生物入侵是一个影响深远的全球性问题,其对各国生态系统、环境和社会经济的影响日益明显,已成为各国政府、国际社会和学术界共同关心的全球变化的问题。在全球范围内, 生物多样性正以惊人的速度消失, 而外来物种入侵是造成生物多样性锐减的主要原因之一。
1 生物入侵
生物入侵（biological invasion）是指因某种原因,非本地产的生物或本地原产但已绝灭的生物从原产地进入到一个新的栖息地,并通过定居,建群和扩散而逐渐占领该栖息地,从而对当地土著生物和生态系统造成负面影响的一种生态现象。这一过程称为生物入侵；而导致生物入侵的物种称为外来入侵种[1]。外来物种主要通过三种途径实现生物入侵的目的。一是人们出于农林牧渔业生产、生态环境建设、生态保护、观赏等目的有意引进某些物种，尔后却无法加以控制导致外来物种的泛滥成灾。二是随着贸易、运输、旅游等人为活动无意中传入的，三是人为因素以外的自然传入，通过风力、水流、鸟类等途径传播杂草的种子[2]。外来种入侵可分为几个阶段:引入(import) 、逃逸(escape) 、种群建立(establish) 和危害(pest ) ,对许多外来种的统计研究发现,相邻两个阶段间的成功率约为10%(Williamson & Fitter , 1996) 。但是,一些有目的引入的群体如引种作物等,其成功率要高得多。此外受干扰明显的地区两阶段间的成功率也高于10 %(Williamson & Fitter , 1996) [3]。
1.1 物种的引入
外来种跨越地理屏障来到新的区域，社会和经济因素起重要作用。在全球经济一体化的大背景下，人员和货物快速、大量的流动，外来种借助人员、货物及交通工具实现全球范围的旅行。
1.2 物种的定居和建群阶段
定居者是少数。个体面临着恶劣气候、天敌的捕食或者寄生而定居失败，即使少数个体成功建立了小种群，新建的小种群的遗传多样性一般比原产地种群的遗传多样性低，由此产生的近交衰退限制着种群增长，降低种群存活的概率。这个阶段是生物入侵过程中种群发展的瓶颈时期。
1.3 外来种的时滞阶段
在入侵过程中通常会出现时滞阶段。即种群从建立到扩散、爆发往往需要经历一段时期。这个时期的长短与初始种群的大小、物种的生活史特征、新区域的环境条件、当地群落对入侵种的易感性和人为因素的强度有关。对于时滞的解释有两种观点：一种观点认为这是种群增长的自然过程。种群的指数增长曲线表明，在初始阶段种群增长平缓，所需时间较长，相当于时滞期；另一种观点则认为入侵种需要时间积累足够的遗传多样性以克服近交衰退。从不同地区多次引入外来种，增加了种群的数量和遗传多样性，以及到达不同的区域的种群经过适应性进化都大大增加了存活的可能性。
1.4 外来种的扩散与爆发
一个外来种要实现最终的扩散和暴发, 所采用的机制不尽相同。一些物种是通过竞争、捕食、化感作用等方式对其殖民领域进行扩展, 这种情况所引起入侵种的遗传多样性改变很小。也有一些物种是通过杂交、基因渗透等方式对土著环境进行入侵的, 杂交可以减缓入侵种群在建群过程中出现加性遗传变异的丢失, 并产生新的基因型。
2 生物多样性
生物多样性指地球上所有生物( 动物、植物、微生物等) 、它们所包含的基因以及由这些生物与环境相互作用所构成的生态系统的多样性程度。它包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。生物多样性是人类赖以生存和发展的基础, 是实现经济社会可持续发展的重要保证。但是, 在全球范围内, 生物多样性正以惊人的速度消失, 而外来物种入侵是造成生物多样性锐减的主要原因之一。
3 生物入侵对生物多样性的影响
3．1 加快了物种灭绝的速度, 使物种多样性锐减
物种多样性是地球上生物长期进化的结果。由于人类活动的影响,到20 世纪末, 全球已有100 多万种生物从地球上消失。据联合国环境计划署预测, 在21 世纪前20～30 年, 地球上将有1/4 生物物种陷入绝境, 到2050 年将有半数动植物从地球上消失。在全球范围内, 外来物种入侵是继生境破坏导致物种多样性锐减的第2 大因素。能够成功入侵的外来物种,往往具有先天的竞争优势, 在入侵地摆脱了原来的制约, 就会出现疯长现象, 甚至分泌化感物质抑制排挤本地物种, 形成单一的优势种群, 最终导致入侵地物种多样性丧失。飞机草与紫茎泽兰原产中美洲, 从中缅、中越边境传入我国云南南部, 现已广泛分布于云南、广西、贵州、四川的很多地区,在其发生区大肆排挤本地植物, 形成单一植物群落, 导致其他物种消失。豚草原产北美, 传入我国后, 现广泛分布于东北、华北、华中、华东、华南的15 个省、市, 对禾本科、菊科等1 年生草木植物有明显的排挤作用, 在豚草发生区, 昆虫的种类显著降低。大米草入侵福建等地沿海滩涂, 导致红树林湿地生态系统遭到破坏, 红树林消失, 滩涂鱼虾贝类以及其他生物也不能生存, 原有的200 多种生物减少到20 多种。人们将北疆额尔齐斯河的河鲈引入南疆的博斯腾湖, 从而导致原分布于该湖新疆大头鱼的灭绝。在关岛, 外来入侵物种棕色树蛇引起了关岛本地10 种森林鸟类、6 种蜥蜴和2 种蝙蝠的灭绝。愈演愈烈的外来物种入侵对生物多样性的危害往往是不可逆转的, 加快了物种灭绝的速度。
3.2 入侵种与本地种的杂交和基因渗透
运用分子遗传学作为手段的研究发现,入侵种和土著种之间的杂交与基因渗入较为普遍,对土著种造成严重威胁。
3.2.1 杂交导致土著种遗传同化, 小种群遗传特异性丧失
当杂交发生在两亲本个体数量悬殊的群体之间时,就要考虑遗传同化的危害,即小种群一方由于“纯”的后代数量的减少而被前者“稀释”掉,导致小种群遗传特异性丧失或灭绝;由于基因漂流或基因污染引起各种形式的杂交,进而导致土著种遗传基因被入侵种“稀释”或遗传同化,使遗传上真正“纯净”的土著种不复存在 。
3.2.2 远交衰退导致的种群后代适应性降低
当两个遗传差异较大的物种(种群) 混养(植) 在一起时,要考虑远交衰退的危害,即杂交破坏了亲代具有的共适应等位基因组合,导致杂交后代适应性降低,或者发生远缘杂交不育的情况,使物种种群在某一阶段内,育龄期的亲体主要由不育个体组成,使种群中年轻补充个体数目急剧减少甚至消亡。虽然种群自然杂交的远交衰退程度小于人为杂交, 但实验表明, 种群间的遗传距离越大, 远交衰退越强烈,与正常交配比较, 远交导致后代的适合度下降40 %～50 % [10]。
3.2.3 近缘杂交造成本地种的基因污染
外来物种入侵使种群破碎化, 导致遗传漂变和近亲交配, 使个体适应性和生活力下降。本地种与外来种杂交还易造成遗传污染,如我国北方自然海区虾夷扇贝的繁殖期是2～4 月, 土著栉孔扇贝是4～6 月,在时间上, 自然生态条件下的外来虾夷扇贝就有可能与土著栉孔扇贝杂交( 实验室条件下已获得了杂交后代) 。这样的后代若在自然生态环境中再成熟繁殖,与土著皱纹盘鲍和栉孔扇贝更易于杂交, 势必对我国这2种土著贝类造成严重的遗传污染。
3.2.4 杂种优势排挤、淘汰本地种
外来种可以和土著种远缘或近缘杂交。当杂交体具有杂种优势时,它可取代亲本,威胁到亲本的生存。杂种优势一般产生于外来种与本地种亲缘关系较近的物种之中, 例如, 大米草就是互花米草和一种土著种欧洲米草(S. maritime)杂交后产生的不育种唐氏米草( S.townsendii) 经过染色体加倍形成的。大米草的入侵能力极强, 能占据亲本不能生长的裸滩生境, 对土著种的生长、分布产生严重影响。而互花米草本身还可通过基因渗透对土著米草造成威胁, 互花米草具有较大的雄性适合度,种间杂交导致加利福尼亚米草种群的基因同质化, 降低了其遗传多样性。
3.3 破坏生态系统, 使生态系统多样性降低
在自然界长期进化过程中, 生物与生物之间相互制约、相互协调, 形成稳定的生态平衡系统。外来物种入侵对当地自然生态环境的改变, 使生态系统内部能量流动和物质循环难以进行, 导致生态失衡、生态系统紊乱。例如水葫芦原产南美, 现广泛分布于华北、华东、华中和华南的大部分省市河流、湖泊和水塘中, 往往形成单一的优势群落, 特别在滇池疯长成灾。在河道、湖泊中疯长的水葫芦可以使水面与空气隔绝, 造成水中各种生物窒息而死亡, 使湖泊生态系统崩溃。由澳大利亚入侵我国的桉树能大量吸收土壤中的营养物质和水分, 造成土壤肥力下降、干旱以及水土流失, 使生态环境恶化。外来物种入侵的后果是导致不同生物地理区域生态系统的组成、结构和功能均匀化, 并最终退化, 失去其服务功能。
3.4 破坏景观的自然性和完整性
明朝末期引入的美洲产仙人掌属（Opuntia）4个种( 分别在华南沿海地区和西南干热河谷地段形成优势群落，在那里原有的天然植被景观已很难见到；有的入侵种，特别是藤本植物，可以完全破坏发育良好、层次丰富的森林；禾草或灌木入侵种占据空间后，其它的乔木无法生长；许多外来入侵种使植被破坏，变成层次单一的低矮植被类型[6]。
4 小 结
生物入侵对生物多样性造成了影响，随着科学日新月异的发展，我们可以尽量排除那些可能对本土生态系统造成危害的有害物种，利用先进的科学技术让它发挥其对人类有益的作用，减少其负面作用。
生物入侵是一个影响深远的全球性问题,其对各国生态系统、环境和社会经济的影响日益明显,已成为各国政府、国际社会和学术界共同关心的全球变化的问题。在全球范围内, 生物多样性正以惊人的速度消失, 而外来物种入侵是造成生物多样性锐减的主要原因之一。
1 生物入侵
生物入侵（biological invasion）是指因某种原因,非本地产的生物或本地原产但已绝灭的生物从原产地进入到一个新的栖息地,并通过定居,建群和扩散而逐渐占领该栖息地,从而对当地土著生物和生态系统造成负面影响的一种生态现象。这一过程称为生物入侵；而导致生物入侵的物种称为外来入侵种[1]。外来物种主要通过三种途径实现生物入侵的目的。一是人们出于农林牧渔业生产、生态环境建设、生态保护、观赏等目的有意引进某些物种，尔后却无法加以控制导致外来物种的泛滥成灾。二是随着贸易、运输、旅游等人为活动无意中传入的，三是人为因素以外的自然传入，通过风力、水流、鸟类等途径传播杂草的种子[2]。外来种入侵可分为几个阶段:引入(import) 、逃逸(escape) 、种群建立(establish) 和危害(pest ) ,对许多外来种的统计研究发现,相邻两个阶段间的成功率约为10%(Williamson & Fitter , 1996) 。但是,一些有目的引入的群体如引种作物等,其成功率要高得多。此外受干扰明显的地区两阶段间的成功率也高于10 %(Williamson & Fitter , 1996) [3]。
1.1 物种的引入
外来种跨越地理屏障来到新的区域，社会和经济因素起重要作用。在全球经济一体化的大背景下，人员和货物快速、大量的流动，外来种借助人员、货物及交通工具实现全球范围的旅行。
1.2 物种的定居和建群阶段
定居者是少数。个体面临着恶劣气候、天敌的捕食或者寄生而定居失败，即使少数个体成功建立了小种群，新建的小种群的遗传多样性一般比原产地种群的遗传多样性低，由此产生的近交衰退限制着种群增长，降低种群存活的概率。这个阶段是生物入侵过程中种群发展的瓶颈时期。
1.3 外来种的时滞阶段
在入侵过程中通常会出现时滞阶段。即种群从建立到扩散、爆发往往需要经历一段时期。这个时期的长短与初始种群的大小、物种的生活史特征、新区域的环境条件、当地群落对入侵种的易感性和人为因素的强度有关。对于时滞的解释有两种观点：一种观点认为这是种群增长的自然过程。种群的指数增长曲线表明，在初始阶段种群增长平缓，所需时间较长，相当于时滞期；另一种观点则认为入侵种需要时间积累足够的遗传多样性以克服近交衰退。从不同地区多次引入外来种，增加了种群的数量和遗传多样性，以及到达不同的区域的种群经过适应性进化都大大增加了存活的可能性。
1.4 外来种的扩散与爆发
一个外来种要实现最终的扩散和暴发, 所采用的机制不尽相同。一些物种是通过竞争、捕食、化感作用等方式对其殖民领域进行扩展, 这种情况所引起入侵种的遗传多样性改变很小。也有一些物种是通过杂交、基因渗透等方式对土著环境进行入侵的, 杂交可以减缓入侵种群在建群过程中出现加性遗传变异的丢失, 并产生新的基因型。
2 生物多样性
生物多样性指地球上所有生物( 动物、植物、微生物等) 、它们所包含的基因以及由这些生物与环境相互作用所构成的生态系统的多样性程度。它包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性。生物多样性是人类赖以生存和发展的基础, 是实现经济社会可持续发展的重要保证。但是, 在全球范围内, 生物多样性正以惊人的速度消失, 而外来物种入侵是造成生物多样性锐减的主要原因之一。
3 生物入侵对生物多样性的影响
3．1 加快了物种灭绝的速度, 使物种多样性锐减
物种多样性是地球上生物长期进化的结果。由于人类活动的影响,到20 世纪末, 全球已有100 多万种生物从地球上消失。据联合国环境计划署预测, 在21 世纪前20～30 年, 地球上将有1/4 生物物种陷入绝境, 到2050 年将有半数动植物从地球上消失。在全球范围内, 外来物种入侵是继生境破坏导致物种多样性锐减的第2 大因素。能够成功入侵的外来物种,往往具有先天的竞争优势, 在入侵地摆脱了原来的制约, 就会出现疯长现象, 甚至分泌化感物质抑制排挤本地物种, 形成单一的优势种群, 最终导致入侵地物种多样性丧失。飞机草与紫茎泽兰原产中美洲, 从中缅、中越边境传入我国云南南部, 现已广泛分布于云南、广西、贵州、四川的很多地区,在其发生区大肆排挤本地植物, 形成单一植物群落, 导致其他物种消失。豚草原产北美, 传入我国后, 现广泛分布于东北、华北、华中、华东、华南的15 个省、市, 对禾本科、菊科等1 年生草木植物有明显的排挤作用, 在豚草发生区, 昆虫的种类显著降低。大米草入侵福建等地沿海滩涂, 导致红树林湿地生态系统遭到破坏, 红树林消失, 滩涂鱼虾贝类以及其他生物也不能生存, 原有的200 多种生物减少到20 多种。人们将北疆额尔齐斯河的河鲈引入南疆的博斯腾湖, 从而导致原分布于该湖新疆大头鱼的灭绝。在关岛, 外来入侵物种棕色树蛇引起了关岛本地10 种森林鸟类、6 种蜥蜴和2 种蝙蝠的灭绝。愈演愈烈的外来物种入侵对生物多样性的危害往往是不可逆转的, 加快了物种灭绝的速度。
3.2 入侵种与本地种的杂交和基因渗透
运用分子遗传学作为手段的研究发现,入侵种和土著种之间的杂交与基因渗入较为普遍,对土著种造成严重威胁。
3.2.1 杂交导致土著种遗传同化, 小种群遗传特异性丧失
当杂交发生在两亲本个体数量悬殊的群体之间时,就要考虑遗传同化的危害,即小种群一方由于“纯”的后代数量的减少而被前者“稀释”掉,导致小种群遗传特异性丧失或灭绝;由于基因漂流或基因污染引起各种形式的杂交,进而导致土著种遗传基因被入侵种“稀释”或遗传同化,使遗传上真正“纯净”的土著种不复存在 。
3.2.2 远交衰退导致的种群后代适应性降低
当两个遗传差异较大的物种(种群) 混养(植) 在一起时,要考虑远交衰退的危害,即杂交破坏了亲代具有的共适应等位基因组合,导致杂交后代适应性降低,或者发生远缘杂交不育的情况,使物种种群在某一阶段内,育龄期的亲体主要由不育个体组成,使种群中年轻补充个体数目急剧减少甚至消亡。虽然种群自然杂交的远交衰退程度小于人为杂交, 但实验表明, 种群间的遗传距离越大, 远交衰退越强烈,与正常交配比较, 远交导致后代的适合度下降40 %～50 % [10]。
3.2.3 近缘杂交造成本地种的基因污染
外来物种入侵使种群破碎化, 导致遗传漂变和近亲交配, 使个体适应性和生活力下降。本地种与外来种杂交还易造成遗传污染,如我国北方自然海区虾夷扇贝的繁殖期是2～4 月, 土著栉孔扇贝是4～6 月,在时间上, 自然生态条件下的外来虾夷扇贝就有可能与土著栉孔扇贝杂交( 实验室条件下已获得了杂交后代) 。这样的后代若在自然生态环境中再成熟繁殖,与土著皱纹盘鲍和栉孔扇贝更易于杂交, 势必对我国这2种土著贝类造成严重的遗传污染。
3.2.4 杂种优势排挤、淘汰本地种
外来种可以和土著种远缘或近缘杂交。当杂交体具有杂种优势时,它可取代亲本,威胁到亲本的生存。杂种优势一般产生于外来种与本地种亲缘关系较近的物种之中, 例如, 大米草就是互花米草和一种土著种欧洲米草(S. maritime)杂交后产生的不育种唐氏米草( S.townsendii) 经过染色体加倍形成的。大米草的入侵能力极强, 能占据亲本不能生长的裸滩生境, 对土著种的生长、分布产生严重影响。而互花米草本身还可通过基因渗透对土著米草造成威胁, 互花米草具有较大的雄性适合度,种间杂交导致加利福尼亚米草种群的基因同质化, 降低了其遗传多样性。
3.3 破坏生态系统, 使生态系统多样性降低
在自然界长期进化过程中, 生物与生物之间相互制约、相互协调, 形成稳定的生态平衡系统。外来物种入侵对当地自然生态环境的改变, 使生态系统内部能量流动和物质循环难以进行, 导致生态失衡、生态系统紊乱。例如水葫芦原产南美, 现广泛分布于华北、华东、华中和华南的大部分省市河流、湖泊和水塘中, 往往形成单一的优势群落, 特别在滇池疯长成灾。在河道、湖泊中疯长的水葫芦可以使水面与空气隔绝, 造成水中各种生物窒息而死亡, 使湖泊生态系统崩溃。由澳大利亚入侵我国的桉树能大量吸收土壤中的营养物质和水分, 造成土壤肥力下降、干旱以及水土流失, 使生态环境恶化。外来物种入侵的后果是导致不同生物地理区域生态系统的组成、结构和功能均匀化, 并最终退化, 失去其服务功能。
3.4 破坏景观的自然性和完整性
明朝末期引入的美洲产仙人掌属（Opuntia）4个种( 分别在华南沿海地区和西南干热河谷地段形成优势群落，在那里原有的天然植被景观已很难见到；有的入侵种，特别是藤本植物，可以完全破坏发育良好、层次丰富的森林；禾草或灌木入侵种占据空间后，其它的乔木无法生长；许多外来入侵种使植被破坏，变成层次单一的低矮植被类型[6]。
4 小 结
生物入侵对生物多样性造成了影响，随着科学日新月异的发展，我们可以尽量排除那些可能对本土生态系统造成危害的有害物种，利用先进的科学技术让它发挥其对人类有益的作用，减少其负面作用。