１７卷１期动物营养学报
Ｖ０１．１７，Ｎｏ．１，１—６２００５年３月
ＡＣＴＡＺ００ＮＵＴＲＩＭＥＮＴＡＳＩＮＩＣＡＭａｒ．２００５
文章编号：１００６—２６７Ｘ（２００５）０１一Ｏｏｏｌ一０６
植酸磷和植酸酶研究进展
贺建华
（湖南农业大学动物科技学院，湖南长沙４１０１２８）
摘要：大量研究结果显示，植酸酶在动物生产和环境保护方面具有很好的应用前景：本文从植酸磷和有效磷的关系、植酸磷测定方法、饲料中的植酸磷含量、植酸酶的来源和植酸酶在畜禽饲料中的应用等方面，就近１０年来对植酸磷和植酸酶的研究动态和进展进行了简要综述。
关键词：植酸酶：植酸磷中图分类号：ｓ８１６．３；Ｑ５５５
文献标识码：Ａ
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ＫｅｙｗＯｒｄｓ：ｐｈｙｔａｓｅ；ｐｈｙｔａｔｅ
植酸磷是一个含六个磷酸基团的环状化合物磷、植物性饲料中的磷以及添加的无机磷。植物性
（见图１Ａ）。在大多数油籽和豆科植物中占干物质
饲料中的磷主要是植酸磷（约占三分之二），是由肌的ｌ％～５％。通常将植酸磷列入抗营养因子，因为它醇与磷酸根形成的肌醇１，２，３，４，５，６一磷酸。几十影响其它矿物元素的有效性。不仅与植物中大多数年来，一直认为这种磷是不能被单胃动物利用的，磷结合（４０％一７０％），而且植酸磷还与其它二价和三因此有效磷的评定用下面的公式：
价金属元素如钙、镁、锌和铁等螯合形成极难溶解有效磷＝总磷一植酸磷
（１）
的化合物（图１Ｂ），在动物的肠道变得难于吸收。因然而，近２０年的研究表明：单胃动物的饲料磷此植酸磷的存在会增加动物对其它必需矿物元素有效性并不与植酸磷／非植酸磷的比值呈比例变的需要。然而，随着科学技术的进步，植酸酶在饲料化。Ｖａｎ
ｄｅｒ
Ｋｌｉｓ和Ｖｅｒｓｔｅｅｇｈ（１９９６）的研究结果证
工业中的利用已成为可能。人们对于植酸磷的营养明：（１）无机磷的有效性并不是１００％，如对３周龄肉意义也需要重新认识。本文综述了近１０年来有关鸡而言，饲料级磷酸盐的有效性为５５％一９２％；（２）饲植酸磷和植酸酶的研究进展。
料中的植酸磷并不是全部不可利用的。使用植酸酶
１植酸磷和有效磷
以后，植酸磷利用率就更高了。植物性饲料中总磷
的消化率取决于饲料中植酸酶的活性。因此有效磷
动物日粮中的磷有三个来源：动物饲料中的
的计算使用公式（２）更合理。
收稿日期：２００２一ｌｌ—ｌｌ
有效磷＝Ｋ（总磷一植酸磷）＋植酸磷×Ａ
（２）
作者简介：贺建华（１９６３），男（汉），籍贯湖南益阳，主要研式中Ｋ为无机磷的有效性．肉鸡的建议值为
究方向为单胃动物营养，博士，博士生导师，教授。
０．７５，生长猪为０．８５；Ａ为植酸磷的水解百分比，不
２
动物营养学报
第１７卷
ｏ
卜ｔＯ—Ｐ—ＯＨ
ｌ
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●Ｐ（Ａ）
图１
《Ａ）Ａｎｄｅｒｓｏｎ（１９１４）提出的植酸磷结构图
（Ｂ）
（Ｂ）Ｅｒｄｍａｎ（１９７９）提出的植酸磷与钙、镁、铁、锌等的螯合图
加植酸酶时，用于鸡饲料的大多数豆科籽实和小麦的植酸磷水解率超过５０％（Ｖａｎ
ｄｅｒ
４植酸酶的来源
植酸酶．又称为肌醇六磷酸水解酶。是一种可使植酸磷复合物中的磷变成可利用磷的酸性磷酸
Ｋｌｉｓ和Ｖｅｒ－
ｓｔｅｅｇｈ，１９９６）。因此建议Ａ值取５０％～７５％。
２植酸磷测定方法
测定植酸磷的方法主要有三类：通过测定植酸
酯酶。植酸酶广泛存在于动植物组织中，也存在于微生物（细菌、真菌和酵母）。目前分离出的植酸酶主要有两种：３一植酸酶（ＥＣ３．１．３．８）和６一植酸酶（ＥＣ３．１．３．２６），前者最先水解的是肌醇３号碳原子位置的磷酸根。主要存在于动物和微生物；后者最先水解的是６号碳原子的磷酸根。主要存在于植物组织（Ｒｅｄｄｖ，１９８２；Ｌａｓｚｔｉｔｙ和Ｌａｓｚｔｉｔｙ，１９９８）。因此，动物胃肠道可能有三种来源的植酸酶。但主要来源于饲料本身以及来源于微生物合成。尽管曾经从猪的肠道分离出植酸酶，其数量和活性十分有限（Ｃｏｏｐｅｒ，１９８３）。４．１饲料来源的植酸酶
众所周知。许多谷物饲料中含有一定数量的植酸酶．如小麦来源的植酸酶可以使含小麦日粮中的
估计植酸磷；通过测定磷估计植酸磷；通过测定沉淀植酸磷所使用的二氯化铁间接估计植酸磷。对于
测定方法的研究很多，测定饲料中的植酸磷，使用较多的是第二类（ＡＯＡＣ，１９９０），各研究者根据自身
的条件都提出了相应的分析方案和步骤（Ｈａｒｌａｎｄ
和０ｂｅｒｌｅａｓ，１９７７；Ｅｌｌｉｓ和Ｍｏ谢ｓ，１９８６；Ｖａｉｎｔｒｕｂ等，
１９８８）。其实许多测定植酸磷的方法都包括如下步骤：（１）用盐酸或三氯醋酸提取样品中的植酸磷；（２）用铁离子沉淀植酸磷；（３）冲洗沉淀并离心；（４）将沉淀用干法或湿法灰化；（５）比色测定已灰化的
沉淀中的磷；（６）根据上述结果计算植酸磷的含量。３
饲料中的植酸磷含量
近年来有关饲料中植酸磷含量的研究工作一
植酸磷降解，但它们的酶活性变异很大。在机械制粒过程中小麦中的植酸酶活性并未被破坏。在含豆科籽实的日粮中。鸡可以产生利用植酸磷的适应性，肉鸡降解植酸磷的能力受日粮钙（Ｍｏｈａｍｍｅｄ
直在进行。ＶａｎｄｅｒＫｌｉｓ和Ｖｅｒｓｔｅｅｇｈ（１９９６）分析了
１４种常用鸡饲料的总磷和植酸磷（表１），由表中数
据可知：米糠中的植酸磷最高（１４．１％），其次为油籽副产物。Ｔｙａ西等（１９９８）分析了部分植物性饲料的总磷和植酸磷，谷物副产物中的植酸磷最高（Ｏ．４８％～１．９４％）、其次是油籽饼（Ｏ．４５％～Ｏ．７６％），谷物籽实最低（Ｏ．０９％～０．２７％）。表２总结了近３０年来有关猪饲料总磷和植酸磷的研究结果。
等，１９９１）和磷（Ｂａｌｌａｍ等，１９８５）水平的影响。但玉
米、高梁和油籽饼中的植酸酶活性很低（Ｅｅｃｋｈｏｕｔ和Ｐａｅｐｅ，１９９４）。酶的适宜ｐＨ值为４．０—６．０，活性随植物品种、气候和运输条件等而变化。酶的适宜温度范围是４０～５５℃。Ｖｉｖｅｒｏｓ等（２０００）测定了２４种饲料的植酸酶活性，发现黑麦籽实的酶活性在所有
第ｌ期贺建华：植酸磷和植酸酶研究进展
表１鸡饲料的总磷、植酸磷和有效磷含量
３
蚴如Ｊ．‰ｃｏ胁胁矿ｆ０删ｐ＾唧＾ｏＭ炉伽船ｐ＾唧＾ｏ舢删倒盔础如
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饲料原料大豆羽扇豆玉米
玉米面筋饲料豌豆菜籽米糠
大豆（热处理过）大豆粕（溶剂浸提）葵花籽（溶剂浸提）木薯小麦次粉
ｎ∞王ｍ４盘
资料来源：ＶａｎｄｅｒＫｌｉｓ和Ｖｅｒｓｔｅｅｇｈ（１９９６）：
文王吼禾ｍＺ
总磷（ｇ／ｋｇ）
４．９００
非植酸磷（ｇ／ｋ曲
１．３
１５０７４１
植酸磷（以ｇ）
３．６
１２
有效磷（占总数％）
５２
５３
９５
４１
２６
１Ｊ７“３５４３７７
Ｏ●９２
３８
３１２
Ｏ
２８４２Ｏ６Ｏ９２８
５●９
９
Ｏ３
２５８０
谷物籽实中最高，其活性超过５０００Ｕ／ｌ（ｇ，黑小麦２０３０Ｕ／ｋｇ，小麦１５００Ｕ／ｋｇ，而玉米胚、燕麦和高梁籽实几乎无植酸酶活性（小于１００Ｕ／ｋｇ）。谷物加工副产物中的酶活性差异也很大。麦麸中植酸酶活性也达５０００Ｕ／ｋｇ，而米糠中的酶活性很低。饲料来源的植酸酶活性或水平不仅依植物的品种而异．也与
Ｖｅｒｓｔｅｅｇｈ（１９９３）用１８—６８周的蛋鸡所得结果基本一致。他们根据６８周龄的胫骨参数计算的植酸酶磷当量是：２８０ｎ’Ｕ的植酸酶等价于１．Ｏｇ单钙磷酸盐的磷或Ｏ．８９有效磷。值得注意的是，植酸酶添加水平越高，植酸酶的当量值就越低，因为植酸酶与磷吸收存在显著的二次关系。并受日粮钙和磷水平的影响。
４．２动物来源的植酸酶
Ｐａｔｗａｒｄｈａｎ（１９３７）首先证实小自鼠有从植酸磷
植物的生长条件和加工过程有关。如干燥或热处理
温度超过８０℃时。酶的活性就会降低。
植酸酶的磷当量：由于植酸酶可以增加植酸磷在动物肠道的水解。因此植酸酶在一定条件下可以看作一种“磷资源”，Ｓｉｍｏｎｓ等（１９９２）、Ｖａｎ
ｄｅｒ
Ｋｌｉｓ
释放磷的能力，自从那以后，大量研究证实不同动物的小肠黏膜具有植酸酶活性（Ｍｏｒｓｅ，１９８２）。植酸
酶活性存在于小肠黏膜的刷状缘。十二指肠的酶活最高。但关于动物来源的植酸酶曾有不少争议．争论的焦点是：１．动物组织的植酸酶是独立的一种酶。还是碱性磷酸酶的作用。因为碱性磷酸酶确实有水解植酸磷的作用。而且两种酶有类似的亚细胞分布，它们对镁、锌的依赖性以及最适ｐＨ值也类似，两种酶的活性都受日粮因素如维生素Ｄ或低磷
等（１９９４）的研究建立了肉鸡和蛋鸡玉米一豆饼型日粮的植酸酶“磷当量”。在肉鸡的试验中，用植酸酶代替磷酸一钙中的磷（ＭＣＰ，ｍｏｎｏ—ｃａｌｃｉｕｍ
ｐｈｏｓ．
ｐｈａｔｅ），Ｏ～２周肉鸡的结果显示：添加少于５００ＦＴＵ植酸酶／ｋｇ饲料时，２５０ＦＴＵ植酸酶／１（ｇ饲料等价
于Ｏ．５９磷酸一钙中的磷／ｌ（ｇ饲料或Ｏ．４９有效磷。在
用蛋鸡所做的同样的实验中，植酸酶和磷酸一钙被添加到玉米豆粕型基础日粮（总磷３．２∥ｋｇ，植酸磷２．４９／ｋ）中，日粮钙水平为３５９／ｋｇ。结果表明：基础日粮的磷吸收很低（０．８５９／ｋｇ饲料），而植酸酶添加或无机磷添加可以显著提高磷吸收，添加１．Ｏｇ磷酸一钙的磷，基础日粮的磷吸收增加了０．８７９，而添加
水平的修饰。但是其它的一些证据又支持两种酶是
不同的酶，如酶的底物依赖性不同，被苯丙氨酸和氟化钠的抑制特性不同。２．动物来源的酶是否是动物体内的微生物产生的。动物来源的植酸酶活性受动物的遗传特性和日粮营养因素的影响。如小白鼠的酶活性比兔的高（Ｃｏｏｐｅｒ，１９８３）。小白鼠成年后的酶活性比幼鼠的低，相反，猪和鸡则随年龄的增加，酶活性也增加（Ｃａｌｖｅｎ，１９７８）。以前认为单胃动
２５０兀Ｕ和５００ＦＩ＇Ｕ植酸酶分别使磷的吸收增加
０．７９和Ｏ．９２９，因此２５０丌Ｕ植酸酶／ｋｇ饲料等价
予Ｏ．８９ＭＣＰ一磷／ｌ（ｇ饲料。这一数值与Ｓｉｍｏｎｓ和
４
动物营养学报
表２部分猪饲料的总鳞、棱酸磷和非植酸磷含量（％）
丁铀ｚｅ２．７矗ｅ
第１７卷
ｃ６ｎ￡ｅ胁旷幻ｆ以ｐｂ印＾Ｄｎ岱’ｐＪ妒口据ｐ＾ｏ叩ｏｒ獬叽ｄ“，妒＾，ｔｎ抛ｐ７ｍ印幻ｒ凇垫丝１８型竺塑生！丝堑ｉ埋翌垡丝竺坐型垫！丝巫虚！生丝
非植酸磷
植酸磷
植酸磷／总磷
饲料原料资料份数
资料来源：Ｗｅｒｅｍｋｏ等（１９９７）；表中数据为多个资料结果的平均值。
物如猪和家禽体内产生的植酸酶很少．因此饲粮中大多数植酸磷不能被消化。最终随排泄物排出体
数是由Ａ．疗ｃＭＨｍ生产的。能生产植酸酶的真菌还有尺矗括０ｐ凇帆ｄＡ印ｅ画ＺＺ咖；Ａ．ｚｅｒＭＷ一∥ａ秽咖ｅｓ。
酵母也是一种可能生产植酸酶的菌种．从２１种酵母菌中筛选，发现部分具有植酸酶活性，即它们可以在植酸磷的钠盐作为唯一磷源的培养基中生长。其中．ｓｃ＾伽叽凡ｉｏ，ｎ＂ｅｓ
外。但是，后来的研究发现鸡采食不添加非植酸磷
和动物性磷的低磷日粮时．肠道植酸酶活性比添加无机磷的对照组高３倍（Ｄａｖｉｅｓ和Ｍｏｚｏｋ，１９７２）。最近，Ｍａｅｎｚ和ＣＩａｓｓｅｎ（１９９８）研究了鸡小肠刷状缘膜小泡的植酸磷水解动力学，发现酶的适宜ｐＨ值为５～６．５，ｐＨ为６时活性最高，该ｐＨ值正好是肠道水层未搅拌时的ｐＨ值。十二指肠活性最高，结肠稍低，盲肠仍具此酶活性。４周龄的肉鸡和蛋鸡都有相同的特异性活性，但蛋鸡的总活性高３５％。他们认为肠道酶活性的表达受调节机制控制，且对维持磷的营养状态十分重要。４．３微生物来源的植酸酶
微生物植酸酶活性最强的是真菌，特别是Ａｓ．
ｃ∞￡ｅ嬲的酶活性最
高。由它产生的酶已被提纯并进行了特性研究。这种酶具有较广泛的底物特异性，而植酸磷是它最偏爱的底物，而且它的适宜温度比其它微生物来源的植酸酶高（Ｔｏｕｃｈｂｕｍ
ｅｔ
ａＬｌ．，１９９９）。细菌来源的植酸
酶研究相对较少，但如Ｂ∞ｉＺｋ，Ｓｕ掘獬，Ｋｆｅ６ｓｉｅ姚
等细菌也具有植酸酶活性，１２种乳酸茵中有４种具有水解植酸磷的能力。
５
植酸酶在畜禽饲料中的应用
植酸酶对植物性饲料磷消化的有利作用被人
ｐｅ唧胁属的真菌。经过一系列的调查后发现Ａｓ．
ｐｅ嘣２ｋ厅ｃＭｕｍＮＲＲＬ一３１３５的产酶活性最强（Ｓｈｉｅｈ和Ｗａｒｅ，１９６８）。Ａ．疗ｃｕＭｍ（也称为Ａ．ｎ妇ｒ）生
产一种高活性的３一植酸酶。它水解植酸磷的最终产物是肌醇一１一磷酸，对这种酶的研究也最彻底，已经弄清楚了该酶的生理生化特性、氮末端序列（Ｕ１．１ａｈ，１９８７）及其蛋白质一级结构和活性位点（Ｕｌｌａｈ，１９９３）。Ａ．疖ｃＭｕｍ还能产生一种最适ｐＨ为２．５的酸性磷酸酶，它也能有效水解植酸磷（Ｕｌｌａｈ，１９９４），它是一种潜在的植酸酶。目前生产的商用植酸酶大多
们认识以后．动物生产者就开始在饲料中添加外源性植酸酶来提高饲料磷的利用效率。最先使用植酸
酶的是Ｎｅｌｓｏｎ等（１９６８），他们用Ａｓｐｅ嘣ＺＺｗ，论ｕ．
ｕｍ来源的植酸酶来提高鸡对豆粕中磷的利用率。近年来植酸酶的应用更加广泛。主要由于以下原因。其一是降低动物排泄物的磷污染的需要；其二是由于遗传工程技术的发展使产酶微生物能以适宜的成本生产足够浓度的酸性植酸酶。另外。添加无机磷的高成本也使更多的企业选择使用植酸酶。
第１期贺建华：植酸磷和植酸酶研究进展
５
一般来讲，在饲料中添加植酸酶５００Ｕ／ｋｇ以上时可观察到酶水平与磷消化率改善之间的线性增
长关系；但超过１０００Ｕ／ｋｇ饲料时，几乎无继续改善
的作用。在饲料中添加再多的酶都很难使饲料中的
磷消化率超过７０％。值得一提的是，植酸酶也和其它酶一样，其酶促反应需要一定的条件。尤其是时间。因此在饲喂饲料前若用温水浸泡，可以使磷的有效性提高５％一１０％。这对集约化生产的猪场可能难于实行。但对中国农村的农户的饲养模式。无疑是可行的。
在猪日粮中添加微生物来源的植酸酶能使植
酸磷中的磷释放出来成为无机磷，从而改善磷的利
用（Ｓｉｍｏｎｓ等，１９９０；Ｃｒｏｍｗｅｅｌ等，１９９５；Ｍａｔｓｕｉ等，
２０００），微生物来源的植酸酶还能使其它养分从与
植酸的结合状态中释放出来（Ａｓｈｉｄａ等，１９９９），因
此植酸酶还能改善氮的沉积和消化（Ｋｏｒｎｅｇａｙ等，
２０００）、某些氨基酸（Ｍｕｒｒｙ等，１９９７）和钙（Ｎａｓｉ，１９９０）的沉积和消化。Ｌｅｉ（１９９３ａ，１９９３ｂ）报道，在断
奶仔猪日粮中加入微生物（Ａｓｐｅ柳ＺＺＭｓｎ诹ｒ）来源
的植酸酶７５０植酸酶单位／千克饲料．可以使磷的沉积增加５０％，粪中的磷排泄降低４２％。Ｓｈｕｒｓｏｎ等
（１９８３）则认为．ｓｏｃｃ＾伽ｍ”ｅｓ
ｃｅ他秽括ｉ∞来源的植
酸酶或其它含植酸酶的酵母培养物并不能改善饲
料植酸磷的利用。
ｋｓｋｅ和Ｃｏｏｎ（１９９９）用２２日龄肉鸡所做的研
究表明，在饲料中不添加植酸酶时，玉米、豆饼、小麦、次粉、大麦、脱脂米糖和双低菜籽饼（Ｃａｎｏｌａ）水解的植酸磷，分别为３０．８％、３４．９％、３０．７％、２９．１％、３２．２％、３３．２％和３６．７％。添加６００植酸酶单位／ｋｇ饲料后，水解的植酸磷分别为５９％、７２．４％、４６．８％、
５２．２％、７１．３％、４８％和５５．８％。添加植酸酶使总磷沉积从３４．８％、２７．０％、１６．０％、３１．９％、４０．３％、１５．５％、
３９．４％增加到４０．９％、５８．０％、３３．８％、４３．４％、５５．５％、２６．５％、４５．７％。从以上结果还可以看出饲料本身含
有一定的植酸酶活性。且不同来源的饲料酶活性不同，油籽副产物的植酸酶活性略高于禾本科籽实及
副产物。他们用蛋鸡所做的实验也得到了类似的结果。
植酸酶作为单一酶制剂在饲料工业中的应用已经获得了良好的效果。未来的研究主要是如何确保酶的活性，即动物采食饲料时仍有足够的能发挥作用的酶活，研究开发优质廉价的新酶也是今后的研究重点之一。
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引用本文格式：贺建华. HE Jian-hua 植酸磷和植酸酶研究进展[期刊论文]-动物营养学报 2005(1)
１７卷１期动物营养学报
Ｖ０１．１７，Ｎｏ．１，１—６２００５年３月
ＡＣＴＡＺ００ＮＵＴＲＩＭＥＮＴＡＳＩＮＩＣＡＭａｒ．２００５
文章编号：１００６—２６７Ｘ（２００５）０１一Ｏｏｏｌ一０６
植酸磷和植酸酶研究进展
贺建华
（湖南农业大学动物科技学院，湖南长沙４１０１２８）
摘要：大量研究结果显示，植酸酶在动物生产和环境保护方面具有很好的应用前景：本文从植酸磷和有效磷的关系、植酸磷测定方法、饲料中的植酸磷含量、植酸酶的来源和植酸酶在畜禽饲料中的应用等方面，就近１０年来对植酸磷和植酸酶的研究动态和进展进行了简要综述。
关键词：植酸酶：植酸磷中图分类号：ｓ８１６．３；Ｑ５５５
文献标识码：Ａ
ＲＥＣＥＮＴＡＤＶＡＮＣＥＳＩＮＰＨＹＴＡＴＥＡＮＤＰＨＹＴＡＳＥＳＴＵＤＩＥＳ
ＨＥＪｉａｎ—ｈｕａ
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ＡＢＳＴＲＡＣＴ：Ｍａｎｙｒｅｓｅａｒｃｈｒｅｓｕｌｔｓ
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ＫｅｙｗＯｒｄｓ：ｐｈｙｔａｓｅ；ｐｈｙｔａｔｅ
植酸磷是一个含六个磷酸基团的环状化合物磷、植物性饲料中的磷以及添加的无机磷。植物性
（见图１Ａ）。在大多数油籽和豆科植物中占干物质
饲料中的磷主要是植酸磷（约占三分之二），是由肌的ｌ％～５％。通常将植酸磷列入抗营养因子，因为它醇与磷酸根形成的肌醇１，２，３，４，５，６一磷酸。几十影响其它矿物元素的有效性。不仅与植物中大多数年来，一直认为这种磷是不能被单胃动物利用的，磷结合（４０％一７０％），而且植酸磷还与其它二价和三因此有效磷的评定用下面的公式：
价金属元素如钙、镁、锌和铁等螯合形成极难溶解有效磷＝总磷一植酸磷
（１）
的化合物（图１Ｂ），在动物的肠道变得难于吸收。因然而，近２０年的研究表明：单胃动物的饲料磷此植酸磷的存在会增加动物对其它必需矿物元素有效性并不与植酸磷／非植酸磷的比值呈比例变的需要。然而，随着科学技术的进步，植酸酶在饲料化。Ｖａｎ
ｄｅｒ
Ｋｌｉｓ和Ｖｅｒｓｔｅｅｇｈ（１９９６）的研究结果证
工业中的利用已成为可能。人们对于植酸磷的营养明：（１）无机磷的有效性并不是１００％，如对３周龄肉意义也需要重新认识。本文综述了近１０年来有关鸡而言，饲料级磷酸盐的有效性为５５％一９２％；（２）饲植酸磷和植酸酶的研究进展。
料中的植酸磷并不是全部不可利用的。使用植酸酶
１植酸磷和有效磷
以后，植酸磷利用率就更高了。植物性饲料中总磷
的消化率取决于饲料中植酸酶的活性。因此有效磷
动物日粮中的磷有三个来源：动物饲料中的
的计算使用公式（２）更合理。
收稿日期：２００２一ｌｌ—ｌｌ
有效磷＝Ｋ（总磷一植酸磷）＋植酸磷×Ａ
（２）
作者简介：贺建华（１９６３），男（汉），籍贯湖南益阳，主要研式中Ｋ为无机磷的有效性．肉鸡的建议值为
究方向为单胃动物营养，博士，博士生导师，教授。
０．７５，生长猪为０．８５；Ａ为植酸磷的水解百分比，不
２
动物营养学报
第１７卷
ｏ
卜ｔＯ—Ｐ—ＯＨ
ｌ
ｌｌ
ＨＯ一
一ＯＨ
●Ｐ（Ａ）
图１
《Ａ）Ａｎｄｅｒｓｏｎ（１９１４）提出的植酸磷结构图
（Ｂ）
（Ｂ）Ｅｒｄｍａｎ（１９７９）提出的植酸磷与钙、镁、铁、锌等的螯合图
加植酸酶时，用于鸡饲料的大多数豆科籽实和小麦的植酸磷水解率超过５０％（Ｖａｎ
ｄｅｒ
４植酸酶的来源
植酸酶．又称为肌醇六磷酸水解酶。是一种可使植酸磷复合物中的磷变成可利用磷的酸性磷酸
Ｋｌｉｓ和Ｖｅｒ－
ｓｔｅｅｇｈ，１９９６）。因此建议Ａ值取５０％～７５％。
２植酸磷测定方法
测定植酸磷的方法主要有三类：通过测定植酸
酯酶。植酸酶广泛存在于动植物组织中，也存在于微生物（细菌、真菌和酵母）。目前分离出的植酸酶主要有两种：３一植酸酶（ＥＣ３．１．３．８）和６一植酸酶（ＥＣ３．１．３．２６），前者最先水解的是肌醇３号碳原子位置的磷酸根。主要存在于动物和微生物；后者最先水解的是６号碳原子的磷酸根。主要存在于植物组织（Ｒｅｄｄｖ，１９８２；Ｌａｓｚｔｉｔｙ和Ｌａｓｚｔｉｔｙ，１９９８）。因此，动物胃肠道可能有三种来源的植酸酶。但主要来源于饲料本身以及来源于微生物合成。尽管曾经从猪的肠道分离出植酸酶，其数量和活性十分有限（Ｃｏｏｐｅｒ，１９８３）。４．１饲料来源的植酸酶
众所周知。许多谷物饲料中含有一定数量的植酸酶．如小麦来源的植酸酶可以使含小麦日粮中的
估计植酸磷；通过测定磷估计植酸磷；通过测定沉淀植酸磷所使用的二氯化铁间接估计植酸磷。对于
测定方法的研究很多，测定饲料中的植酸磷，使用较多的是第二类（ＡＯＡＣ，１９９０），各研究者根据自身
的条件都提出了相应的分析方案和步骤（Ｈａｒｌａｎｄ
和０ｂｅｒｌｅａｓ，１９７７；Ｅｌｌｉｓ和Ｍｏ谢ｓ，１９８６；Ｖａｉｎｔｒｕｂ等，
１９８８）。其实许多测定植酸磷的方法都包括如下步骤：（１）用盐酸或三氯醋酸提取样品中的植酸磷；（２）用铁离子沉淀植酸磷；（３）冲洗沉淀并离心；（４）将沉淀用干法或湿法灰化；（５）比色测定已灰化的
沉淀中的磷；（６）根据上述结果计算植酸磷的含量。３
饲料中的植酸磷含量
近年来有关饲料中植酸磷含量的研究工作一
植酸磷降解，但它们的酶活性变异很大。在机械制粒过程中小麦中的植酸酶活性并未被破坏。在含豆科籽实的日粮中。鸡可以产生利用植酸磷的适应性，肉鸡降解植酸磷的能力受日粮钙（Ｍｏｈａｍｍｅｄ
直在进行。ＶａｎｄｅｒＫｌｉｓ和Ｖｅｒｓｔｅｅｇｈ（１９９６）分析了
１４种常用鸡饲料的总磷和植酸磷（表１），由表中数
据可知：米糠中的植酸磷最高（１４．１％），其次为油籽副产物。Ｔｙａ西等（１９９８）分析了部分植物性饲料的总磷和植酸磷，谷物副产物中的植酸磷最高（Ｏ．４８％～１．９４％）、其次是油籽饼（Ｏ．４５％～Ｏ．７６％），谷物籽实最低（Ｏ．０９％～０．２７％）。表２总结了近３０年来有关猪饲料总磷和植酸磷的研究结果。
等，１９９１）和磷（Ｂａｌｌａｍ等，１９８５）水平的影响。但玉
米、高梁和油籽饼中的植酸酶活性很低（Ｅｅｃｋｈｏｕｔ和Ｐａｅｐｅ，１９９４）。酶的适宜ｐＨ值为４．０—６．０，活性随植物品种、气候和运输条件等而变化。酶的适宜温度范围是４０～５５℃。Ｖｉｖｅｒｏｓ等（２０００）测定了２４种饲料的植酸酶活性，发现黑麦籽实的酶活性在所有
第ｌ期贺建华：植酸磷和植酸酶研究进展
表１鸡饲料的总磷、植酸磷和有效磷含量
３
蚴如Ｊ．‰ｃｏ胁胁矿ｆ０删ｐ＾唧＾ｏＭ炉伽船ｐ＾唧＾ｏ舢删倒盔础如
巳垒！！已垒２１１坚ｉ翌！垒！ｇ！型墅璺翌垡！垒！！！１２翌翌生兰！竺坐！生ｉ翌已竺坚！！翌：虚！生立监
饲料原料大豆羽扇豆玉米
玉米面筋饲料豌豆菜籽米糠
大豆（热处理过）大豆粕（溶剂浸提）葵花籽（溶剂浸提）木薯小麦次粉
ｎ∞王ｍ４盘
资料来源：ＶａｎｄｅｒＫｌｉｓ和Ｖｅｒｓｔｅｅｇｈ（１９９６）：
文王吼禾ｍＺ
总磷（ｇ／ｋｇ）
４．９００
非植酸磷（ｇ／ｋ曲
１．３
１５０７４１
植酸磷（以ｇ）
３．６
１２
有效磷（占总数％）
５２
５３
９５
４１
２６
１Ｊ７“３５４３７７
Ｏ●９２
３８
３１２
Ｏ
２８４２Ｏ６Ｏ９２８
５●９
９
Ｏ３
２５８０
谷物籽实中最高，其活性超过５０００Ｕ／ｌ（ｇ，黑小麦２０３０Ｕ／ｋｇ，小麦１５００Ｕ／ｋｇ，而玉米胚、燕麦和高梁籽实几乎无植酸酶活性（小于１００Ｕ／ｋｇ）。谷物加工副产物中的酶活性差异也很大。麦麸中植酸酶活性也达５０００Ｕ／ｋｇ，而米糠中的酶活性很低。饲料来源的植酸酶活性或水平不仅依植物的品种而异．也与
Ｖｅｒｓｔｅｅｇｈ（１９９３）用１８—６８周的蛋鸡所得结果基本一致。他们根据６８周龄的胫骨参数计算的植酸酶磷当量是：２８０ｎ’Ｕ的植酸酶等价于１．Ｏｇ单钙磷酸盐的磷或Ｏ．８９有效磷。值得注意的是，植酸酶添加水平越高，植酸酶的当量值就越低，因为植酸酶与磷吸收存在显著的二次关系。并受日粮钙和磷水平的影响。
４．２动物来源的植酸酶
Ｐａｔｗａｒｄｈａｎ（１９３７）首先证实小自鼠有从植酸磷
植物的生长条件和加工过程有关。如干燥或热处理
温度超过８０℃时。酶的活性就会降低。
植酸酶的磷当量：由于植酸酶可以增加植酸磷在动物肠道的水解。因此植酸酶在一定条件下可以看作一种“磷资源”，Ｓｉｍｏｎｓ等（１９９２）、Ｖａｎ
ｄｅｒ
Ｋｌｉｓ
释放磷的能力，自从那以后，大量研究证实不同动物的小肠黏膜具有植酸酶活性（Ｍｏｒｓｅ，１９８２）。植酸
酶活性存在于小肠黏膜的刷状缘。十二指肠的酶活最高。但关于动物来源的植酸酶曾有不少争议．争论的焦点是：１．动物组织的植酸酶是独立的一种酶。还是碱性磷酸酶的作用。因为碱性磷酸酶确实有水解植酸磷的作用。而且两种酶有类似的亚细胞分布，它们对镁、锌的依赖性以及最适ｐＨ值也类似，两种酶的活性都受日粮因素如维生素Ｄ或低磷
等（１９９４）的研究建立了肉鸡和蛋鸡玉米一豆饼型日粮的植酸酶“磷当量”。在肉鸡的试验中，用植酸酶代替磷酸一钙中的磷（ＭＣＰ，ｍｏｎｏ—ｃａｌｃｉｕｍ
ｐｈｏｓ．
ｐｈａｔｅ），Ｏ～２周肉鸡的结果显示：添加少于５００ＦＴＵ植酸酶／ｋｇ饲料时，２５０ＦＴＵ植酸酶／１（ｇ饲料等价
于Ｏ．５９磷酸一钙中的磷／ｌ（ｇ饲料或Ｏ．４９有效磷。在
用蛋鸡所做的同样的实验中，植酸酶和磷酸一钙被添加到玉米豆粕型基础日粮（总磷３．２∥ｋｇ，植酸磷２．４９／ｋ）中，日粮钙水平为３５９／ｋｇ。结果表明：基础日粮的磷吸收很低（０．８５９／ｋｇ饲料），而植酸酶添加或无机磷添加可以显著提高磷吸收，添加１．Ｏｇ磷酸一钙的磷，基础日粮的磷吸收增加了０．８７９，而添加
水平的修饰。但是其它的一些证据又支持两种酶是
不同的酶，如酶的底物依赖性不同，被苯丙氨酸和氟化钠的抑制特性不同。２．动物来源的酶是否是动物体内的微生物产生的。动物来源的植酸酶活性受动物的遗传特性和日粮营养因素的影响。如小白鼠的酶活性比兔的高（Ｃｏｏｐｅｒ，１９８３）。小白鼠成年后的酶活性比幼鼠的低，相反，猪和鸡则随年龄的增加，酶活性也增加（Ｃａｌｖｅｎ，１９７８）。以前认为单胃动
２５０兀Ｕ和５００ＦＩ＇Ｕ植酸酶分别使磷的吸收增加
０．７９和Ｏ．９２９，因此２５０丌Ｕ植酸酶／ｋｇ饲料等价
予Ｏ．８９ＭＣＰ一磷／ｌ（ｇ饲料。这一数值与Ｓｉｍｏｎｓ和
４
动物营养学报
表２部分猪饲料的总鳞、棱酸磷和非植酸磷含量（％）
丁铀ｚｅ２．７矗ｅ
第１７卷
ｃ６ｎ￡ｅ胁旷幻ｆ以ｐｂ印＾Ｄｎ岱’ｐＪ妒口据ｐ＾ｏ叩ｏｒ獬叽ｄ“，妒＾，ｔｎ抛ｐ７ｍ印幻ｒ凇垫丝１８型竺塑生！丝堑ｉ埋翌垡丝竺坐型垫！丝巫虚！生丝
非植酸磷
植酸磷
植酸磷／总磷
饲料原料资料份数
资料来源：Ｗｅｒｅｍｋｏ等（１９９７）；表中数据为多个资料结果的平均值。
物如猪和家禽体内产生的植酸酶很少．因此饲粮中大多数植酸磷不能被消化。最终随排泄物排出体
数是由Ａ．疗ｃＭＨｍ生产的。能生产植酸酶的真菌还有尺矗括０ｐ凇帆ｄＡ印ｅ画ＺＺ咖；Ａ．ｚｅｒＭＷ一∥ａ秽咖ｅｓ。
酵母也是一种可能生产植酸酶的菌种．从２１种酵母菌中筛选，发现部分具有植酸酶活性，即它们可以在植酸磷的钠盐作为唯一磷源的培养基中生长。其中．ｓｃ＾伽叽凡ｉｏ，ｎ＂ｅｓ
外。但是，后来的研究发现鸡采食不添加非植酸磷
和动物性磷的低磷日粮时．肠道植酸酶活性比添加无机磷的对照组高３倍（Ｄａｖｉｅｓ和Ｍｏｚｏｋ，１９７２）。最近，Ｍａｅｎｚ和ＣＩａｓｓｅｎ（１９９８）研究了鸡小肠刷状缘膜小泡的植酸磷水解动力学，发现酶的适宜ｐＨ值为５～６．５，ｐＨ为６时活性最高，该ｐＨ值正好是肠道水层未搅拌时的ｐＨ值。十二指肠活性最高，结肠稍低，盲肠仍具此酶活性。４周龄的肉鸡和蛋鸡都有相同的特异性活性，但蛋鸡的总活性高３５％。他们认为肠道酶活性的表达受调节机制控制，且对维持磷的营养状态十分重要。４．３微生物来源的植酸酶
微生物植酸酶活性最强的是真菌，特别是Ａｓ．
ｃ∞￡ｅ嬲的酶活性最
高。由它产生的酶已被提纯并进行了特性研究。这种酶具有较广泛的底物特异性，而植酸磷是它最偏爱的底物，而且它的适宜温度比其它微生物来源的植酸酶高（Ｔｏｕｃｈｂｕｍ
ｅｔ
ａＬｌ．，１９９９）。细菌来源的植酸
酶研究相对较少，但如Ｂ∞ｉＺｋ，Ｓｕ掘獬，Ｋｆｅ６ｓｉｅ姚
等细菌也具有植酸酶活性，１２种乳酸茵中有４种具有水解植酸磷的能力。
５
植酸酶在畜禽饲料中的应用
植酸酶对植物性饲料磷消化的有利作用被人
ｐｅ唧胁属的真菌。经过一系列的调查后发现Ａｓ．
ｐｅ嘣２ｋ厅ｃＭｕｍＮＲＲＬ一３１３５的产酶活性最强（Ｓｈｉｅｈ和Ｗａｒｅ，１９６８）。Ａ．疗ｃｕＭｍ（也称为Ａ．ｎ妇ｒ）生
产一种高活性的３一植酸酶。它水解植酸磷的最终产物是肌醇一１一磷酸，对这种酶的研究也最彻底，已经弄清楚了该酶的生理生化特性、氮末端序列（Ｕ１．１ａｈ，１９８７）及其蛋白质一级结构和活性位点（Ｕｌｌａｈ，１９９３）。Ａ．疖ｃＭｕｍ还能产生一种最适ｐＨ为２．５的酸性磷酸酶，它也能有效水解植酸磷（Ｕｌｌａｈ，１９９４），它是一种潜在的植酸酶。目前生产的商用植酸酶大多
们认识以后．动物生产者就开始在饲料中添加外源性植酸酶来提高饲料磷的利用效率。最先使用植酸
酶的是Ｎｅｌｓｏｎ等（１９６８），他们用Ａｓｐｅ嘣ＺＺｗ，论ｕ．
ｕｍ来源的植酸酶来提高鸡对豆粕中磷的利用率。近年来植酸酶的应用更加广泛。主要由于以下原因。其一是降低动物排泄物的磷污染的需要；其二是由于遗传工程技术的发展使产酶微生物能以适宜的成本生产足够浓度的酸性植酸酶。另外。添加无机磷的高成本也使更多的企业选择使用植酸酶。
第１期贺建华：植酸磷和植酸酶研究进展
５
一般来讲，在饲料中添加植酸酶５００Ｕ／ｋｇ以上时可观察到酶水平与磷消化率改善之间的线性增
长关系；但超过１０００Ｕ／ｋｇ饲料时，几乎无继续改善
的作用。在饲料中添加再多的酶都很难使饲料中的
磷消化率超过７０％。值得一提的是，植酸酶也和其它酶一样，其酶促反应需要一定的条件。尤其是时间。因此在饲喂饲料前若用温水浸泡，可以使磷的有效性提高５％一１０％。这对集约化生产的猪场可能难于实行。但对中国农村的农户的饲养模式。无疑是可行的。
在猪日粮中添加微生物来源的植酸酶能使植
酸磷中的磷释放出来成为无机磷，从而改善磷的利
用（Ｓｉｍｏｎｓ等，１９９０；Ｃｒｏｍｗｅｅｌ等，１９９５；Ｍａｔｓｕｉ等，
２０００），微生物来源的植酸酶还能使其它养分从与
植酸的结合状态中释放出来（Ａｓｈｉｄａ等，１９９９），因
此植酸酶还能改善氮的沉积和消化（Ｋｏｒｎｅｇａｙ等，
２０００）、某些氨基酸（Ｍｕｒｒｙ等，１９９７）和钙（Ｎａｓｉ，１９９０）的沉积和消化。Ｌｅｉ（１９９３ａ，１９９３ｂ）报道，在断
奶仔猪日粮中加入微生物（Ａｓｐｅ柳ＺＺＭｓｎ诹ｒ）来源
的植酸酶７５０植酸酶单位／千克饲料．可以使磷的沉积增加５０％，粪中的磷排泄降低４２％。Ｓｈｕｒｓｏｎ等
（１９８３）则认为．ｓｏｃｃ＾伽ｍ”ｅｓ
ｃｅ他秽括ｉ∞来源的植
酸酶或其它含植酸酶的酵母培养物并不能改善饲
料植酸磷的利用。
ｋｓｋｅ和Ｃｏｏｎ（１９９９）用２２日龄肉鸡所做的研
究表明，在饲料中不添加植酸酶时，玉米、豆饼、小麦、次粉、大麦、脱脂米糖和双低菜籽饼（Ｃａｎｏｌａ）水解的植酸磷，分别为３０．８％、３４．９％、３０．７％、２９．１％、３２．２％、３３．２％和３６．７％。添加６００植酸酶单位／ｋｇ饲料后，水解的植酸磷分别为５９％、７２．４％、４６．８％、
５２．２％、７１．３％、４８％和５５．８％。添加植酸酶使总磷沉积从３４．８％、２７．０％、１６．０％、３１．９％、４０．３％、１５．５％、
３９．４％增加到４０．９％、５８．０％、３３．８％、４３．４％、５５．５％、２６．５％、４５．７％。从以上结果还可以看出饲料本身含
有一定的植酸酶活性。且不同来源的饲料酶活性不同，油籽副产物的植酸酶活性略高于禾本科籽实及
副产物。他们用蛋鸡所做的实验也得到了类似的结果。
植酸酶作为单一酶制剂在饲料工业中的应用已经获得了良好的效果。未来的研究主要是如何确保酶的活性，即动物采食饲料时仍有足够的能发挥作用的酶活，研究开发优质廉价的新酶也是今后的研究重点之一。
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21. 王海超 发酵豆粕代替普通豆粕对仔猪生长性能的影响[期刊论文]-中国畜禽种业 2012(08)22. 吴丹 转植酸酶基因玉米对肉仔鸡生长性能及钙磷代谢的影响[学位论文]硕士 2010
23. YANG Yu-hong,杨雨虹,王枫,韩志忠,董宏伟,杨成辉,陆阳,张永根 植酸酶对金鳟体成分及金鳟椎骨中钙、磷含量的影响[期刊论文]-淡水渔业 2009(01)
24. 孟艳莉,张军民,赵青余 植物植酸酶在饲料中应用的研究进展[期刊论文]-饲料工业 2009(16)25. 刘雅石 高低营养水平饲粮中添加植酸酶对肉鸭生产性能的影响[学位论文]硕士 2009
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28. 梁陈冲,陈宝江,于会民,张君,陈娴 不同来源植酸酶对猪生长性能、营养物质表观消化率及肠道微生物区系的影响[期刊论文]-动物营养学报 2013(11)
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30. 徐淑静 常用饲料磷真利用率的测定及不同生长阶段肉鸭植酸酶磷当量的研究[学位论文]硕士 2010
31. 罗琳,吴秀峰,薛敏,曹海宁,柏文东,姚斌 中性植酸酶在豆粕型饲料中替代磷酸二氢钙对花鲈生长及磷代谢的影响[期刊论文]-动物营养学报 2007(01)
32. 黄印尧,全胤飞,张志刚,叶葆衡,朱苏琴,吴玉娟,李国平 益生菌发酵饲料对猪的生长和肉质的影响[期刊论文]-福建畜牧兽医 2014(4)
33. 黄可,杨雨虹,刘行彪,付熊,吴晗冰 植酸酶预处理饲料对斑点叉尾鮰生长及磷利用率的影响[期刊论文]-动物营养学报 2011(07)
34. 汪益峰,周维仁,章世元,宦海林,薛飞,徐小明,丁丽,顾金 磷与植酸酶对异育银鲫磷代谢的影响[期刊论文]-江苏农业学报 2009(04)
35. 张明军,胡建中,马慧 复合酶制剂不同添加量对肉鸡生产性能的影响[期刊论文]-湖南农业科学 2005(06)36. 韩进诚,杨晓丹,杨凤霞,姚军虎,刘玉瑞,陈新科,王耀杰,周镇锋,许晋荣,冯新雨 微生物植酸酶与1～21日龄肉鸡饲粮无机磷当量模型研究[期刊论文]-畜牧兽医学报 2008(07)
37. 闫俊浩 植酸酶和磷酸氢钙对生长育肥猪生长性能和养分表观消化率的影响[学位论文]硕士 200838. 廖志超 添加植酸酶对猪鸡生长性能、血清指标及饲粮养分消化利用率的影响[学位论文]硕士 2006
39. 李雅楠,黄火清,姚斌,赵青,刘昆,马文康 来源于假单孢菌206植酸酶基因的克隆、表达及酶学性质研究[期刊论文]-生物技术通报 2013(08)
40. 黄欣彦 三种典型生长猪日粮中添加植酸酶的应用效果比较[学位论文]硕士 2007
41. 花薇,魏时来,孟婕,郝正里,孙玉国 饲粮中植酸酶、钙、磷不同水平组合对肉仔鸡生长和屠宰性能的影响[期刊论文]-饲料工业 2006(10)
42. 王庆云 不同无机磷水平日粮添加植酸酶对肉鸡生长发育及养分利用的影响[学位论文]硕士 2008
44. 李宗付 肉鸡饲粮能量和有效磷水平对植酸酶作用效果的影响[学位论文]硕士 2006
45. 杨晓丹 1α-OHD对肉鸡生长性能、胫骨与血浆指标、肉品质及养分利用的影响[学位论文]硕士 2008
46. 邓近平 生长猪植酸酶磷当量及其与日粮结构关系的研究[学位论文]博士 2007
47. 张洪 产植酸酶乳酸杆菌的筛选及对肉鸡生长性能和粪磷排出量的影响[学位论文]硕士 2009
48. 吴莉芳,秦贵信,朱丹,孙玲 大豆中主要抗营养因子对鱼类的影响[期刊论文]-大豆科学 2006(04)
49. 曾继蛟 植酸酶产酶菌株的体外诱变及中性植酸酶基因在WB800中的高效表达[学位论文]硕士 2008
50. 赵春 制粒温度对不同剂型植酸酶应用效果影响的研究[学位论文]硕士 2007
51. 张晓霞 液体植酸酶的稳定性及对樱桃谷肉鸭生产性能和养分消化的影响[学位论文]硕士 2009
52. 彭辉才 发酵豆粕营养价值评定的研究[学位论文]硕士 2008
53. 陈斌 吉富罗非鱼日粮中添加植酸酶替代磷酸二氢钙的效果研究[学位论文]硕士 2014
54. 侯勇 城郊集约化农牧生产体系养分流动特征及调控途径研究[学位论文]硕士 2011
55. 韩宇峰 雁门关生态畜牧经济区农牧结合系统养分循环及平衡[学位论文]硕士 2007
56. 汪益峰 饵料中氨基酸平衡和外源酶对异育银鲫氮磷排放的影响[学位论文]硕士 2009
57. 李桂明 植酸酶对肉鸡生产性能、胴体品质及养分消化率的影响[学位论文]硕士 2007
58. 郑媛 植酸酶对产蛋种鸡生产性能及养分利用的影响[学位论文]硕士 2008
59. 鲁媛媛 外源植酸酶和非淀粉多糖酶对大菱鲆幼鱼生长和代谢机能的影响[学位论文]硕士 2014
60. 杨凤霞 木聚糖酶、植酸酶对肉鸡（蛋公鸡）生长性能、养分利用及肠道器官发育的影响[学位论文]硕士 2008
引用本文格式：贺建华. HE Jian-hua 植酸磷和植酸酶研究进展[期刊论文]-动物营养学报 2005(1)