多且显示出相同的趋势。

研究显示,1952年~2000年间地中海地区…l、1852年~1994年间匈牙利地区…1、1936年~1998年间美国威斯康星地区”1以及1970年~1999年间华盛顿地区…1的植物花期提前了大约一个星期。这些研究结果都与在地中海西部地区温度每升高1℃橄榄树最大花粉浓度的到达时间提前约6天的模型结果相一致”“。另外,1900年~1997年间在加拿大的埃德蒙顿和阿尔伯达地区,白杨树的始花期提前2.7天,10年”“,这与线形趋势显示出的此期间加拿大西部的山杨树开花提前26天结果一致。温度高低与花期早晚间有一定的数量关系,如在英国,春季平均温度每升高l℃,植物始花期分别提前约2天~10天”…;在匈牙利,温度每升高1℃,刺槐花期提前7天”“;在我国,年平均温度上升1℃,大部分植物始花期提前3天~6天“…。一般而言,全球温度每升高3.50C,春季花期将提前2周…1。

(3)植物生长季对气候变化的响应。有回归方程显示,欧洲地区早春气温每升高1℃,植物生长

季提早约7天,年均温升高1℃,生长季长度延长5天”1,这与white等人”“在美国的站点所测结果相一致。对欧洲国际物候园收集的1959年~1996年间的资料分析表明,春季物候期提前了6.3天,秋季物候期推迟了4.5天,生长季延长了lO8天…1,这与北纬45。~70。地区1982年~1990年问的归一化植被指数(NDvI)所显示的结果基本一致”“。最近的NDvI资料表明,过去20年内,欧亚地区植物生长季长度延长了18天左右、北美延长了12天”…。近年来,关于气候与生长季变化间的关系的研究以欧洲居多,所得结论基本一致,如Rmzer”70等人依据1951年~1995年间中欧10个地区的4个春季物候期的观测,发现了植物生长季有提前1.3天,10年~4.o天,10年的趋势;chIllielews“”对欧洲国际物候园收集的1969年~1998年间的资料分析表明,气候的变化导致欧洲植物生长季提前2.7天,10年;Memel…。对1959年~1996年间的同样资料分析表明,一些植物物种呈现出春季物候期平均提前2l天,10年秋季物候期平均推迟1.6天,10年,而整个生长季延长3.6天,10年的线性趋势。

据分析,植物生长季长度的延长可能是由于全球人类活动的增加,导致大气中二氧化碳量的增

加,从而引起的气候变暖所致。近年来欧洲树木年生长量增加,这在以往常归因于氮肥化合物和二氧化碳的作用,现在则有人认为,这与生长季长度的延长无不相关。故此,植物物候与全球碳固定、水分循环和养分循环关系异常密切。

3结语

物候受生物因素、环境因素等多方面影响,其影响程度依植物种类、品种,作用方式、所在地环境

等的不同而异。在自然条件下,植物同时受多种因素影响,其影响结果也因不同条件而异。

物候研究历史久远,资料丰富。植物物候对气候变化的响应的研究遍布全球,主要集中在北半球

欧洲地区。各研究结果趋势大体相同,即植物生长季长度随着近来气温的升高而延长,春季物候期提前,秋季物候期推迟。

物候研究中仍然有许多未知领域等待着各国学者去开拓,如气候变化对物候期的影响将到什么

程度,其极限值是多少?热带生态系统是否比寒温带、暖温带及地中海生态系统受气候变化的影响小?气温和其它驱动全球变化的因素之间怎样相互作用,从而影响生物物候及分布?这些都足今后研究所要解答的问题。

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气候变化对植物物候影响的研究进展

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被引用次数:徐雨晴, 陆佩玲, 于强徐雨晴,陆佩玲(北京林业大学资源与环境学院,北京,100083), 于强(中国科学院地理科学与资源研究所,北京,100101)资源科学RESOURCES SCIENCE2004,26(1)34次

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相似文献(10条)

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分析了北京近50年春季物候的变化规律及其对气候变化的响应,结果显示:(1)北京各种春季物候的多年变化具有相关性、同步性、顺序性;(2)各种春季物候现象出现的早晚与春季月份的气温波动有高度相关,与生长季的积温和年平均气温的相关系数也较高,这说明用物候做农时预报是有科学根据的;(3)用积分回归法作了气温对春季物候影响的统计分析,结果说明不同时期的气温波动对物候的影响系数是变化的;春温波动的影响系数是正的,而且愈近该物候出现期,其影响系数愈大,可以说该时期是这种物候现象的温度敏感期;冬温的影响系数是负的,说明较冷的冬温有利于打破冬季休眠,其值虽然不大,但它的生态意义不可忽略;(4)近50年来,北京春季物候经历了3个周期的早晚振荡,近十几年来北京春季物候持续偏早,特别是近10年,其偏早天数创历史记录,这与北京近年持续的暖冬相一致。现阶段正处于北京春季物候偏早期的峰区,估计未来10多年春季物候仍持续偏早。

2.期刊论文 陆佩玲. 于强. 贺庆棠. LU Pei-Ling. YU Qiang. HE Qing-Tang 植物物候对气候变化的响应 -生态学报2006,26(3)

植物物候的变化可以直观地反映某些气候变化,尤其是气候变暖.植物生长节律的变化引起植物与环境关系的改变.生态系统的物质循环(如水和碳的循环)等过程将随物候而改变.不同种类植物物候对气候变化的响应的差异,会使植物间和动植物间的竞争与依赖关系也发生深刻的变化.目前欧洲、美洲、亚洲等许多地区均有关于春季植物物候提前,秋季物候推迟,使植物的生长季延长,从而提示气候变暖的趋势.植物物候的模拟模型构成生态系统生产力模型的重要部分.

3.学位论文 宋福强 热带引种植物物候和生长量特征及对气候变化的响应 2007

全球气候变化是20世纪以来令人关注的问题,已经对中高纬度地区植物生长产生了明显的生态效应,如物候期变化,植被生长更加活跃。热带地区气候研究表明,伴随着全球气候变化,热带地区气候也发生了明显的变化。然而,有些学者推测热带地区增温比中高纬度小,因此热带地区气候变化不会导致明显的植物物候变化。但是由于热带地区长期观测资料匮乏,针对长期气候变化对热带植物影响的研究较少。除此之外,种源地与引种目的地的气候差异也会对引种植物造成影响,直接关系到植物的引种或迁地保护的可行性。西双版纳位于我国西南部,是我国为数不多、面积较大的热带地区,发育着和典型亚洲热带雨林相似的热带森林生态系统。西双版纳热带植物园坐落于该地区,不仅拥有长期的气候观测资料,而且有引种植物长期的物候和生长量观测资料。本研究通过对长期气候资料与引种植物物候期和生长量资料分析,总结了西双版纳热带植物园地区近半个世纪来区域气候的变化规律和趋势,通过回归和相关分析,探讨了引种植物物候和生长量变化与地方气候变化的关系,阐述了气候变化对热带植物的影响。研究发现:

1) 西双版纳热带植物园地区气候在过去的近半个世纪里发生了明显变化,呈现气温升高,湿度降低,气候向干热变化的趋势。总的来看,20世纪80~90年代为气候变化比较剧烈的时期。

2) 西双版纳热带植物园引种植物的落叶期,萌叶期,现蕾期和开花期呈现明显的季节性,而幼果和果熟期的季节性相对较弱。除果熟外,各物候相的物候期月频率与物候期前几个月的气候因子之间存在很强的相关关系,而非当前月份气候因子。特别值得注意的是:距离物候期远近不同月份的月气候因子与当前月物候期月频率关系正好相反,且关系性质变化的周期是6个月。这显示了月份气候因子对整体热带引种植物物候相的发生具有周期性效应。

3) 引种植物虽然分别来自不同的国家与地区,但是总体上来说引种植物能适应西双版纳热带植物园的环境。不同来源的植物在西双版纳热带植物园的适应程度存在差异,以热带亚洲来源的植物最好,其次是热带亚洲北缘与亚热带地区和热带非洲的植物,再者是热带澳洲植物,最后是热美洲植物,进一步证明了神源地与引种目的地气候和区系相似性对植物引种具有重要影响。从科来看,无患子科,蝶形花科,楝科和紫葳科等的植物个体比较适应西双版纳热带植物园的环境。随着定植年份的推迟,引种植物总体适应程度和地方温度都呈增加的趋势,显示了地方气候的变暖趋势有益于热带引种植物适应西双版纳热带植物园环境,因此西双版纳热带植物园的植物保护作用可以进一步加强。

4) 研究表明,近40年来,多数西双版纳热带植物园引种植物物候期呈现变化趋势,其中约14%植物物候期变化趋势通过显著检验。引种植物物候期显著变化植物的比例与中高纬度地区的研究结果接近,说明热带植物物候同样受到气候变化的影响,与Root et al.(2003)预测的热带植物物候期受气候变化影响最小的推论不一致。

5) 物候期呈显著变化的热带植物与中高纬度地区植物相比,物候期变化有三个方面特征:首先,植物物候期的变化趋势没有呈现统一的提前或推迟

,而是因物种和物候相不同而呈现各异的变化趋势。其次,热带植物物候变化速率要高于中高纬度地区。第三个特点是植物物候期变化与气候因子间呈现明显相关关系。但是,物候期变化往往由多个气候因子共同决定,物种间物候期变化没有一致的气候影响因子。因此,在热带地区采用中高纬度地区的方法,使用某个单独气候因子来预测热带植物物候期的变化可能导致失真的结果。

6) 植物株高生长偏差年间存在波动,这种波动在植物种间有比较一致的趋势。从整体来看,影响植物株高生长的主要气候因子出现在干热季,其中,日照时间起负效应,相对湿度,湿润度和平均最低气温则起正效应,该研究结果与其它热带地区研究结果不尽一致,显示了西双版纳地区的特殊地方气候对热带引种植物生长具有的独特生态效应。

7) 植物生长抽梢期和株高生长之间存在相关关系,但是并非必然的正相关,其关系性质根据种的不同而各异。气候因子可以通过植物生长抽梢期变化影响主植物株高生长,但是这个作用途径对气候因子与植物株高生长简单相关关系的贡献确不大,这与前人研究结论不一致。由此认为,西双版纳地方气候变化不是通过影响生长季长度变化来影响植物株高生长。

8) 部分引种在西双版纳热带植物园的不同来源的同种植物之间存在明显的物候差异:不同地方生长的同种植物物候期也存在明显的差异,其差异和气候空间差异有很大关系。

总之,西双版纳热带植物园的引种植物能较好地适应植物园环境,可以作为热带植物种质资源的保护基地。近40年来,约14%的引种植物物候期变化是由于受到植物园地方气候的影响,引种植物株高生长同样受到植物园地方气候的显著影响。然而,生长抽稍期长度变化对植物株高生长影响不大。分析表明,气候变化对引种植物物候期和株高生长的影响具有多样性,可能会影响植物对引种目的地的适应性。本研究结果显示了热带植物物候发生机制的独特性和植物园气候的独特性。最后,由于引种植物物候谱与本土植物特别相似,因此本研究结果在一定程度也反映了气候变化对西双版纳本土植物的影响。

4.期刊论文 曹艳芳. 吴瑞芬. 闫伟雄 车前草物候变化特征及对气候变化的响应 -内蒙古气象2008,""(6)

分析了1982-2006年内蒙古地区7个物候观测站车前草春、秋季物候的变化趋势和特征.并分析了物候期变化与气候变化的相关关系,结果表明:各物候观测站车前草春季物候为提前趋势,秋季物候为延后趋势;气候变暖是车前草物候变化的主要原因,开花期与冬、春季温度存在明显的负相关,温度高则开花早.反之则晚;黄枯期与秋季温度呈明显的正相关,温度高则落叶晚.反之则早.

5.学位论文 陈彬彬 河南省气候变化及其与木本植物物候变化相互关系研究 2007

植物物候对气候变化的响应是当今生态学和气候学研究的重要焦点。本研究根据河南省的物候观测资料和气象资料,采用多种统计学方法和数学模拟方法,研究了河南省的气候变化及其与木本植物物候变化的相互关系,并建立了木本植物始花期的预报模型。主要结论如下:

近45a河南省温度显著升高,冬、春季增温明显,最低气温普遍上升。大部分地区温度均有不同程度的升幅,但中部出现降温中心。日照时数的年际和四季变化均表现出明显的下降趋势,下降幅度随着经度增大而增大。降水略有减少,但夏、冬两季降水有所增加。除中部和东部大部分地区,其余地区降水呈下降趋势。相对湿度呈上升趋势,夏季增湿明显。南部和西北部分地区减湿,其余地区增湿。蒸发量呈波动式下降趋势,除了南部信阳地区小幅增加,全省蒸发量以减少为主,随着纬度升高,下降幅度逐渐增大。

近25年来,河南省木本植物春季平均物候期表现出明显提前的趋势,秋季平均物候期的逐年变化则有提前和推迟两种趋势。因此,年生长季长度也表现出缩短和延长两种趋势。木本植物的春季物候与气象因子高度相关,而秋季物候对气候变化的响应不敏感。气温对植物春季物候的影响最强,日照次之,降水量最小。冬末春初的气温对植物春季物候早迟有决定性作用。前期较长一段时间内的日照时数增加会使春季物候期推迟;接近物候开始日期,日照时数增加则使春季物候期提前。降水对植物春季物候有无影响、影响程度及影响时段依不同地区不同物种而异。

以郑州地区为例,分析植物春季物候对气候变暖的响应。春季物候的早晚与冬、春季气温呈负相关,与年平均气温和全年及春季各临界活动积温也有显著关系。植物春季各物候期突变紧接着气温突变发生。冬、春气温升高1℃,郑州地区植物春季物候期提前2.1~5.0d;年平均气温升高1℃,春季物候期将提前1.6~13.7d。以对气候变化最敏感的刺槐建立始花期预报模型,得出,以5℃作为刺槐生长发育的下限温度,38℃为上限温度模拟结果最好,模拟值与实测值相关系数达0.8898,历史拟合率达78.9%,两年实测预报误差均在2d以内。

6.期刊论文 车少静. 赵世林. Che shaojing. Zhao shilin 石家庄春季自然物候对气候变化的响应研究 -山东气象2009,29(1)

分析了石家庄1965-2007年杨絮始落、鸭梨始花和刺槐盛花3种植物物候期的变化特征以及对气候的响应规律.结果表明:(1)石家庄春季物候期普遍提早,早春的物候期提前天数多,晚春物候期提早天数少.石家庄春季物候现象普遍存在着2~3年的周期.(2)通过计算石家庄春季物候与气温、日照和降水量的相关关系,发现与气温的关系最好,与降水日数表现出弱的相关性,与日照关系不明显,说明气温是影响石家庄春季物候的主导气象因子,GDD是衡量植物热量供应的较好指标,而日照对物候期影响表现出不同物种和不同物候现象间的差异性特征.(3)石家庄春季物候期与ENSO事件也表现出一定的关系,在暖事件年以物候期偏早为主,在冷事件年无明显早晚趋势.

7.期刊论文 张学霞. 葛全胜. 郑景云. 张福春. ZHANG Xue-xia. GE Quan-sheng. ZHENG Jing-yun. ZHANG Fu-chun 近150年北京春季物候对气候变化的响应 -中国农业气象2005,26(4)

对北京春季6种物候的计算得出其代表性指标-山桃始花期,并分析物候对气温变化的响应模式.根据气温变化态势,将历史时期气温和物候资料划分为4个时间段,并采用u检验论证时间段间具有显著性差异,分析物候期对气温变化的响应模式和机制,得出:物候期的提前与推迟对温度的增高与降低的响应是非线性的,在同等增、降温幅度下,因降温而导致的物候期推迟幅度较因增温而导致物候期提前幅度小;平均气温增高1℃,北京春季物候期提前

2.8~3.6d.并估算了未来北京春季物候变化趋势.

8.期刊论文 裴顺祥. 郭泉水. 辛学兵. 洪明. 康义. Pei Shunxiang. Guo Quanshui. Xin Xuebing. Hong Ming. Kang Yi 国外植物物候对气候变化响应的研究进展 -世界林业研究2009,22(6)

植物物候易于观测,对气候变化响应敏感.国外在物候观测、网络建设和物候对气候变化响应的研究方面取得了显著成果,对于推动我国植物物候对气候变化响应方面的研究工作具有重要作用.综合论述了国外物候观测和网络建设、植物物候对气候变化响应的研究方法和主要研究成果,并探讨了未来植物物候对气候变化响应研究的发展趋势.

9.期刊论文 李燕. 郑有飞. 王志伟. 张建玲. Li Yahu. Zheng Youfei. Wang Zhiwei. Zhang Jianling 山西忻州地区植物物候与气候变化特征分析 -中国农学通报2010,26(9)

为进一步完善山西省气候变化的生物学响应机制,结合忻州市、五台县的气象和物候资料,运用距平分析法、回归分析法、M-K突变分析法,分析其变化特征.结果显示:1)两地的年平均气温均呈现冷暖交替变化,而年降水量均呈逐年减小的趋势;2)所观测植物的秋季物候期表现不一致,忻州市整体趋势表现为推迟;五台县整体趋势表现为提前;3)从植物物候期突变时间可看出,物候期的突变时间与气温、降水突变时间同步或紧随其后.年平均气温没有达到突变水平的小幅变化也会导致物候期发生突变,充分说明植物物候是气候变化的最直观表达.

10.期刊论文 李荣平. 刘晓梅. 周广胜. LI Rongping. LIU Xiaomei. ZHOU Guangsheng 盘锦湿地芦苇物候特征及其对气候变化的响应 -气象与环境学报2006,22(4)

基于1987~1993年盘锦湿地芦苇(Phragmites communis)物候数据,分析了芦苇的萌动期、展叶期、开花期和枯黄期的物候特征,探讨了芦苇物候期与气候因子的关系,并利用2种积温模型模拟了芦苇的展叶期和开花期.结果表明:芦苇的展叶期和开花期具有相同的变化趋势,芦苇的枯黄期变化较小;3月和4月平均气温与芦苇展叶呈显著相关,年平均气温与芦苇展叶盛期和开花盛期呈显著相关,芦苇枯黄盛期与年降水量显著相关;积温模型可有效地预测芦苇的展叶期.

引证文献(31条)

1. 胡利平. 裴古娥. 姚延锋. 安晶. 刘晓强 天水苹果发育模拟模型研究[期刊论文]-干旱地区农业研究 2010(1)

2. 吴荣军. 郑有飞. 赵国强. 王敏 郑州主要植物春季物候变化及其对气温变化的响应[期刊论文]-生态学杂志2009(6)

3. 郑有飞. 刘宏举. 吴荣军. 吴战平. 牛鲁燕 贵州省NDVI变化及其与主要气候因子的相关性[期刊论文]-生态与农村环境学报 2009(1)

4. 杨丽桃. 侯琼 内蒙古东部地区小叶杨物候变化与气象条件的关系[期刊论文]-气象与环境学报 2008(6)

5. 徐振锋. 胡庭兴. 张远彬. 王开运. 鲜骏仁 植物物候对模拟CO2浓度和温度升高的响应研究进展[期刊论文]-应用与环境生物学报 2008(5)

6. 徐文铎. 何兴元. 陈玮. 刘常富. 赵桂玲. 周园. 闻华 近40年沈阳城市森林春季物候与全球气候变暖的关系[期刊论文]-生态学杂志 2008(9)

7. 赵慧颖. 魏学占. 乌秋力. 赵恒和. 田辉春 呼伦贝尔典型草原区牧草气候生产潜力评估[期刊论文]-干旱地区农业研究 2008(1)

8. 韩小梅. 申双和 物候模型研究进展[期刊论文]-生态学杂志 2008(1)

9. 徐腊梅. 张明. 晋绿生. 杨景辉 新疆乌兰乌苏物候变化规律及其对气候变化的响应[期刊论文]-沙漠与绿洲气象2007(6)

10. 陈彬彬. 郑有飞. 赵国强. 陈怀亮 河南林州植物物候变化特征及其原因分析[期刊论文]-植物资源与环境学报2007(1)

11. 彭代亮. 黄敬峰. 王秀珍 基于MODIS-EVI区域植被季节变化与气象因子的关系[期刊论文]-应用生态学报 2007(5)

12. 马生军. 谭敦炎 短命植物甘新念珠芥(Neotorularia korolkovii)和宽翅菘蓝(Isatis violascens)的物候与性表达特征[期刊论文]-生态学报 2007(2)

13. 马生军. 谭敦炎 短命植物甘新念珠芥(Neotorularia korolkovii)和宽翅菘蓝(Isatis violascens)的物候与性表达特征[期刊论文]-生态学报 2007(2)

14. 芮飞燕. 彭祚登. 马履一. 王希群 北京4个玉兰种花期物候观测及其分析[期刊论文]-湖南林业科技 2007(2)

15. 颜亮东. 伏洋. 李凤霞. 周秉荣 青海省冷凉气候资源分区及其开发利用[期刊论文]-资源科学 2006(1)

16. 李军. 杨秋珍. 杨康民 银桂初花物候期的气候条件[期刊论文]-植物生态学报 2006(3)

17. 王传海. 吴飞倩. 李淑娟. 赵国强 西安植物园木本植物近十余年物候变化的特征分析[期刊论文]-中国农业气象2006(4)

18. 徐文铎. 何兴元. 陈玮. 胡健波. 闻华 沈阳城市森林主要树种物候对气候变暖的响应[期刊论文]-应用生态学报2006(10)

19. 梅莉娟. 谭敦炎 伊犁郁金香和阿尔泰郁金香不同居群的物候特点[期刊论文]-新疆农业大学学报 2006(4)

20. 马生军. 刘晓风. 谭敦炎 8种十字花科短命植物的物候及其对荒漠环境的适应[期刊论文]-新疆农业大学学报2006(4)

21. 胡健波. 徐文铎. 陈玮. 何兴元. 闻华 沈阳城市森林常见树种的物候特征[期刊论文]-生态学杂志 2006(12)

22. 王兆礼. 陈晓宏. 李艳 珠江流域植被覆盖时空变化分析[期刊论文]-生态科学 2006(4)

23. 顾峰雪 生态系统模型中物候的参数化方法研究进展[期刊论文]-地理科学进展 2006(6)

24. 马生军 三种十字花科短命植物生殖生态学研究[学位论文]硕士 2006

25. 梅莉娟 中国郁金香属植物物候特征及居群形态分化[学位论文]硕士 2006

26. 吴雪莲 短命植物异果芥的果实多态性及其生态适应对策研究[学位论文]硕士 2006

27. 胡影. 胥宝一. 李亚 石羊河下游物候季节的水热分配及变化特征[期刊论文]-干旱区资源与环境 2005(6)

28. 刘路芳 滇大蓟物种生物学特性研究[学位论文]硕士 2005

29. 刘颖慧 气候及土地利用变化影响下的小流域景观系统动态[学位论文]博士 2005

30. 李春晖. 杨志峰 黄河流域NDVI时空变化及其与降水/径流关系[期刊论文]-地理研究 2004(6)

31. 朴世龙 近20年来中国植被对气候变化的响应[学位论文]博士 2004

本文链接:http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_zykx200401018.aspx

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26卷第l期资源科学vol26.Nol

气候变化对植物物候影响的研究进展

徐雨晴‘,陆佩玲1,于强2

(1.北京林业大学资源与环境学院,北京100083:

2中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101)

摘要:影响物候期变化的因子主要有生物因素和环境因素,后者对物候期影响更显著,其中气温、光照

和水分是最主要的影响因子。目前对物候学的研究方向主要集中在探讨物候与气候变化之间的关系。研

究表明,随着近年气温的升高,植物生长季延长、春季物候期提前、秋季物候期推迟成为一种全球趋势。欧

洲国际物候观测园1959年一1996年间的资料表明,植物春季物候期提前了63天,秋季物候期推迟了45

天,生长季长度延长108天。归一化植被指数(NDvI)资料显示,在过去20年内,欧亚地区植物生长季延长

了18天左右、北美延长了12天。针对我国而言,采用全国物候观测网的物候观测资料与气象资料进行统

计分析.建立物候与年平均气候的线性统计模式.利用该模式计算表明:年平均温度每上升1℃,我国各种

木本植物物候期,春季一般提前3天一4天,而秋季一般推迟3天一4天,绿叶期延长6天。8天。

关键词:物候;气候变化;生长季

中围分类号:B461+.7文献标识码:A文章编号:1007—7588(2004)01一0129—08

物候知识起源较早,在两千多年以前,雅典人就已试制了物候推移的农历。从中世纪(公元476

年~1453年)就开始有对植物物候期的观测,之后,对物候的影响因子及物候的应用等方面的研究更加全面和深入。近年,物候在人类生活及农、林业生产中的预报作用已被越来越多的研究所揭示,探讨物候对气候变暖的响应已成为当今物候研究的热点。本文在查阅大量文献的基础上,对多年来植物物候研究结果进行综述,并在此基础上,提出研究中尚未解决或未涉及到的问题,希望能作为以后的研究工作的参考。

1物候研究概述

1.1植物物候观测历史

国外植物物候观测始于中世纪。在欧洲,古希腊的雅典人就已经编制了农用物候历。英国马香

子孙五代,则从1736年到20世纪40年代,对植物、候鸟和昆虫等”种动植物进行了长期观测和记录,这是欧洲年代最长的物候记录。欧洲有组织的物候观察开始于18世纪中期,如1750年,植物学家Linn6在瑞典组织了有18个点的观测网。19世纪欧洲物候观测网更加完善,其观测点分布在比利时、荷兰、意大利、大不列颠和瑞士等国,其中瑞士的森林物候观测网是于1869年在伯尔尼建立,观测一直持续至1882年;德国物候观测网是在19世纪90年代由植物学家霍夫曼建立,他选取了34种植物作为中欧物候观测的对象观测了40年。20世纪50年代期间,欧洲各国均建立了物候观测网,1957年,德国著名的物候学家SchneⅡa创立国际物候观测园。植物物候观测中单项物候记录起源早,历时长久,世界范围内最早的这种物候观测在日本,自公元812年起,日本就一直断断续续进行樱花开花的记录,至今已有l100年之久。

我国最早的有组织的植物物候观测工作是在竺可桢的推动下开展的,他在1934年组织建立的物

候观测网是中国现代物候观测的开端。从1934年起,前中央研究院气象研究所选定了21种植物和

收稿口期:2003一03一07;修订日期:2003—04一lo

基金项目:国家自然科学基金重大项目(编号:49890330)。作者简介:绦雨晴(1977一).女,湖北黄冈人.硕士,主要研究方向为国内物候与气候变化之间的关系。

130资源科学26卷第1期

差不多全部农作物,委托各地的农事实验场进行观测。解放后,物候学受到地理和气象部门的重视,从1952年起开始了比较正规和连续的农作物观测,1957年农作物的观测工作推向全国范围。1961年在竺町桢的指导下,由中国科学院地理所支持建立r全国物候观测网,制定了动、植物物候观测方法,其中选取本本植物33种,草本植物2种作为全国共同的植物物候观测种类。在1966年~1971年问多数单位中断了观测,直至1972年才得以恢复。文化大革命后,中国气象局所属的农业气象观测站开始了系统的作物物候和自然物候的观测工作…。

20世纪50年代以来,由于各国物候观测网的扩大,物候资料更加丰富了。更由于遥感技术和电

子计算机等的应用,使物候学的研究在规律的探索和应用方面都得到了更大的发展。

1.2植物物候研究的作用、意义

物候是指植物为了适应气候条件的节律性变化而形成与此相应的植物发育节律,物候学是一本

“生命脉搏”的教科书”1。掌握物候变化规律在预报农时,监测、保护生态环境,预测、鉴定气候变化趋势等方面具有重要的理论和现实意义。在指导农事活动方面,全国各地都以当地的物候作为预报农时的指标,如华北地区有农谚:“枣芽发,种棉花”、贵阳一带有“穷人不听富人哄,阎王刺(云实)开花播谷种””l;在指示病虫害方面,通过物候变化与病虫害的发生期的对应关系,可以指示病虫害的发生期;在生态环境保护方面,通过了解由于环境污染造成的物候变化及植物的损坏情况,找到污染源,掌握污染的程度,从而成为环境监测和保护的参考;在气候的物候鉴定及预测方面,利用物候与气候的关系模式,通过物候变化情况,鉴定地方气候的变化,在缺乏气候资料的地方,对气候变化趋势作预测;在引种、选种等方面,植物物候资料也有参考作用,如美国通过我国的省志、县志把东北的大豆,四川的桐油,浙江黄岩的柑橘引进到美国气候相似的地区,获得了成功。另外,植物物候也能为自然地理区划,农、林、牧、渔业区划,确定放蜂时间、旅游高峰期等提供参考。

1.3植物物候分类

树木物候一般划分为4个时段,即芽期、绿叶期、花期、果期(种子期)。在具体的研究中,为了更

好地r解各发育期的特征,又将乔木和灌木的生长发育期细分如下几个时期:萌动期(芽开始膨大期、芽开放期),展叶期(开始展叶期、展叶盛期),开花期(花序或花营出现期、开花始期、开花盛期、开花末期、第二次开花期),果熟期(果实成熟期、果实脱落开始期、果实脱落末期),叶秋季变色期(叶开始变色期、叶全部变色期),落叶期(开始落叶期、落叶末期)。将草本植物划分为9个时期:萌动期、展叶期、花序或花营出现期、开花、果实或种子成熟、果实脱落期、种子散布期、第二次开花、黄枯期“1。

杨国栋等人”1对木本植物物候期的划分有所不同,从宏观看他把木本物候划分为以下几个阶段:

萌动期、绿色期、秋色期、叶幕期、休眠期、花期、果期,并确定其持续的时间。

1.4影响植物物候期的因子

影响植物物候变化的因素繁多,主要有生物因素和环境因素。前者是内在因素,包括物种及品种

类型、生理控制等,后者是外在因素,包括温度、光照、水分,生长调节剂等。其中气温、光照、水分为主要影响因子。

1.4.1温度和光照

(1)温度。植物物候与气温状况息息相关”1,特别是在植物生长发育期各阶段的前期。据调查,

每个物候期的开始日期与其前2个~3个月的气温问有显著的相关关系”1。在中纬度地区,植物的春季物候,如发芽、展叶、开花的时期主要取决于气温的高低”1。另有研究表明,物候期持续的时期与活动积温有显著的相关性”1,植物完成一定的发育期要求一定量的积温(即积温法则,这,法则由法国的Re“mar首次确定)。自20世纪70年代中期以来,物候和气温同时发生了明显的变化,物候变化主要受气温变化的影响。张福春““认为,春季树木的展叶开花等主要受春季气温波动的影响,果实

26卷第l期徐雨晴等:气候变化对植物物候影响的研究进展131

或种子的成熟等主要取决于果实生长期的积温,秋季的树木开花和黄落叶等主要是由于气温下降到一定界限引起的。

一般认为当所需要的寒冷条件具备后,芽才有生长能力““,把芽暴露在低温(一5℃~+10℃)中

几个星期能打破休眠。较冷的冬温有利于打破冬季休眠,但对利用恒温比变温处理来打破芽休眠的效果存在争议。有些对桃树的研究显示出,变温比恒温对打破休眠更有效”…。然而,Myking却发现分别用恒温和变温处理对打破桦木芽的休眠役有差别”“。

气温对花期的影响依不同物种、不同的温度处理而异。在一定条件下,低温能污导植物提前开

花,如彭东升等人“41研究发现低温是诱导梅花提前开花的主导因子,当梅花形成花芽后经过10d以上的小于10℃的低温就可以完成春化作用而提前开花。但一一般而言,随着温度的升高,植物始花期提前,如在5℃~25℃范围内,梅的花期随温度升高而提前,影响开花期的敏感温度处于5℃一15℃“5|;杏树开花前期温度的升高能加速花芽开放,使花期和授粉期提前““。在暖温带地区,高温促进始花期提前,在开花前,无论用自然或人工(实验)高温诱导,都会导致花提前开放。

土温变化会对作物发育期产生影响。如一定条件下,在植物分生组织处的土壤温度每升高l℃,

作物发育期大约提前1天(即暖土缩短作物发育的时间),并可改变叶面积指数““。

由于气候分布的地带性和非地带性,物候现象随纬度、经度和海拔的变化具有推移性的特点。

“人间四月芳菲尽,山寺桃花始盛开”就说明了不同海拔地区的温度不同而导致物候的差异。这种关于物候与海拔、纬度之间关系的研究很多,如刘占林等人”“通过对自然种群传粉物候期的观测发现,华山新麦草的传粉高峰期与海拔有一定的关系:海拔每升高200m,传粉物候期就推迟2天~3天;黄敬峰等人“”认为,纬度愈高,海拔愈高,冬小麦物候期愈早,而春季返青后物候期愈晚;Johann”“对生长在高山草甸上的野水仙研究表明,海拔每增高200m,水仙盛花期推迟8d。I{0pkins”“通过长期的物候研究后指出,在其它因素相同的条件下,北美洲温带纬度每向北移动1度,经度向东移动1度或上升400英尺,植物的阶段发育在春天和初夏各延期4天,在晚夏和秋天则恰相反,即提前4天(霍普金司定律)。

(2)光照。对大多数树木而言,缩短光周期对诱导温带植物芽的休眠起关键作用,而在休眠期却

不起主导作用…]。一般情况下,缩短光照时问能促进短日照植物开花,使花期提前,而延长光照时间延迟短日照植物开花”】。R0bens等人将植物生长期分为3个阶段:诱导前期、诱导期和诱导后期。谷物并不是从播种到开花的整个生长期都受光周期影响,它仅在诱导期对光周期敏感…1,其花期受光周期强烈影响。栽培作物对光照有定量的反应,当光照在光周期诱导阶段超过临界值时,短日照作物花期就会延迟100天,日中型和长日照作物会延迟150天…‘。

(3)温度结合光照。温度结合光照处理能明显地调节植物物候期。Jouni…。的研究表明,变温和

持续延长光照时间最能促进植物花芽开放,在昼夜温度分别为20℃和10qc时,当光照时间在6h的基础上每天延长10分钟,再利用变温处理能使萌芽期提前lo天或更多,当缩短光照时间,花芽萌发期推迟。Edmonds“1等人认为,冬季和早春植物开花的主要影响因素是温度,晚春和早夏植物开花受温度和光照同时影响,而晚夏植物花粉的开始传播主要受光照的影响。

1.4.2水分作物生长发育受水分强烈影响,低地地区的雨养作物物候,特别是使谷物获得高产的最佳开花时期与水分的可利用性关系密切…1。据调查分析表明,在丘陵地区,谷物在花序出现期遭受干旱会使花期推迟…’,Ⅱuev等人验证了这种花期推迟的现象,且他们认为推迟的时间长短和干旱的程度有关”】。但有时利用干旱处理能使某些植物花期提前…1。灌溉是改变土壤干旱的方法之一,它对物候期也有一定的影响,如泰国东北部地区的近期试验表明,对低地的大部分作物而言,灌溉能使花期提前6天~7天”“。一定光照条件下,改变空气湿度能引起植物物候变化,如24h光照条件

132资源科学26卷第1期

下,空气湿度增加,能稍微促进作物开花,当光照小于24h时,空气湿度增加却稍微推迟作物开花”“。1.4.3植物生长调节剂植物生长调节剂更多的是用于对植物花期的调控,有催花和延花两种不同的效应。目前,催花常用的植物生长调节剂有cA,和BA。用5ppm和10ppm的GA,处理仙客来能使其提前lo天开花”…;BA使移植后的丝石竹花期显著提前…1。延花较常用的调节剂有PR。&。用PP3,,处理使早风桃、菊花等延迟开花”“;风处理使菊花、杜鹃等延迟开花”5…。

1.4.4其它影响因素

(1)施肥。一般情况下,对谷物施肥后,花期能提前13天”1;在土壤极度缺磷的情况下,追施磷

肥后谷物开花提前5天;在土壤肥力高的情况下,施用肥辩,特别是氮肥,可使花期延迟,如在高土壤肥力条件下对3种不同品种的谷物按照120虹.hm。施用氮肥后,花期延迟l天一8天”…。

(2)基因。开花期间,基因分为两类:开花基因和分生组织基因。开花基因中的突变体使植株比

野生类型提前或延迟开花。随着科学的发展,转基因技术被用于花期的调控,不久的将来,这种技术能得到进一步推广。

(3)cO:浓度。cO:浓度的增加对植物有施肥和增温效应,因而间接地对物候期产生影响。试验

表明,无论是实生苗羊草还是移植苗羊草对二氧化碳倍增的响应均表现为提前进入各物候期和延长生长期,但实生苗羊草物候期较移栽羊草更敏感”…。张福春““认为,到本世纪中叶,在co,气体倍增情况下,若年平均温度上升1.O℃~1.8℃,我国木本植物物候变化为春季一般提前4天.6天,果实或种子成熟期提前。

(4)竞争。种内和种间竞争都能抑制植物生长,泰国的近期试验表明,当谷物和杂草间存在强烈

竞争时,谷物开花时间会延迟几天”1。

(5)移植。移植有延期效应,因而在选择谷物秧苗时,一般选择较老的秧苗来栽培,这在泰国和老

挝早有研究。另外印度还有研究表明,作物移植期推迟20天会导致花期推迟8天…】。

(6)芽的部位。不同部位的芽存在物候差异,随着季节的推移,主芽比侧芽物候平均推迟一个发

育期,hvender对银杏和玲杉的研究中也作过主芽比侧芽物候期滞后的报道。

此外,城市热岛效应使城市比农村物候提前等等,这些无不表明了影响植物物候的因素繁多。

2植物物候对近来气候变化的响应

近100年来,地球气温增加了0.6℃,冬、春季平均气温增加了l℃以上,变暖的两个主要时期为

19lo年一1945年和1976年至今”“。气候变化使植物开始和结束生长的日期发生了相应的变化,植物对全球变暖的响应表现为春季物候期提前,秋季、夏季物候期推迟”1,植物生长季长度延长(主要是由于春季物候的提早到来)。近40年来,随着我国大部分地区的增温及秦岭以南广大地区的降温,东北、华北及长江下游地区的物候期提前,西南东部、长江中游及华南地区的物候期推迟””(物候期的提前与推迟对温度的上升与下降的响应是非线性的),其中,就北京地区而亩,近十几年来北京春季物候持续偏早,且偏早天数创历史记录,这与北京近年持续的暖冬相一致。

植物是气候变化的指示物,植物物候对气候变化的响应依不同物种、变暖的季节和地点(如海拔

高度)而异,主要表现在以下几个方面。

(1)植物绿叶期对气候变暖的响应。在地中海地区的生态系统中,现在大多数落叶植物叶子的生

长比50年前平均提早了】6天,而落叶时间推迟了13天。另有报道,从北欧斯堪的纳维亚到欧洲东南部的马其顿地区,白杨展叶期比30年前提前了6天,而秋季叶变色期推迟了5天““。欧洲地区生物春季物候在1969年一1998年间的提早了8天…’,北美在1959年~1993年问提早了6天…】。K—ⅫJ“运用指令序列模型预测,气温每升高l℃,石栎会提早3.6天展叶。在我国,如果年平均温度

26卷第l期徐雨晴等:气候变化对植物物候影响的研究进展133

上升l℃,各种木本植物物候期春季一般提前3天~4天,秋季一般推迟3天一4天,绿叶期延长6天一8天”…。20世纪80年代以后,我国春季平均温度上升0.5屯,春季物候期平均提前2天;平均温度上升1℃,春季物候期平均提前35天…J。

(2)植物花期对气候变暖的响应。关于花期对气候变暖的响应的报道较多且显示出相同的趋势。

研究显示,1952年~2000年间地中海地区…l、1852年~1994年间匈牙利地区…1、1936年~1998年间美国威斯康星地区”1以及1970年~1999年间华盛顿地区…1的植物花期提前了大约一个星期。这些研究结果都与在地中海西部地区温度每升高1℃橄榄树最大花粉浓度的到达时间提前约6天的模型结果相一致”“。另外,1900年~1997年间在加拿大的埃德蒙顿和阿尔伯达地区,白杨树的始花期提前2.7天,10年”“,这与线形趋势显示出的此期间加拿大西部的山杨树开花提前26天结果一致。温度高低与花期早晚间有一定的数量关系,如在英国,春季平均温度每升高l℃,植物始花期分别提前约2天~10天”…;在匈牙利,温度每升高1℃,刺槐花期提前7天”“;在我国,年平均温度上升1℃,大部分植物始花期提前3天~6天“…。一般而言,全球温度每升高3.50C,春季花期将提前2周…1。

(3)植物生长季对气候变化的响应。有回归方程显示,欧洲地区早春气温每升高1℃,植物生长

季提早约7天,年均温升高1℃,生长季长度延长5天”1,这与white等人”“在美国的站点所测结果相一致。对欧洲国际物候园收集的1959年~1996年间的资料分析表明,春季物候期提前了6.3天,秋季物候期推迟了4.5天,生长季延长了lO8天…1,这与北纬45。~70。地区1982年~1990年问的归一化植被指数(NDvI)所显示的结果基本一致”“。最近的NDvI资料表明,过去20年内,欧亚地区植物生长季长度延长了18天左右、北美延长了12天”…。近年来,关于气候与生长季变化间的关系的研究以欧洲居多,所得结论基本一致,如Rmzer”70等人依据1951年~1995年间中欧10个地区的4个春季物候期的观测,发现了植物生长季有提前1.3天,10年~4.o天,10年的趋势;chIllielews“”对欧洲国际物候园收集的1969年~1998年间的资料分析表明,气候的变化导致欧洲植物生长季提前2.7天,10年;Memel…。对1959年~1996年间的同样资料分析表明,一些植物物种呈现出春季物候期平均提前2l天,10年秋季物候期平均推迟1.6天,10年,而整个生长季延长3.6天,10年的线性趋势。

据分析,植物生长季长度的延长可能是由于全球人类活动的增加,导致大气中二氧化碳量的增

加,从而引起的气候变暖所致。近年来欧洲树木年生长量增加,这在以往常归因于氮肥化合物和二氧化碳的作用,现在则有人认为,这与生长季长度的延长无不相关。故此,植物物候与全球碳固定、水分循环和养分循环关系异常密切。

3结语

物候受生物因素、环境因素等多方面影响,其影响程度依植物种类、品种,作用方式、所在地环境

等的不同而异。在自然条件下,植物同时受多种因素影响,其影响结果也因不同条件而异。

物候研究历史久远,资料丰富。植物物候对气候变化的响应的研究遍布全球,主要集中在北半球

欧洲地区。各研究结果趋势大体相同,即植物生长季长度随着近来气温的升高而延长,春季物候期提前,秋季物候期推迟。

物候研究中仍然有许多未知领域等待着各国学者去开拓,如气候变化对物候期的影响将到什么

程度,其极限值是多少?热带生态系统是否比寒温带、暖温带及地中海生态系统受气候变化的影响小?气温和其它驱动全球变化的因素之间怎样相互作用,从而影响生物物候及分布?这些都足今后研究所要解答的问题。

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气候变化对植物物候影响的研究进展

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年,卷(期):

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相似文献(10条)

1.期刊论文 陈效逑. 张福春. CHEN Xiao-qiu. ZHANG Fu-chun 近50年北京春季物候的变化及其对气候变化的响应 -中国农业气象2001,22(1)

分析了北京近50年春季物候的变化规律及其对气候变化的响应,结果显示:(1)北京各种春季物候的多年变化具有相关性、同步性、顺序性;(2)各种春季物候现象出现的早晚与春季月份的气温波动有高度相关,与生长季的积温和年平均气温的相关系数也较高,这说明用物候做农时预报是有科学根据的;(3)用积分回归法作了气温对春季物候影响的统计分析,结果说明不同时期的气温波动对物候的影响系数是变化的;春温波动的影响系数是正的,而且愈近该物候出现期,其影响系数愈大,可以说该时期是这种物候现象的温度敏感期;冬温的影响系数是负的,说明较冷的冬温有利于打破冬季休眠,其值虽然不大,但它的生态意义不可忽略;(4)近50年来,北京春季物候经历了3个周期的早晚振荡,近十几年来北京春季物候持续偏早,特别是近10年,其偏早天数创历史记录,这与北京近年持续的暖冬相一致。现阶段正处于北京春季物候偏早期的峰区,估计未来10多年春季物候仍持续偏早。

2.期刊论文 陆佩玲. 于强. 贺庆棠. LU Pei-Ling. YU Qiang. HE Qing-Tang 植物物候对气候变化的响应 -生态学报2006,26(3)

植物物候的变化可以直观地反映某些气候变化,尤其是气候变暖.植物生长节律的变化引起植物与环境关系的改变.生态系统的物质循环(如水和碳的循环)等过程将随物候而改变.不同种类植物物候对气候变化的响应的差异,会使植物间和动植物间的竞争与依赖关系也发生深刻的变化.目前欧洲、美洲、亚洲等许多地区均有关于春季植物物候提前,秋季物候推迟,使植物的生长季延长,从而提示气候变暖的趋势.植物物候的模拟模型构成生态系统生产力模型的重要部分.

3.学位论文 宋福强 热带引种植物物候和生长量特征及对气候变化的响应 2007

全球气候变化是20世纪以来令人关注的问题,已经对中高纬度地区植物生长产生了明显的生态效应,如物候期变化,植被生长更加活跃。热带地区气候研究表明,伴随着全球气候变化,热带地区气候也发生了明显的变化。然而,有些学者推测热带地区增温比中高纬度小,因此热带地区气候变化不会导致明显的植物物候变化。但是由于热带地区长期观测资料匮乏,针对长期气候变化对热带植物影响的研究较少。除此之外,种源地与引种目的地的气候差异也会对引种植物造成影响,直接关系到植物的引种或迁地保护的可行性。西双版纳位于我国西南部,是我国为数不多、面积较大的热带地区,发育着和典型亚洲热带雨林相似的热带森林生态系统。西双版纳热带植物园坐落于该地区,不仅拥有长期的气候观测资料,而且有引种植物长期的物候和生长量观测资料。本研究通过对长期气候资料与引种植物物候期和生长量资料分析,总结了西双版纳热带植物园地区近半个世纪来区域气候的变化规律和趋势,通过回归和相关分析,探讨了引种植物物候和生长量变化与地方气候变化的关系,阐述了气候变化对热带植物的影响。研究发现:

1) 西双版纳热带植物园地区气候在过去的近半个世纪里发生了明显变化,呈现气温升高,湿度降低,气候向干热变化的趋势。总的来看,20世纪80~90年代为气候变化比较剧烈的时期。

2) 西双版纳热带植物园引种植物的落叶期,萌叶期,现蕾期和开花期呈现明显的季节性,而幼果和果熟期的季节性相对较弱。除果熟外,各物候相的物候期月频率与物候期前几个月的气候因子之间存在很强的相关关系,而非当前月份气候因子。特别值得注意的是:距离物候期远近不同月份的月气候因子与当前月物候期月频率关系正好相反,且关系性质变化的周期是6个月。这显示了月份气候因子对整体热带引种植物物候相的发生具有周期性效应。

3) 引种植物虽然分别来自不同的国家与地区,但是总体上来说引种植物能适应西双版纳热带植物园的环境。不同来源的植物在西双版纳热带植物园的适应程度存在差异,以热带亚洲来源的植物最好,其次是热带亚洲北缘与亚热带地区和热带非洲的植物,再者是热带澳洲植物,最后是热美洲植物,进一步证明了神源地与引种目的地气候和区系相似性对植物引种具有重要影响。从科来看,无患子科,蝶形花科,楝科和紫葳科等的植物个体比较适应西双版纳热带植物园的环境。随着定植年份的推迟,引种植物总体适应程度和地方温度都呈增加的趋势,显示了地方气候的变暖趋势有益于热带引种植物适应西双版纳热带植物园环境,因此西双版纳热带植物园的植物保护作用可以进一步加强。

4) 研究表明,近40年来,多数西双版纳热带植物园引种植物物候期呈现变化趋势,其中约14%植物物候期变化趋势通过显著检验。引种植物物候期显著变化植物的比例与中高纬度地区的研究结果接近,说明热带植物物候同样受到气候变化的影响,与Root et al.(2003)预测的热带植物物候期受气候变化影响最小的推论不一致。

5) 物候期呈显著变化的热带植物与中高纬度地区植物相比,物候期变化有三个方面特征:首先,植物物候期的变化趋势没有呈现统一的提前或推迟

,而是因物种和物候相不同而呈现各异的变化趋势。其次,热带植物物候变化速率要高于中高纬度地区。第三个特点是植物物候期变化与气候因子间呈现明显相关关系。但是,物候期变化往往由多个气候因子共同决定,物种间物候期变化没有一致的气候影响因子。因此,在热带地区采用中高纬度地区的方法,使用某个单独气候因子来预测热带植物物候期的变化可能导致失真的结果。

6) 植物株高生长偏差年间存在波动,这种波动在植物种间有比较一致的趋势。从整体来看,影响植物株高生长的主要气候因子出现在干热季,其中,日照时间起负效应,相对湿度,湿润度和平均最低气温则起正效应,该研究结果与其它热带地区研究结果不尽一致,显示了西双版纳地区的特殊地方气候对热带引种植物生长具有的独特生态效应。

7) 植物生长抽梢期和株高生长之间存在相关关系,但是并非必然的正相关,其关系性质根据种的不同而各异。气候因子可以通过植物生长抽梢期变化影响主植物株高生长,但是这个作用途径对气候因子与植物株高生长简单相关关系的贡献确不大,这与前人研究结论不一致。由此认为,西双版纳地方气候变化不是通过影响生长季长度变化来影响植物株高生长。

8) 部分引种在西双版纳热带植物园的不同来源的同种植物之间存在明显的物候差异:不同地方生长的同种植物物候期也存在明显的差异,其差异和气候空间差异有很大关系。

总之,西双版纳热带植物园的引种植物能较好地适应植物园环境,可以作为热带植物种质资源的保护基地。近40年来,约14%的引种植物物候期变化是由于受到植物园地方气候的影响,引种植物株高生长同样受到植物园地方气候的显著影响。然而,生长抽稍期长度变化对植物株高生长影响不大。分析表明,气候变化对引种植物物候期和株高生长的影响具有多样性,可能会影响植物对引种目的地的适应性。本研究结果显示了热带植物物候发生机制的独特性和植物园气候的独特性。最后,由于引种植物物候谱与本土植物特别相似,因此本研究结果在一定程度也反映了气候变化对西双版纳本土植物的影响。

4.期刊论文 曹艳芳. 吴瑞芬. 闫伟雄 车前草物候变化特征及对气候变化的响应 -内蒙古气象2008,""(6)

分析了1982-2006年内蒙古地区7个物候观测站车前草春、秋季物候的变化趋势和特征.并分析了物候期变化与气候变化的相关关系,结果表明:各物候观测站车前草春季物候为提前趋势,秋季物候为延后趋势;气候变暖是车前草物候变化的主要原因,开花期与冬、春季温度存在明显的负相关,温度高则开花早.反之则晚;黄枯期与秋季温度呈明显的正相关,温度高则落叶晚.反之则早.

5.学位论文 陈彬彬 河南省气候变化及其与木本植物物候变化相互关系研究 2007

植物物候对气候变化的响应是当今生态学和气候学研究的重要焦点。本研究根据河南省的物候观测资料和气象资料,采用多种统计学方法和数学模拟方法,研究了河南省的气候变化及其与木本植物物候变化的相互关系,并建立了木本植物始花期的预报模型。主要结论如下:

近45a河南省温度显著升高,冬、春季增温明显,最低气温普遍上升。大部分地区温度均有不同程度的升幅,但中部出现降温中心。日照时数的年际和四季变化均表现出明显的下降趋势,下降幅度随着经度增大而增大。降水略有减少,但夏、冬两季降水有所增加。除中部和东部大部分地区,其余地区降水呈下降趋势。相对湿度呈上升趋势,夏季增湿明显。南部和西北部分地区减湿,其余地区增湿。蒸发量呈波动式下降趋势,除了南部信阳地区小幅增加,全省蒸发量以减少为主,随着纬度升高,下降幅度逐渐增大。

近25年来,河南省木本植物春季平均物候期表现出明显提前的趋势,秋季平均物候期的逐年变化则有提前和推迟两种趋势。因此,年生长季长度也表现出缩短和延长两种趋势。木本植物的春季物候与气象因子高度相关,而秋季物候对气候变化的响应不敏感。气温对植物春季物候的影响最强,日照次之,降水量最小。冬末春初的气温对植物春季物候早迟有决定性作用。前期较长一段时间内的日照时数增加会使春季物候期推迟;接近物候开始日期,日照时数增加则使春季物候期提前。降水对植物春季物候有无影响、影响程度及影响时段依不同地区不同物种而异。

以郑州地区为例,分析植物春季物候对气候变暖的响应。春季物候的早晚与冬、春季气温呈负相关,与年平均气温和全年及春季各临界活动积温也有显著关系。植物春季各物候期突变紧接着气温突变发生。冬、春气温升高1℃,郑州地区植物春季物候期提前2.1~5.0d;年平均气温升高1℃,春季物候期将提前1.6~13.7d。以对气候变化最敏感的刺槐建立始花期预报模型,得出,以5℃作为刺槐生长发育的下限温度,38℃为上限温度模拟结果最好,模拟值与实测值相关系数达0.8898,历史拟合率达78.9%,两年实测预报误差均在2d以内。

6.期刊论文 车少静. 赵世林. Che shaojing. Zhao shilin 石家庄春季自然物候对气候变化的响应研究 -山东气象2009,29(1)

分析了石家庄1965-2007年杨絮始落、鸭梨始花和刺槐盛花3种植物物候期的变化特征以及对气候的响应规律.结果表明:(1)石家庄春季物候期普遍提早,早春的物候期提前天数多,晚春物候期提早天数少.石家庄春季物候现象普遍存在着2~3年的周期.(2)通过计算石家庄春季物候与气温、日照和降水量的相关关系,发现与气温的关系最好,与降水日数表现出弱的相关性,与日照关系不明显,说明气温是影响石家庄春季物候的主导气象因子,GDD是衡量植物热量供应的较好指标,而日照对物候期影响表现出不同物种和不同物候现象间的差异性特征.(3)石家庄春季物候期与ENSO事件也表现出一定的关系,在暖事件年以物候期偏早为主,在冷事件年无明显早晚趋势.

7.期刊论文 张学霞. 葛全胜. 郑景云. 张福春. ZHANG Xue-xia. GE Quan-sheng. ZHENG Jing-yun. ZHANG Fu-chun 近150年北京春季物候对气候变化的响应 -中国农业气象2005,26(4)

对北京春季6种物候的计算得出其代表性指标-山桃始花期,并分析物候对气温变化的响应模式.根据气温变化态势,将历史时期气温和物候资料划分为4个时间段,并采用u检验论证时间段间具有显著性差异,分析物候期对气温变化的响应模式和机制,得出:物候期的提前与推迟对温度的增高与降低的响应是非线性的,在同等增、降温幅度下,因降温而导致的物候期推迟幅度较因增温而导致物候期提前幅度小;平均气温增高1℃,北京春季物候期提前

2.8~3.6d.并估算了未来北京春季物候变化趋势.

8.期刊论文 裴顺祥. 郭泉水. 辛学兵. 洪明. 康义. Pei Shunxiang. Guo Quanshui. Xin Xuebing. Hong Ming. Kang Yi 国外植物物候对气候变化响应的研究进展 -世界林业研究2009,22(6)

植物物候易于观测,对气候变化响应敏感.国外在物候观测、网络建设和物候对气候变化响应的研究方面取得了显著成果,对于推动我国植物物候对气候变化响应方面的研究工作具有重要作用.综合论述了国外物候观测和网络建设、植物物候对气候变化响应的研究方法和主要研究成果,并探讨了未来植物物候对气候变化响应研究的发展趋势.

9.期刊论文 李燕. 郑有飞. 王志伟. 张建玲. Li Yahu. Zheng Youfei. Wang Zhiwei. Zhang Jianling 山西忻州地区植物物候与气候变化特征分析 -中国农学通报2010,26(9)

为进一步完善山西省气候变化的生物学响应机制,结合忻州市、五台县的气象和物候资料,运用距平分析法、回归分析法、M-K突变分析法,分析其变化特征.结果显示:1)两地的年平均气温均呈现冷暖交替变化,而年降水量均呈逐年减小的趋势;2)所观测植物的秋季物候期表现不一致,忻州市整体趋势表现为推迟;五台县整体趋势表现为提前;3)从植物物候期突变时间可看出,物候期的突变时间与气温、降水突变时间同步或紧随其后.年平均气温没有达到突变水平的小幅变化也会导致物候期发生突变,充分说明植物物候是气候变化的最直观表达.

10.期刊论文 李荣平. 刘晓梅. 周广胜. LI Rongping. LIU Xiaomei. ZHOU Guangsheng 盘锦湿地芦苇物候特征及其对气候变化的响应 -气象与环境学报2006,22(4)

基于1987~1993年盘锦湿地芦苇(Phragmites communis)物候数据,分析了芦苇的萌动期、展叶期、开花期和枯黄期的物候特征,探讨了芦苇物候期与气候因子的关系,并利用2种积温模型模拟了芦苇的展叶期和开花期.结果表明:芦苇的展叶期和开花期具有相同的变化趋势,芦苇的枯黄期变化较小;3月和4月平均气温与芦苇展叶呈显著相关,年平均气温与芦苇展叶盛期和开花盛期呈显著相关,芦苇枯黄盛期与年降水量显著相关;积温模型可有效地预测芦苇的展叶期.

引证文献(31条)

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3. 郑有飞. 刘宏举. 吴荣军. 吴战平. 牛鲁燕 贵州省NDVI变化及其与主要气候因子的相关性[期刊论文]-生态与农村环境学报 2009(1)

4. 杨丽桃. 侯琼 内蒙古东部地区小叶杨物候变化与气象条件的关系[期刊论文]-气象与环境学报 2008(6)

5. 徐振锋. 胡庭兴. 张远彬. 王开运. 鲜骏仁 植物物候对模拟CO2浓度和温度升高的响应研究进展[期刊论文]-应用与环境生物学报 2008(5)

6. 徐文铎. 何兴元. 陈玮. 刘常富. 赵桂玲. 周园. 闻华 近40年沈阳城市森林春季物候与全球气候变暖的关系[期刊论文]-生态学杂志 2008(9)

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23. 顾峰雪 生态系统模型中物候的参数化方法研究进展[期刊论文]-地理科学进展 2006(6)

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25. 梅莉娟 中国郁金香属植物物候特征及居群形态分化[学位论文]硕士 2006

26. 吴雪莲 短命植物异果芥的果实多态性及其生态适应对策研究[学位论文]硕士 2006

27. 胡影. 胥宝一. 李亚 石羊河下游物候季节的水热分配及变化特征[期刊论文]-干旱区资源与环境 2005(6)

28. 刘路芳 滇大蓟物种生物学特性研究[学位论文]硕士 2005

29. 刘颖慧 气候及土地利用变化影响下的小流域景观系统动态[学位论文]博士 2005

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