第九章 肌 肉
动物的肌肉组织可以明显地区分为2类：第一类是附着在骨骼上的骨骼肌（横纹肌）。它约占动物体重的50% 。骨骼肌的活动受躯体神经的直接控制。它的功能是控制各种关节的活动，借以完成躯体运动、呼吸动作，保持各种正常姿势以及维持躯体平衡和其他各种复杂的运 动等。第二类是存在于内脏中的内脏肌（平滑肌）。它受植物性神经的直接支配。它的功能是维持各种内脏的正常形状和位置，完成各种内脏的活动。心肌可以看作 是特殊类型的横纹肌，但在另一些方面又近似平滑肌。
关于内脏肌和心肌的特性和功能，已经分别在有关章节中阐述，本章着重介绍骨骼肌的生理特性。
第一节 肌细胞的收缩机理
一、骨骼肌的功能结构
（一）大体解剖
家畜体内大约有300块以上的骨骼肌。每一块完整的骨骼肌均被一层称为肌外膜（epimysium）的结缔组织包围，肌外膜通常厚实而坚韧，同 时也是肌间脂肪（intermuscular
fat) 堆积的部位。每隔一段不规则的距离，有一层较薄的结缔组织膜，称作肌束膜（perimysium），插入肌肉内部，将肌纤维分成小束，称作肌束 （muscle fasciculus）。肌束之间的这层结缔组织含有血管和神经。肌束的大小决定肌肉的品质，通常负责大的肢体运动的力量型肌肉的肌束比较大，纹理比较粗 糙；而负责小的精细运动的肌肉肌束则比较小，纹理也较为细致。在肌束之间也有脂肪贮积，称为肌内脂肪（intramuscular fat）。从肌束膜再延伸出很薄的结缔组织膜，包围每一个肌细胞（肌纤维），称作肌内膜（endomysium）。肌内膜与肌细胞膜 (sarcolemma)紧贴在一起，有时很难区分。每个肌束一般含有20～300个肌纤维，但肉眼很难分辨。尽管力量型肌肉的肌束一般较粗大，但通常由 于它们的肌纤维也较粗，每个肌束所含的肌纤维数目往往还没有小的负责精细运动的肌肉多。肌纤维之间的结缔组织层一般很少含有大量脂肪细胞。
（二）显微结构
骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞。肌纤维(muscle fiber)
是一种特殊分化的细胞，呈细长圆柱形，长度在1～340mm之间，大多数在1～40mm之间，平均为20～30mm。由于骨骼肌纤维一般在两端 逐渐变细，不同部位横切面的直径不同，在中央一般为10～100μm。肌纤维的直径与动物种类、肌肉类型、训练状况、营养状况、成熟程度和纤维类型密切相 关。不同动物的肌纤维直径从大到小排列为：鱼＞两栖类＞爬行类＞哺乳动物类＞鸟类。在同一种动物，短而粗的肌肉的肌纤维直径一般比长而细的肌肉要大。动物 的体重和体型与肌纤维直径之间没有直接的关系。譬如，小鼠的肌纤维直径比大象肌纤维直径的一半还大。
与其他所有细胞一样，肌纤维外有细胞膜，又称肌膜（sarcolemma）包围，内有细胞质、细胞器以及丰富的肌红蛋白和肌原纤维。骨骼肌细胞 为多核细胞，平均每个细胞含100～200个细胞核。肌细胞的细胞质又称为肌浆（sarcoplasm），其功能和蛋白质组成与其他细胞类似，但肌细胞中 储存和分配氧的蛋白质—肌红蛋白（myoglobin）则为肌细胞所特有，此外细胞内糖酵解酶的含量与别的细胞也有所不同。由于肌红蛋白与 氧的亲和力高于血红蛋白，肌细胞中的肌红蛋
白可结合血液中氧和血红蛋白所携带的氧，并用于线粒体中的有氧代谢。由于氧和肌红蛋白是红色的，肌肉的颜色常常 反映肌肉中所含的肌红蛋白的量。潜水哺乳动物，如鲸、海豹和海豚的肌肉由于含有大量的肌红蛋白而呈棕红色。肌红蛋白储存的氧可以使这些动物长时间的潜在水 下。骨骼肌细胞在结构上最突出之点，是它们含有大量的肌原纤维和高度发达的肌管系统，而且这些结构在排列上是高度规则有序的，这些肌肉进行机械活动、耗能 做功的结构基础。
1.肌原纤维和肌小节
每个肌细胞都含有上千条直径为1～2μm，沿细胞长轴走行的肌原纤维
（myofibril）。肌原纤维在肌细胞内平行排列，在光学显微镜下呈现 有规则的明暗相间的横纹，暗带(A带)较宽，宽度比较固定，明带(I带)宽度可因肌原纤维所处状态而发生变化。舒张时较宽，收缩时变窄。在I带正中间有一 条暗纹，叫Z线(中膜)。A带中间有一条亮纹，叫H带。H带正中有一条深色线，叫M线(中膜)。肌原纤维每两条Z线之间的部分，叫肌节，由肌原纤维上一个 位于中间的暗带和两侧各1/2的明带所组成。肌节是骨骼肌收缩的结构和功能的基本单位，它的长度随肌肉舒缩可在1.5～3.5μm之间变动。
2.肌管系统
肌管系统由两套结构、功能各不相同的膜质管状系统组成：即横管系统又称横管或T管，以及纵管系统也称纵管或L管，又称肌质网。
①纵管
纵管是由薄膜构成的连续和闭锁的管状系统，扩布在整个肌浆内。相当于其他细胞的内质网，但没有核糖体，而且有特殊的排列方式，其管腔直径 500～1000 Å。包括在A带上的纵管大都沿着肌原纤维的长轴纵行排列，在A带中央部，纵管由分支互相吻合，使整个纵管系统交织成网。在A带两端与I带连接处（即在横管 附近），纵管管腔横向膨大，形成终池，与横管靠近，但并不相通。每条横管与来自两侧肌节的终池，共同构成三联管，在肌原纤维上有规律的重复交替排列。 ②横管
横管是由肌细胞膜向内呈漏斗状凹陷形成。凹陷的部位一般在Z线处（两栖类）或在A带与I带交界处（哺乳类）。它们是与肌原纤维相垂直的横行小 管，直径约200～300Å，穿行在肌原纤维之间，形成环形肌原纤维管道。各条T管互相沟通，管腔通过肌膜凹陷处的小孔与细胞外液相通。细胞外液能通过T 管系统的开口，深入肌细胞内部，与每条肌原纤维内的肌浆进行物质交换，但并不与肌浆直接相通。
横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位，能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的Ca2+库， 膜上有钙泵，能通过对Ca2+的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位，能使横管系统传递的膜 电位变化与纵管终池释放回收Ca2+的活动耦联起来。
二、骨骼肌的微细结构——肌微丝
骨骼肌细胞在结构上最突出之点，是含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统，且其排列高度规则有序。肌细胞是体内耗能作功，完成机体多种机械运动的 功能单位。
每条肌原纤维都由许多肌微丝组成，肌微丝又可分为粗细两种。
1.粗肌丝
粗肌丝主要由肌球蛋白，又称肌凝蛋白组成。肌球蛋白是长约1500Å的高度不对称蛋白质，分子构型像豆芽状，由一个细长的双螺旋杆状部和一端 呈二分叉
的球形膨大的头部组成。在生理状态下，大约200～300个肌球蛋白分子聚合形成一条粗肌丝。组成粗肌丝时各个肌球蛋白分子的杆状部平行排列成 束，方向与肌原纤维长轴平行，形成粗肌丝的主干；球状头部有规律的露出在粗肌丝主干的表面，形成横桥（cross bridge）。其中含有丰富的ATP酶，并在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。
肌球蛋白分子由2条重链4条轻链组成。两条重链的大部分呈双股α螺旋，构成分子的杆状部，重链的其余部分与4条轻链共同构成二分叉的球形头部， 即横桥。横桥有两个主要功能：一是能在一定条件下，与细肌丝中的肌动蛋白可逆结合，并随之发生构型改变；二是当它与肌动蛋白结合后，可被激活而具有ATP 酶活性，能分解ATP供能。
2.细肌丝
细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成；其中肌动蛋白直接参与收缩，与粗肌丝中的肌球蛋白同被称为收缩蛋白；原肌球蛋白和肌钙蛋白不直接 参与收缩，但对收缩蛋白具有调控作用，所以合成为调节蛋白。
肌动蛋白（又叫肌纤蛋白）是球形大分子蛋白质。在肌浆中，300～400个肌动蛋白连接起来，形成两条串株状的链，互相扭绕成双 股螺旋状的纤维型肌动蛋白高聚物，它是构成细肌丝的骨架和主体。
原肌球蛋白，也叫原肌凝蛋白，是由2条肽链互相扭绕组成的双螺旋结构。在细肌丝中，原肌球分子位于肌动蛋白双螺旋的沟中，各个分 子头尾相接，排列成串，每个分子长490埃，相当于7个肌动蛋白单位的长度。当肌原纤维处于静息状态时，原肌球蛋白的位置恰好在肌动蛋白与横桥之间，因此 每个原肌球蛋白分子掩盖7个肌动蛋白单体，阻碍它与肌球蛋白横桥的结合。兴奋时，原肌球蛋白的位置移向细肌丝双螺旋的深部，暴露出肌动蛋白与横桥结合的位 点。
肌钙蛋白，又称原宁蛋白，是球形蛋白质。它大约每隔400Å的距离就与一个原肌球蛋白分子结合。肌钙蛋白由三个亚单位组成；即亚 单位C、亚单位T和亚单位I。在亚单位C的结构中有一些带有负电荷的结合位点，对肌浆中出现Ca2+（或其他二价正离子和H+） 有高度亲合力。当肌浆中的Ca2+浓度升高到一定程度时，它就与Ca2+结合，使整个肌钙蛋白分子发生一系 列构型和位置的变化而解除抑制作用。亚单位T的作用是使整个肌钙蛋白分子与原肌球蛋白结合在一起。亚单位I的作用是当亚单位C与Ca2+结 合时，把信息传递给原肌球蛋白，使后者的分子构型改变和移动位置，从而解除对肌动蛋白与横桥结合的抑制作用。
三、骨骼肌的收缩及其机理
家畜所有骨骼肌的活动,都是在中枢神经系统控制下完成的.从运动神经元的兴奋到肌肉的收缩共包括三个过程:首先,中枢神经系统发出的指令以神经 冲动(动作电位)的形式,沿躯体运动神经传导,并传递给肌细胞,这个过程称为神经--肌肉间的兴奋传递;其次,肌细胞膜表面的动作电位通过肌细胞的三联管 结构传到肌细胞内部,触发信息物质Ca2+从肌浆网释放到肌浆,并将信息传递给肌浆内调节蛋白,这一过程称为兴奋--收缩偶联 (excitation-contraction coupling);最后,肌浆中高浓度Ca2+通过肌浆内调节蛋白,触发收缩 蛋白的结合,并使肌肉收缩。
（一）神经--肌肉间的兴奋传递
1.神经－肌肉接头的结构特点
运动神经元是通过神经—肌肉接头将神经冲动传递给骨骼肌。运动神经纤维末梢和肌细胞（即肌纤维）相接触的部位，称为神经—肌肉接头 (neuromuscular junction)或运动终板(motor end plate)。一条运动神经纤维末梢，经反复分支、其分支可达几十至几百条以上，每一分支都支配一条肌纤维。当某一神经元兴奋时，其冲动可引起它所支配的 全部肌纤维收缩。每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维，称为运动单位(motor unit)。当神经分支的末端接近肌纤维时，失去髓鞘，并再分成更细的分支，即神经末梢，裸露的神经末梢嵌入相应的特化了的肌膜皱褶之中，上边覆盖雪旺氏 细胞。这种特化了的肌膜称为终板膜，即神经—肌肉接头的后膜， 而神经末梢的膜则称为神经—肌肉接头的前膜。前、后膜之间有200Å的间隙，称为突触间隙。神经末梢内存在大量突触小泡和线粒体，突触小泡内含有乙酰胆 碱。后膜上有较多的蛋白质分子，它们最初被称为N—型乙酰胆碱受体，现已证明它们是一些化学门控通道，具有能与乙酰胆碱特异性结合的亚单位和附着其上的胆 碱脂酶。
2.神经-骨骼肌接头处兴奋传递的过程
在安静状态时，神经末梢只有少数囊泡随机进行自发释放，通常不足以引起肌细胞的兴奋。当神经冲动传到运动神经末梢时，立即引起轴膜去极化，改变 轴膜
2+2+2+对Ca的通透性，使细胞外液中的Ca进入轴突内，内流的Ca与钙调 蛋白结合成聚合物，后者将激活轻链激酶，从而使轻链磷酸化；然后激活ATP酶，分解ATP，通过小泡周围类肌纤球蛋白的收缩，促使小泡移向前膜而释放。在 此，Ca2+可能有两方面作用，一方面降低轴浆粘度，有利于突触小泡的移动；另一方面，清除突触前膜上的负电荷，从而导致突触小泡 与轴膜有效碰撞、融合，并在结合处发生裂口，小泡内递质（Ach）全部释放。这种以小泡为单位的递质释放形式叫量子释放。释放出的Ach扩散通过突触间隙 与突触后膜的特殊通道蛋白质的两个α-亚单位结合，每分子的通道将结合两个分子的乙酰胆碱，由此引起的蛋白质分子内部构象的变化会导致它的通道结构的开 放。这种通道开放时的截面，比Na+、K+通道截面都大，因而可允许Na+、K+甚 至少量Ca2+的同时通过，于是发生Na+的跨膜内流和K+的跨膜外流，总的结果表 现为后膜的去极化。这一终板膜的去极化，称为终板电位(end-plate potential, EPP)。终板电位以电紧张的形式影响终板膜临近的肌纤维膜，使之去极化。当终板电位使临近肌纤维膜的去极化达到阈电位时，即发生动作电位并传遍整个肌细 胞，引起肌细胞兴奋，从而完成一次神经与骨骼肌之间的兴奋传递。这一动作电位再通过兴奋收缩耦联，引起肌纤维的收缩。可见，神经肌肉接头间兴奋传递，也是 电－化学－电的传递过程，即神经末梢的动作电位通过Ach与终板膜上的Ach受体结合，再触发肌细胞产生动作电位。
在轴突末梢释放的乙酰胆碱，一般在1～3ms内就被受体附近的胆碱酯酶破坏，每个神经冲动传到末梢，只释放一次递质，也只能与受体发生一次结 合，并产生一次终板电位和动作电位，所以神经冲动与动作电位以1：1的传递方式进行，这是神经肌肉间兴奋传递的一个重要规律，它不同于中枢神经系统内的突 触传递。这对于肌肉能够准确完成适应性收缩反应极为重要。
3.神经－肌肉接头间兴奋传递的特点
神经－肌肉接头是一种典型的兴奋性化学突触，与动作电位相比较，其终板电位的特点表现在：
①无“全或无”特性，有等级性，电位大小与递质量正相关。②无不应期，有总和现象，如一般记录到的终板电位就是许多微终板电位（即个别囊泡释放 时，
在终板膜上引起的微小电位变化）总和的结果。③以电紧张形式进行扩布。神经－肌肉接头间兴奋传递呈一对一关系，即运动神经纤维每兴奋一次，它所支配肌 细胞也发生一次兴奋。这一方面是因为，运动神经一次冲动引起Ach释放所形成终板电位的振幅，一般都大于引起肌细胞兴奋的阈电位，足以引起肌细胞的兴奋； 另一方面，每次神经冲动释放的Ach，在它发挥完作用后1～2ms内即被存在于间隙和接头后膜上的胆碱酯酶分解而失效，以免再次作用于N2受 体，影响下次
神经冲动到来时的效应。④其电位只是去极化，不会反极化。
4.影响神经-肌肉接头传递的因素
①细胞外液Ca2+浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，有利于兴奋传递；相反，Ca2+浓度降低 时，则影响兴奋传递。
②乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如美洲箭毒和α-银环蛇毒可特异性阻断后膜乙酰胆碱受体通道，从而造成传递阻滞，使 肌肉松弛。
③胆碱酯酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉传递。如有机磷制剂（敌敌畏、乐果、敌百虫）、新斯的明等，均有抑制胆碱酯酶的作用，使乙 酰胆碱在体内蓄积，导致后膜持续性去极化，引起胆碱能神经和部分中枢功能亢进，传递受阻。
肉毒梭菌毒素抑制ACh释放，黑寡妇蜘蛛毒促进释放，均引起接头传递阻滞。
（二）兴奋--收缩偶联
在整体情况下，骨骼肌总是在支配它的躯体传出神经的兴奋冲动刺激下导致肌细胞收缩。因此，把肌细胞膜兴奋触发肌纤维收缩的生理过程称为兴奋—收 缩耦联（excitation contraction coupling）。Ca2+在耦联过程中起了关键性作用。目前认为，它 至少包括3个主要过程：动作电位通过横管系统传向肌细胞深部；三联管部位的信息传递；纵管系统对Ca2+贮存、释放和再聚集。
当神经冲动经神经肌肉接头引起肌膜兴奋后，产生的动作电位能沿着横管膜一直传播到细胞深部，到达三联管和肌节附近。横管膜的电位变化，引起邻近 的终池膜结构中的某些带电基团移位和某些蛋白质的构型发生变化，使膜对Ca2+的通透性突然升高，于是贮存在终池中的Ca2+顺 着浓度梯度外流，肌浆中的Ca2+浓度迅速升高到5×10-4mol/L的水平，从而触发肌丝滑行的一系列 过程。
动作电位消失后，随着肌细胞膜和横管膜的电位恢复到静息状态，终池对Ca2+的通透性降低，肌质网膜上的钙泵（Ca2+-Mg2+-ATP 酶)在Ca2+和Mg2+存在的情况下，分解ATP供能，同时把肌浆中的Ca2+泵 回肌质网内，通过钙泵的主动转运，肌浆内的Ca2+浓度重新下降到5×10-6mol/L以下。这时，与肌 钙蛋白（亚单位C)结合的Ca2+重新解离，肌钙蛋白—原肌球蛋白复合物的抑制作用恢复，肌细胞转入舒张状态。
（三）骨骼肌收缩
根据骨骼肌的微细结构的形态特点以及它们在肌肉收缩时的改变，Huxley 等在上世纪50年代初就提出了用肌小节中粗、细肌丝的相互滑行来说明肌肉收缩的机制，被称为滑行理论，其主要内容是：肌肉收缩时虽然在外观上可以看到整个 肌肉或肌纤维的缩短，但是在肌细胞内并无肌丝或它们所含的分子结构的缩短或卷屈，而只是在每一个肌小节内发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行，亦即由Z线发出 的细肌丝在某种力量的作用下主动向暗带中央移动，结果各相邻的Z线都互相靠近，肌小节长度变短，造成整个肌原纤维、肌细胞、乃至整条肌肉长度的缩短。
从分子水平来说，滑动的基本过程是：在静息时，肌球蛋白的头部（即横桥）经常保持着负荷一分子ATP的状态，但由于肌钙蛋白-原肌球蛋白复合物 的抑制作用，它不能与肌动蛋白结合。当亚单位C与Ca2+结合并全部解除抑制作用后，负荷ATP的横桥就立即与肌动蛋白结合成肌动 球蛋白。这时横桥中的ATP酶被激活，分解ATP，释放出ADP和无机磷酸，并利用释出的能量，使原来与粗肌丝保持直角的横桥向H带方向扭曲，牵引细肌丝 向A带中央滑动，肌节因而缩短。接着，肌球蛋白在接受另一个ATP分子后，使横桥断裂，然后又在细肌丝另一部位与肌动蛋白单体结合，重复上述过程，牵引细 肌丝进一步向内滑行。在肌浆内保持较高Ca2+浓度和能不断供给ATP的条件下，横桥的连接、扭曲、断裂和再形成的过程才能反复进 行，使肌节和整个肌细胞明显缩短。如果肌浆内Ca2+的浓度降低，肌钙蛋白—原肌球蛋白复合物就重新恢复抑制作用。原肌球蛋白又回 到横桥和肌动蛋白分子之间的位置，于是出现了肌肉的舒张。
第二节 骨骼肌生理特性
骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性。兴奋性是一切活组织都具有的共性。传导性是肌肉组织和神经组织共同具有的特性。而收缩性是肌肉组织 独有的特性。
骨骼肌的兴奋性较心肌和平滑肌为高。其主要特点是：在正常情况下，它只能接受躯体运动神经传来的冲动而兴奋。因此，骨骼肌与支配它的神经的联系 破坏后，就失去运动能力而陷入瘫痪。在不同状态下，骨骼肌的兴奋性会发生变化。例如，适当拉长肌肉使兴奋性增大，疲劳使兴奋性下降。骨骼肌受到神经纤维传 来的冲动而发生兴奋后，也像心肌一样，会暂时失去兴奋的能力，出现不应期。但骨骼肌的不应期比心肌短得多。
骨骼肌具有传导兴奋的能力。肌纤维上任何一点发生兴奋，都能沿着肌纤维传播。但传播的范围只局限于同一条肌纤维内，不能传播到另一条肌纤维中 去。这一点与心肌不同，它是神经系统对骨骼肌收缩进行精细调节的重要条件。此外骨骼肌传导兴奋的另一个特点是传导速度比心肌和平滑肌快。
骨骼肌兴奋后，能够在外形上表现明显的缩短现象，这种特性叫做收缩性
(contractility)，它是骨骼肌最重要的生理特性。骨骼肌的各 种生理功能都是通过收缩活动而实现的。其特点是：速度快、强度大、但不能持久。
兴奋性、传导性和收缩性三种生理特性是互相联系和不可分割的。正常时，骨骼肌纤维的某一点先接受神经纤维传来的神经冲动而兴奋，然后兴奋沿着这 条肌纤维迅速传播，引起整条肌纤维兴奋，最后使整条肌纤维发生收缩反应。
一、骨骼肌的收缩形式
（一）等长收缩和等张收缩
肌肉兴奋后，可发生长度和张力两种机械性变化。肌肉收缩时长度发生变化而张力不变的，称为等张收缩(isotonic contraction)；张力发生变化而长度不变的，称为等长收缩(isometric contraction)。在正常情况下，机体内没有单纯的等张收缩和等长收缩，而是两种不同程度的混合收缩。肌肉长度变化可以完成各种运动，张力变化可 以负荷一定的重量。
（二）单收缩
在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期3个时期。从给予刺激到肌肉开始收缩的一段时 间，称为潜伏期(latent period)。在此期间，肌肉发生着兴奋—收缩耦联的复杂过
程。从肌肉开始收缩到收缩达到最大限度的一段时间称为缩短期(shortening period)。在此期间，肌肉内发生肌丝滑行，产生张力和缩短的主动过程。从肌肉最大限度收缩到恢复至原来的长度和张力的一段时间称为舒张期 (relaxing period)。在正常机体内一般不发生单收缩，因为支配肌肉活动的神经不发放单个冲动而是发放一连串的冲动。
（三）强直收缩
在实验条件下，给肌肉一连串的刺激，若后一次刺激落在前一刺激所引起收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩。 这种现象称为收缩总和(summation contraction)。随着刺激频率的增大，肌肉不断的进行综合，直至肌肉处于持续的缩短状态。这种收缩称为强直收缩(tetanus)。在刺激频率 较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样的收缩称为不完全强直收缩(incomplete tetanus)。当刺激频率升高时，可描记出平滑的收缩曲线，这样的收缩称为完全强直收缩(complete tetanus)。引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为临界融合频率(critical fusion frequency)。应当指出的是，收缩与兴奋是两个不同的生理过程。在强直收缩中，收缩可以融合，但兴奋并不融合，它们仍然是一连串各自分离的动作电 位。正常机体内骨骼肌的收缩都是不同程度的强直收缩。
二、骨骼肌的机械工作
肌肉做功=肌肉负荷（kg）×肌肉缩短的距离（m)
生理直径：肌肉内肌纤维的全部数目的粗细所构成肌肉的横断面直径。越大，作功的力量越大。
（一）肌纤维初长—肌肉收缩前的长度称为初长；肌肉处在最适初长度时收缩，收缩越短，作功越大。
（二）负重大小—一定范围内，功的大小与负重大小呈正比关系。
（三）肌肉的收缩速度—适宜的收缩速度才能获得最高的机械效率，作最大的功，当收缩速度维持在最大收缩速度的30%时，骨骼肌收缩效率最高。
* 骨骼肌的机械效率只有20～30%。
三、骨骼肌的电活动和代谢变化
（一）电活动
肌电图：使用电学仪器将骨骼肌的电位变化情况引导出来加以放大、描记成的曲线图，可用于判断肌肉的活动状态于临床应用。
（二）代谢
骨骼肌收缩所需能量全部来源于ATP的分解释放，1/3用于作功，2/3转化为热能。若肌纤维从血液中摄取营养成分或线粒体中产生ATP的速度 来不及补充ATP的消耗时，启动肌纤维中存贮的肌酸磷酸供能。
能量来源：ATP分解为ADP释放能量，ADP再磷酸化所需要的能量来源于以下途径：
1.磷酸肌酸(creatine phosphate，CP） 途径
2.糖原分解途径：糖原酶解生成丙酮酸和乳酸，释放能量，合成ATP或CP贮能；生理意义：糖酵解可在缺氧条件下 进行；糖酵解生成ATP的速度是食物有氧氧化的2.5倍，但代谢产物的堆积使其最多只能维持肌肉收缩1min。
3.氧化代谢途径：氧化分解细胞内营养物质释放能量合成ATP，肌肉收缩95%能量来源于此；肌肉活动2-4小 时，一半能量由糖原氧化分解提供，更长时间主要由脂肪供能。
（三）骨骼肌收缩的效率
通常一台机器或马达的效率是用输入能量转化为机械功的百分比来表示。骨骼肌即使在最佳状况下的机械功率也只有25％，其余都转化为热能。适宜的 收缩速度，是使骨骼肌获得最高的机械效率，做最大功的关键。肌肉收缩速度过快将有较多的能量消耗在克服肌肉内部分子之间的摩擦上；而肌肉收缩过慢，将使较 多的能量消耗在维持肌肉的持续缩短状态上，以上两种情况均使骨骼肌功效降低。一般来说，当收缩速度维持在最大收缩速度的30％时，骨骼肌的收缩效率最高。
四、神经肌肉间的兴奋传递
运动神经元的兴奋到肌肉的收缩包括三个过程：首先，中枢神经系统发出指令以神经冲动形式沿躯体神经传导，并传递给肌肉——神经-肌肉间的兴奋传 递；其次，肌细胞膜表面的动作电位通过肌细胞的三联管结构传到肌细胞内部，触发信息物质Ca2+从肌浆网释放到肌浆，并将信息传递给肌浆内调节蛋白——兴 奋-收缩偶联；最后，肌浆中高浓度Ca2+通过肌浆内调节蛋白，触发收缩蛋白的结合，并使肌肉收缩。
第三节 骨骼肌的类型和生长发育
一、骨骼肌的类型
1.据收缩速度和代谢特性分三种类型
快收缩、糖酵解型细胞（fast-twitch，glycolytic cells，FG）
快收缩、氧化-糖酵解型细胞（fast-twitch，oxidative-glycolytic cells，FOG） 慢收缩、氧化型细胞（slow-twitch，oxidative cells，SO）
2.区别
①特性：FG细胞适宜快速收缩，持续时间短（5～40ms）；SO细胞适宜收缩较慢但较持久的收缩（50 ～ 100ms）；FOG细胞是一种异类细胞，中间纤维，特性介于FG与SO之间，收缩较快，持续时间短；
②获取能量方式： FG细胞内肌红蛋白少，含线粒体、脂肪较少，血流量少，肌肉呈白色，糖酵解酶系和糖原较多，纤维直径较粗，肌管系统高度发达，易疲劳，受脊髓腹角大α运动 神经元支配。SO细胞依赖糖的有氧分解供能，肌红蛋白含量较高，肌肉呈红色；FOG细胞既具有快速收缩的肌球蛋白ATP酶，又含大量有氧代谢的肌红蛋白和 线粒体，肌肉呈暗红
③生化和生理特性：FG细胞上肌球蛋白、肌钙蛋白、肌浆网膜上的ATP酶活性较SO细胞高许多，其肌浆网膜能较快 释放和再聚集Ca2+，肌钙蛋白结合Ca2+的速度比SO细胞快；
红肌相当于慢肌，白肌相当于快肌，可能会导致错误。
同一个运动单位的肌纤维则属于同一种代谢类型，同一块肌肉包含不同的运动单位和不同代谢类型的肌纤维有利于机体对骨骼肌收缩程度和速度的精确整 合和调控。
二、骨骼肌的生长和发育
出生前骨骼肌肌纤维的生理反应近似慢肌，肌膜上广泛分布有乙酰胆碱受体，对神经递质敏感→终板形成时，ACh受体集中于终板膜→脊髓腹角小α运 动神经元支配→SO型纤维→Ⅰ型运动单位→脊髓腹角大α运动神经元支配→FGI型纤维→II型运动单位成年时，骨骼因肌节增加而变长，但缺乏运动等肌节还 可减少使骨骼肌变短。
肌肉生长主要通过“肥大过程”，使肌肉生理直径和力量增大；骨骼肌可通过肌肉组织内卫星细胞分化生成新的肌纤维或肥大肌纤维纵向一分为二而成， 这一过程称为增生。肌肉的肥大主要是由于每个肌纤维中粗、细肌丝增加；肌肉可以不断被重塑到肌肉收缩所需的合适长度。
应用β-肾上腺素能激动剂、生长激素、生长素介质等，促进生长、骨骼肌蛋白合成和改善胴体质量。
三、骨骼肌的去神经支配和萎缩
切断成年动物的运动神经，或脊髓损伤，肌肉失去运动神经支配时，运动终板以外的肌膜恢复对乙酰胆碱的敏感性；
去神经5-15天，出现肌纤维自动去极化、颤动，2月后肌肉开始萎缩，表现肌肉中蛋白质和RNA含量下降，横纹消失，超微结构破坏，肌纤维被结 缔组织和脂肪取代；若很快恢复神经支配，肌肉的结构和功能大约在3个月内恢复，否则，功能恢复的能力越来越小，最终在1-2年后完全失去功能；
肌纤维的类型由支配它的运动神经元决定，机制尚不清。
本章基本要求：
粗细肌丝的组成，骨骼肌收缩的机理－“滑行学说”，兴奋－收缩耦联，骨骼肌的收缩形式，运动终板，运动单位，神经-骨骼肌接头处兴奋传递的过 程，终板电位，骨骼肌的类型。
思考题与习题：
1.试述骨骼肌的收缩机理。
2.何谓终板电位？有何特点？
3.试述神经肌肉接头处兴奋的传递过程。
4.以骨骼肌收缩的“滑动学说”说明骨骼肌收缩的机理。
第九章 肌 肉
动物的肌肉组织可以明显地区分为2类：第一类是附着在骨骼上的骨骼肌（横纹肌）。它约占动物体重的50% 。骨骼肌的活动受躯体神经的直接控制。它的功能是控制各种关节的活动，借以完成躯体运动、呼吸动作，保持各种正常姿势以及维持躯体平衡和其他各种复杂的运 动等。第二类是存在于内脏中的内脏肌（平滑肌）。它受植物性神经的直接支配。它的功能是维持各种内脏的正常形状和位置，完成各种内脏的活动。心肌可以看作 是特殊类型的横纹肌，但在另一些方面又近似平滑肌。
关于内脏肌和心肌的特性和功能，已经分别在有关章节中阐述，本章着重介绍骨骼肌的生理特性。
第一节 肌细胞的收缩机理
一、骨骼肌的功能结构
（一）大体解剖
家畜体内大约有300块以上的骨骼肌。每一块完整的骨骼肌均被一层称为肌外膜（epimysium）的结缔组织包围，肌外膜通常厚实而坚韧，同 时也是肌间脂肪（intermuscular
fat) 堆积的部位。每隔一段不规则的距离，有一层较薄的结缔组织膜，称作肌束膜（perimysium），插入肌肉内部，将肌纤维分成小束，称作肌束 （muscle fasciculus）。肌束之间的这层结缔组织含有血管和神经。肌束的大小决定肌肉的品质，通常负责大的肢体运动的力量型肌肉的肌束比较大，纹理比较粗 糙；而负责小的精细运动的肌肉肌束则比较小，纹理也较为细致。在肌束之间也有脂肪贮积，称为肌内脂肪（intramuscular fat）。从肌束膜再延伸出很薄的结缔组织膜，包围每一个肌细胞（肌纤维），称作肌内膜（endomysium）。肌内膜与肌细胞膜 (sarcolemma)紧贴在一起，有时很难区分。每个肌束一般含有20～300个肌纤维，但肉眼很难分辨。尽管力量型肌肉的肌束一般较粗大，但通常由 于它们的肌纤维也较粗，每个肌束所含的肌纤维数目往往还没有小的负责精细运动的肌肉多。肌纤维之间的结缔组织层一般很少含有大量脂肪细胞。
（二）显微结构
骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞。肌纤维(muscle fiber)
是一种特殊分化的细胞，呈细长圆柱形，长度在1～340mm之间，大多数在1～40mm之间，平均为20～30mm。由于骨骼肌纤维一般在两端 逐渐变细，不同部位横切面的直径不同，在中央一般为10～100μm。肌纤维的直径与动物种类、肌肉类型、训练状况、营养状况、成熟程度和纤维类型密切相 关。不同动物的肌纤维直径从大到小排列为：鱼＞两栖类＞爬行类＞哺乳动物类＞鸟类。在同一种动物，短而粗的肌肉的肌纤维直径一般比长而细的肌肉要大。动物 的体重和体型与肌纤维直径之间没有直接的关系。譬如，小鼠的肌纤维直径比大象肌纤维直径的一半还大。
与其他所有细胞一样，肌纤维外有细胞膜，又称肌膜（sarcolemma）包围，内有细胞质、细胞器以及丰富的肌红蛋白和肌原纤维。骨骼肌细胞 为多核细胞，平均每个细胞含100～200个细胞核。肌细胞的细胞质又称为肌浆（sarcoplasm），其功能和蛋白质组成与其他细胞类似，但肌细胞中 储存和分配氧的蛋白质—肌红蛋白（myoglobin）则为肌细胞所特有，此外细胞内糖酵解酶的含量与别的细胞也有所不同。由于肌红蛋白与 氧的亲和力高于血红蛋白，肌细胞中的肌红蛋
白可结合血液中氧和血红蛋白所携带的氧，并用于线粒体中的有氧代谢。由于氧和肌红蛋白是红色的，肌肉的颜色常常 反映肌肉中所含的肌红蛋白的量。潜水哺乳动物，如鲸、海豹和海豚的肌肉由于含有大量的肌红蛋白而呈棕红色。肌红蛋白储存的氧可以使这些动物长时间的潜在水 下。骨骼肌细胞在结构上最突出之点，是它们含有大量的肌原纤维和高度发达的肌管系统，而且这些结构在排列上是高度规则有序的，这些肌肉进行机械活动、耗能 做功的结构基础。
1.肌原纤维和肌小节
每个肌细胞都含有上千条直径为1～2μm，沿细胞长轴走行的肌原纤维
（myofibril）。肌原纤维在肌细胞内平行排列，在光学显微镜下呈现 有规则的明暗相间的横纹，暗带(A带)较宽，宽度比较固定，明带(I带)宽度可因肌原纤维所处状态而发生变化。舒张时较宽，收缩时变窄。在I带正中间有一 条暗纹，叫Z线(中膜)。A带中间有一条亮纹，叫H带。H带正中有一条深色线，叫M线(中膜)。肌原纤维每两条Z线之间的部分，叫肌节，由肌原纤维上一个 位于中间的暗带和两侧各1/2的明带所组成。肌节是骨骼肌收缩的结构和功能的基本单位，它的长度随肌肉舒缩可在1.5～3.5μm之间变动。
2.肌管系统
肌管系统由两套结构、功能各不相同的膜质管状系统组成：即横管系统又称横管或T管，以及纵管系统也称纵管或L管，又称肌质网。
①纵管
纵管是由薄膜构成的连续和闭锁的管状系统，扩布在整个肌浆内。相当于其他细胞的内质网，但没有核糖体，而且有特殊的排列方式，其管腔直径 500～1000 Å。包括在A带上的纵管大都沿着肌原纤维的长轴纵行排列，在A带中央部，纵管由分支互相吻合，使整个纵管系统交织成网。在A带两端与I带连接处（即在横管 附近），纵管管腔横向膨大，形成终池，与横管靠近，但并不相通。每条横管与来自两侧肌节的终池，共同构成三联管，在肌原纤维上有规律的重复交替排列。 ②横管
横管是由肌细胞膜向内呈漏斗状凹陷形成。凹陷的部位一般在Z线处（两栖类）或在A带与I带交界处（哺乳类）。它们是与肌原纤维相垂直的横行小 管，直径约200～300Å，穿行在肌原纤维之间，形成环形肌原纤维管道。各条T管互相沟通，管腔通过肌膜凹陷处的小孔与细胞外液相通。细胞外液能通过T 管系统的开口，深入肌细胞内部，与每条肌原纤维内的肌浆进行物质交换，但并不与肌浆直接相通。
横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位，能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的Ca2+库， 膜上有钙泵，能通过对Ca2+的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位，能使横管系统传递的膜 电位变化与纵管终池释放回收Ca2+的活动耦联起来。
二、骨骼肌的微细结构——肌微丝
骨骼肌细胞在结构上最突出之点，是含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统，且其排列高度规则有序。肌细胞是体内耗能作功，完成机体多种机械运动的 功能单位。
每条肌原纤维都由许多肌微丝组成，肌微丝又可分为粗细两种。
1.粗肌丝
粗肌丝主要由肌球蛋白，又称肌凝蛋白组成。肌球蛋白是长约1500Å的高度不对称蛋白质，分子构型像豆芽状，由一个细长的双螺旋杆状部和一端 呈二分叉
的球形膨大的头部组成。在生理状态下，大约200～300个肌球蛋白分子聚合形成一条粗肌丝。组成粗肌丝时各个肌球蛋白分子的杆状部平行排列成 束，方向与肌原纤维长轴平行，形成粗肌丝的主干；球状头部有规律的露出在粗肌丝主干的表面，形成横桥（cross bridge）。其中含有丰富的ATP酶，并在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。
肌球蛋白分子由2条重链4条轻链组成。两条重链的大部分呈双股α螺旋，构成分子的杆状部，重链的其余部分与4条轻链共同构成二分叉的球形头部， 即横桥。横桥有两个主要功能：一是能在一定条件下，与细肌丝中的肌动蛋白可逆结合，并随之发生构型改变；二是当它与肌动蛋白结合后，可被激活而具有ATP 酶活性，能分解ATP供能。
2.细肌丝
细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成；其中肌动蛋白直接参与收缩，与粗肌丝中的肌球蛋白同被称为收缩蛋白；原肌球蛋白和肌钙蛋白不直接 参与收缩，但对收缩蛋白具有调控作用，所以合成为调节蛋白。
肌动蛋白（又叫肌纤蛋白）是球形大分子蛋白质。在肌浆中，300～400个肌动蛋白连接起来，形成两条串株状的链，互相扭绕成双 股螺旋状的纤维型肌动蛋白高聚物，它是构成细肌丝的骨架和主体。
原肌球蛋白，也叫原肌凝蛋白，是由2条肽链互相扭绕组成的双螺旋结构。在细肌丝中，原肌球分子位于肌动蛋白双螺旋的沟中，各个分 子头尾相接，排列成串，每个分子长490埃，相当于7个肌动蛋白单位的长度。当肌原纤维处于静息状态时，原肌球蛋白的位置恰好在肌动蛋白与横桥之间，因此 每个原肌球蛋白分子掩盖7个肌动蛋白单体，阻碍它与肌球蛋白横桥的结合。兴奋时，原肌球蛋白的位置移向细肌丝双螺旋的深部，暴露出肌动蛋白与横桥结合的位 点。
肌钙蛋白，又称原宁蛋白，是球形蛋白质。它大约每隔400Å的距离就与一个原肌球蛋白分子结合。肌钙蛋白由三个亚单位组成；即亚 单位C、亚单位T和亚单位I。在亚单位C的结构中有一些带有负电荷的结合位点，对肌浆中出现Ca2+（或其他二价正离子和H+） 有高度亲合力。当肌浆中的Ca2+浓度升高到一定程度时，它就与Ca2+结合，使整个肌钙蛋白分子发生一系 列构型和位置的变化而解除抑制作用。亚单位T的作用是使整个肌钙蛋白分子与原肌球蛋白结合在一起。亚单位I的作用是当亚单位C与Ca2+结 合时，把信息传递给原肌球蛋白，使后者的分子构型改变和移动位置，从而解除对肌动蛋白与横桥结合的抑制作用。
三、骨骼肌的收缩及其机理
家畜所有骨骼肌的活动,都是在中枢神经系统控制下完成的.从运动神经元的兴奋到肌肉的收缩共包括三个过程:首先,中枢神经系统发出的指令以神经 冲动(动作电位)的形式,沿躯体运动神经传导,并传递给肌细胞,这个过程称为神经--肌肉间的兴奋传递;其次,肌细胞膜表面的动作电位通过肌细胞的三联管 结构传到肌细胞内部,触发信息物质Ca2+从肌浆网释放到肌浆,并将信息传递给肌浆内调节蛋白,这一过程称为兴奋--收缩偶联 (excitation-contraction coupling);最后,肌浆中高浓度Ca2+通过肌浆内调节蛋白,触发收缩 蛋白的结合,并使肌肉收缩。
（一）神经--肌肉间的兴奋传递
1.神经－肌肉接头的结构特点
运动神经元是通过神经—肌肉接头将神经冲动传递给骨骼肌。运动神经纤维末梢和肌细胞（即肌纤维）相接触的部位，称为神经—肌肉接头 (neuromuscular junction)或运动终板(motor end plate)。一条运动神经纤维末梢，经反复分支、其分支可达几十至几百条以上，每一分支都支配一条肌纤维。当某一神经元兴奋时，其冲动可引起它所支配的 全部肌纤维收缩。每个运动神经元和它所支配的全部肌纤维，称为运动单位(motor unit)。当神经分支的末端接近肌纤维时，失去髓鞘，并再分成更细的分支，即神经末梢，裸露的神经末梢嵌入相应的特化了的肌膜皱褶之中，上边覆盖雪旺氏 细胞。这种特化了的肌膜称为终板膜，即神经—肌肉接头的后膜， 而神经末梢的膜则称为神经—肌肉接头的前膜。前、后膜之间有200Å的间隙，称为突触间隙。神经末梢内存在大量突触小泡和线粒体，突触小泡内含有乙酰胆 碱。后膜上有较多的蛋白质分子，它们最初被称为N—型乙酰胆碱受体，现已证明它们是一些化学门控通道，具有能与乙酰胆碱特异性结合的亚单位和附着其上的胆 碱脂酶。
2.神经-骨骼肌接头处兴奋传递的过程
在安静状态时，神经末梢只有少数囊泡随机进行自发释放，通常不足以引起肌细胞的兴奋。当神经冲动传到运动神经末梢时，立即引起轴膜去极化，改变 轴膜
2+2+2+对Ca的通透性，使细胞外液中的Ca进入轴突内，内流的Ca与钙调 蛋白结合成聚合物，后者将激活轻链激酶，从而使轻链磷酸化；然后激活ATP酶，分解ATP，通过小泡周围类肌纤球蛋白的收缩，促使小泡移向前膜而释放。在 此，Ca2+可能有两方面作用，一方面降低轴浆粘度，有利于突触小泡的移动；另一方面，清除突触前膜上的负电荷，从而导致突触小泡 与轴膜有效碰撞、融合，并在结合处发生裂口，小泡内递质（Ach）全部释放。这种以小泡为单位的递质释放形式叫量子释放。释放出的Ach扩散通过突触间隙 与突触后膜的特殊通道蛋白质的两个α-亚单位结合，每分子的通道将结合两个分子的乙酰胆碱，由此引起的蛋白质分子内部构象的变化会导致它的通道结构的开 放。这种通道开放时的截面，比Na+、K+通道截面都大，因而可允许Na+、K+甚 至少量Ca2+的同时通过，于是发生Na+的跨膜内流和K+的跨膜外流，总的结果表 现为后膜的去极化。这一终板膜的去极化，称为终板电位(end-plate potential, EPP)。终板电位以电紧张的形式影响终板膜临近的肌纤维膜，使之去极化。当终板电位使临近肌纤维膜的去极化达到阈电位时，即发生动作电位并传遍整个肌细 胞，引起肌细胞兴奋，从而完成一次神经与骨骼肌之间的兴奋传递。这一动作电位再通过兴奋收缩耦联，引起肌纤维的收缩。可见，神经肌肉接头间兴奋传递，也是 电－化学－电的传递过程，即神经末梢的动作电位通过Ach与终板膜上的Ach受体结合，再触发肌细胞产生动作电位。
在轴突末梢释放的乙酰胆碱，一般在1～3ms内就被受体附近的胆碱酯酶破坏，每个神经冲动传到末梢，只释放一次递质，也只能与受体发生一次结 合，并产生一次终板电位和动作电位，所以神经冲动与动作电位以1：1的传递方式进行，这是神经肌肉间兴奋传递的一个重要规律，它不同于中枢神经系统内的突 触传递。这对于肌肉能够准确完成适应性收缩反应极为重要。
3.神经－肌肉接头间兴奋传递的特点
神经－肌肉接头是一种典型的兴奋性化学突触，与动作电位相比较，其终板电位的特点表现在：
①无“全或无”特性，有等级性，电位大小与递质量正相关。②无不应期，有总和现象，如一般记录到的终板电位就是许多微终板电位（即个别囊泡释放 时，
在终板膜上引起的微小电位变化）总和的结果。③以电紧张形式进行扩布。神经－肌肉接头间兴奋传递呈一对一关系，即运动神经纤维每兴奋一次，它所支配肌 细胞也发生一次兴奋。这一方面是因为，运动神经一次冲动引起Ach释放所形成终板电位的振幅，一般都大于引起肌细胞兴奋的阈电位，足以引起肌细胞的兴奋； 另一方面，每次神经冲动释放的Ach，在它发挥完作用后1～2ms内即被存在于间隙和接头后膜上的胆碱酯酶分解而失效，以免再次作用于N2受 体，影响下次
神经冲动到来时的效应。④其电位只是去极化，不会反极化。
4.影响神经-肌肉接头传递的因素
①细胞外液Ca2+浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，有利于兴奋传递；相反，Ca2+浓度降低 时，则影响兴奋传递。
②乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如美洲箭毒和α-银环蛇毒可特异性阻断后膜乙酰胆碱受体通道，从而造成传递阻滞，使 肌肉松弛。
③胆碱酯酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉传递。如有机磷制剂（敌敌畏、乐果、敌百虫）、新斯的明等，均有抑制胆碱酯酶的作用，使乙 酰胆碱在体内蓄积，导致后膜持续性去极化，引起胆碱能神经和部分中枢功能亢进，传递受阻。
肉毒梭菌毒素抑制ACh释放，黑寡妇蜘蛛毒促进释放，均引起接头传递阻滞。
（二）兴奋--收缩偶联
在整体情况下，骨骼肌总是在支配它的躯体传出神经的兴奋冲动刺激下导致肌细胞收缩。因此，把肌细胞膜兴奋触发肌纤维收缩的生理过程称为兴奋—收 缩耦联（excitation contraction coupling）。Ca2+在耦联过程中起了关键性作用。目前认为，它 至少包括3个主要过程：动作电位通过横管系统传向肌细胞深部；三联管部位的信息传递；纵管系统对Ca2+贮存、释放和再聚集。
当神经冲动经神经肌肉接头引起肌膜兴奋后，产生的动作电位能沿着横管膜一直传播到细胞深部，到达三联管和肌节附近。横管膜的电位变化，引起邻近 的终池膜结构中的某些带电基团移位和某些蛋白质的构型发生变化，使膜对Ca2+的通透性突然升高，于是贮存在终池中的Ca2+顺 着浓度梯度外流，肌浆中的Ca2+浓度迅速升高到5×10-4mol/L的水平，从而触发肌丝滑行的一系列 过程。
动作电位消失后，随着肌细胞膜和横管膜的电位恢复到静息状态，终池对Ca2+的通透性降低，肌质网膜上的钙泵（Ca2+-Mg2+-ATP 酶)在Ca2+和Mg2+存在的情况下，分解ATP供能，同时把肌浆中的Ca2+泵 回肌质网内，通过钙泵的主动转运，肌浆内的Ca2+浓度重新下降到5×10-6mol/L以下。这时，与肌 钙蛋白（亚单位C)结合的Ca2+重新解离，肌钙蛋白—原肌球蛋白复合物的抑制作用恢复，肌细胞转入舒张状态。
（三）骨骼肌收缩
根据骨骼肌的微细结构的形态特点以及它们在肌肉收缩时的改变，Huxley 等在上世纪50年代初就提出了用肌小节中粗、细肌丝的相互滑行来说明肌肉收缩的机制，被称为滑行理论，其主要内容是：肌肉收缩时虽然在外观上可以看到整个 肌肉或肌纤维的缩短，但是在肌细胞内并无肌丝或它们所含的分子结构的缩短或卷屈，而只是在每一个肌小节内发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行，亦即由Z线发出 的细肌丝在某种力量的作用下主动向暗带中央移动，结果各相邻的Z线都互相靠近，肌小节长度变短，造成整个肌原纤维、肌细胞、乃至整条肌肉长度的缩短。
从分子水平来说，滑动的基本过程是：在静息时，肌球蛋白的头部（即横桥）经常保持着负荷一分子ATP的状态，但由于肌钙蛋白-原肌球蛋白复合物 的抑制作用，它不能与肌动蛋白结合。当亚单位C与Ca2+结合并全部解除抑制作用后，负荷ATP的横桥就立即与肌动蛋白结合成肌动 球蛋白。这时横桥中的ATP酶被激活，分解ATP，释放出ADP和无机磷酸，并利用释出的能量，使原来与粗肌丝保持直角的横桥向H带方向扭曲，牵引细肌丝 向A带中央滑动，肌节因而缩短。接着，肌球蛋白在接受另一个ATP分子后，使横桥断裂，然后又在细肌丝另一部位与肌动蛋白单体结合，重复上述过程，牵引细 肌丝进一步向内滑行。在肌浆内保持较高Ca2+浓度和能不断供给ATP的条件下，横桥的连接、扭曲、断裂和再形成的过程才能反复进 行，使肌节和整个肌细胞明显缩短。如果肌浆内Ca2+的浓度降低，肌钙蛋白—原肌球蛋白复合物就重新恢复抑制作用。原肌球蛋白又回 到横桥和肌动蛋白分子之间的位置，于是出现了肌肉的舒张。
第二节 骨骼肌生理特性
骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性。兴奋性是一切活组织都具有的共性。传导性是肌肉组织和神经组织共同具有的特性。而收缩性是肌肉组织 独有的特性。
骨骼肌的兴奋性较心肌和平滑肌为高。其主要特点是：在正常情况下，它只能接受躯体运动神经传来的冲动而兴奋。因此，骨骼肌与支配它的神经的联系 破坏后，就失去运动能力而陷入瘫痪。在不同状态下，骨骼肌的兴奋性会发生变化。例如，适当拉长肌肉使兴奋性增大，疲劳使兴奋性下降。骨骼肌受到神经纤维传 来的冲动而发生兴奋后，也像心肌一样，会暂时失去兴奋的能力，出现不应期。但骨骼肌的不应期比心肌短得多。
骨骼肌具有传导兴奋的能力。肌纤维上任何一点发生兴奋，都能沿着肌纤维传播。但传播的范围只局限于同一条肌纤维内，不能传播到另一条肌纤维中 去。这一点与心肌不同，它是神经系统对骨骼肌收缩进行精细调节的重要条件。此外骨骼肌传导兴奋的另一个特点是传导速度比心肌和平滑肌快。
骨骼肌兴奋后，能够在外形上表现明显的缩短现象，这种特性叫做收缩性
(contractility)，它是骨骼肌最重要的生理特性。骨骼肌的各 种生理功能都是通过收缩活动而实现的。其特点是：速度快、强度大、但不能持久。
兴奋性、传导性和收缩性三种生理特性是互相联系和不可分割的。正常时，骨骼肌纤维的某一点先接受神经纤维传来的神经冲动而兴奋，然后兴奋沿着这 条肌纤维迅速传播，引起整条肌纤维兴奋，最后使整条肌纤维发生收缩反应。
一、骨骼肌的收缩形式
（一）等长收缩和等张收缩
肌肉兴奋后，可发生长度和张力两种机械性变化。肌肉收缩时长度发生变化而张力不变的，称为等张收缩(isotonic contraction)；张力发生变化而长度不变的，称为等长收缩(isometric contraction)。在正常情况下，机体内没有单纯的等张收缩和等长收缩，而是两种不同程度的混合收缩。肌肉长度变化可以完成各种运动，张力变化可 以负荷一定的重量。
（二）单收缩
在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期3个时期。从给予刺激到肌肉开始收缩的一段时 间，称为潜伏期(latent period)。在此期间，肌肉发生着兴奋—收缩耦联的复杂过
程。从肌肉开始收缩到收缩达到最大限度的一段时间称为缩短期(shortening period)。在此期间，肌肉内发生肌丝滑行，产生张力和缩短的主动过程。从肌肉最大限度收缩到恢复至原来的长度和张力的一段时间称为舒张期 (relaxing period)。在正常机体内一般不发生单收缩，因为支配肌肉活动的神经不发放单个冲动而是发放一连串的冲动。
（三）强直收缩
在实验条件下，给肌肉一连串的刺激，若后一次刺激落在前一刺激所引起收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩。 这种现象称为收缩总和(summation contraction)。随着刺激频率的增大，肌肉不断的进行综合，直至肌肉处于持续的缩短状态。这种收缩称为强直收缩(tetanus)。在刺激频率 较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样的收缩称为不完全强直收缩(incomplete tetanus)。当刺激频率升高时，可描记出平滑的收缩曲线，这样的收缩称为完全强直收缩(complete tetanus)。引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为临界融合频率(critical fusion frequency)。应当指出的是，收缩与兴奋是两个不同的生理过程。在强直收缩中，收缩可以融合，但兴奋并不融合，它们仍然是一连串各自分离的动作电 位。正常机体内骨骼肌的收缩都是不同程度的强直收缩。
二、骨骼肌的机械工作
肌肉做功=肌肉负荷（kg）×肌肉缩短的距离（m)
生理直径：肌肉内肌纤维的全部数目的粗细所构成肌肉的横断面直径。越大，作功的力量越大。
（一）肌纤维初长—肌肉收缩前的长度称为初长；肌肉处在最适初长度时收缩，收缩越短，作功越大。
（二）负重大小—一定范围内，功的大小与负重大小呈正比关系。
（三）肌肉的收缩速度—适宜的收缩速度才能获得最高的机械效率，作最大的功，当收缩速度维持在最大收缩速度的30%时，骨骼肌收缩效率最高。
* 骨骼肌的机械效率只有20～30%。
三、骨骼肌的电活动和代谢变化
（一）电活动
肌电图：使用电学仪器将骨骼肌的电位变化情况引导出来加以放大、描记成的曲线图，可用于判断肌肉的活动状态于临床应用。
（二）代谢
骨骼肌收缩所需能量全部来源于ATP的分解释放，1/3用于作功，2/3转化为热能。若肌纤维从血液中摄取营养成分或线粒体中产生ATP的速度 来不及补充ATP的消耗时，启动肌纤维中存贮的肌酸磷酸供能。
能量来源：ATP分解为ADP释放能量，ADP再磷酸化所需要的能量来源于以下途径：
1.磷酸肌酸(creatine phosphate，CP） 途径
2.糖原分解途径：糖原酶解生成丙酮酸和乳酸，释放能量，合成ATP或CP贮能；生理意义：糖酵解可在缺氧条件下 进行；糖酵解生成ATP的速度是食物有氧氧化的2.5倍，但代谢产物的堆积使其最多只能维持肌肉收缩1min。
3.氧化代谢途径：氧化分解细胞内营养物质释放能量合成ATP，肌肉收缩95%能量来源于此；肌肉活动2-4小 时，一半能量由糖原氧化分解提供，更长时间主要由脂肪供能。
（三）骨骼肌收缩的效率
通常一台机器或马达的效率是用输入能量转化为机械功的百分比来表示。骨骼肌即使在最佳状况下的机械功率也只有25％，其余都转化为热能。适宜的 收缩速度，是使骨骼肌获得最高的机械效率，做最大功的关键。肌肉收缩速度过快将有较多的能量消耗在克服肌肉内部分子之间的摩擦上；而肌肉收缩过慢，将使较 多的能量消耗在维持肌肉的持续缩短状态上，以上两种情况均使骨骼肌功效降低。一般来说，当收缩速度维持在最大收缩速度的30％时，骨骼肌的收缩效率最高。
四、神经肌肉间的兴奋传递
运动神经元的兴奋到肌肉的收缩包括三个过程：首先，中枢神经系统发出指令以神经冲动形式沿躯体神经传导，并传递给肌肉——神经-肌肉间的兴奋传 递；其次，肌细胞膜表面的动作电位通过肌细胞的三联管结构传到肌细胞内部，触发信息物质Ca2+从肌浆网释放到肌浆，并将信息传递给肌浆内调节蛋白——兴 奋-收缩偶联；最后，肌浆中高浓度Ca2+通过肌浆内调节蛋白，触发收缩蛋白的结合，并使肌肉收缩。
第三节 骨骼肌的类型和生长发育
一、骨骼肌的类型
1.据收缩速度和代谢特性分三种类型
快收缩、糖酵解型细胞（fast-twitch，glycolytic cells，FG）
快收缩、氧化-糖酵解型细胞（fast-twitch，oxidative-glycolytic cells，FOG） 慢收缩、氧化型细胞（slow-twitch，oxidative cells，SO）
2.区别
①特性：FG细胞适宜快速收缩，持续时间短（5～40ms）；SO细胞适宜收缩较慢但较持久的收缩（50 ～ 100ms）；FOG细胞是一种异类细胞，中间纤维，特性介于FG与SO之间，收缩较快，持续时间短；
②获取能量方式： FG细胞内肌红蛋白少，含线粒体、脂肪较少，血流量少，肌肉呈白色，糖酵解酶系和糖原较多，纤维直径较粗，肌管系统高度发达，易疲劳，受脊髓腹角大α运动 神经元支配。SO细胞依赖糖的有氧分解供能，肌红蛋白含量较高，肌肉呈红色；FOG细胞既具有快速收缩的肌球蛋白ATP酶，又含大量有氧代谢的肌红蛋白和 线粒体，肌肉呈暗红
③生化和生理特性：FG细胞上肌球蛋白、肌钙蛋白、肌浆网膜上的ATP酶活性较SO细胞高许多，其肌浆网膜能较快 释放和再聚集Ca2+，肌钙蛋白结合Ca2+的速度比SO细胞快；
红肌相当于慢肌，白肌相当于快肌，可能会导致错误。
同一个运动单位的肌纤维则属于同一种代谢类型，同一块肌肉包含不同的运动单位和不同代谢类型的肌纤维有利于机体对骨骼肌收缩程度和速度的精确整 合和调控。
二、骨骼肌的生长和发育
出生前骨骼肌肌纤维的生理反应近似慢肌，肌膜上广泛分布有乙酰胆碱受体，对神经递质敏感→终板形成时，ACh受体集中于终板膜→脊髓腹角小α运 动神经元支配→SO型纤维→Ⅰ型运动单位→脊髓腹角大α运动神经元支配→FGI型纤维→II型运动单位成年时，骨骼因肌节增加而变长，但缺乏运动等肌节还 可减少使骨骼肌变短。
肌肉生长主要通过“肥大过程”，使肌肉生理直径和力量增大；骨骼肌可通过肌肉组织内卫星细胞分化生成新的肌纤维或肥大肌纤维纵向一分为二而成， 这一过程称为增生。肌肉的肥大主要是由于每个肌纤维中粗、细肌丝增加；肌肉可以不断被重塑到肌肉收缩所需的合适长度。
应用β-肾上腺素能激动剂、生长激素、生长素介质等，促进生长、骨骼肌蛋白合成和改善胴体质量。
三、骨骼肌的去神经支配和萎缩
切断成年动物的运动神经，或脊髓损伤，肌肉失去运动神经支配时，运动终板以外的肌膜恢复对乙酰胆碱的敏感性；
去神经5-15天，出现肌纤维自动去极化、颤动，2月后肌肉开始萎缩，表现肌肉中蛋白质和RNA含量下降，横纹消失，超微结构破坏，肌纤维被结 缔组织和脂肪取代；若很快恢复神经支配，肌肉的结构和功能大约在3个月内恢复，否则，功能恢复的能力越来越小，最终在1-2年后完全失去功能；
肌纤维的类型由支配它的运动神经元决定，机制尚不清。
本章基本要求：
粗细肌丝的组成，骨骼肌收缩的机理－“滑行学说”，兴奋－收缩耦联，骨骼肌的收缩形式，运动终板，运动单位，神经-骨骼肌接头处兴奋传递的过 程，终板电位，骨骼肌的类型。
思考题与习题：
1.试述骨骼肌的收缩机理。
2.何谓终板电位？有何特点？
3.试述神经肌肉接头处兴奋的传递过程。
4.以骨骼肌收缩的“滑动学说”说明骨骼肌收缩的机理。