HERDETAIS( eiBjngi 2)001年 6 月 3,(62):5 71 576―ISS 025N3-9727www. hincagne.en
c综
述
OID: 0.13247SP.J/100..5210.00051
大肠7菌杆解分代产谢物遏效阻研应究进展马
晴婉, 章珍 , 悦刘琳 ,华王
天忠师津范大学命生科学院学, 胞细传与分子调遗控津市天点重实室 ,验天津 30387
摘0要 细菌:多种碳源共存的在境环优先中用一利 (种常是葡通萄 )糖现象的被称为解代分产物阻遏效谢应国内
。有分子生现物学及相课程教关材遍对该普应的机效理解不清甚至给出错误释的释解大肠杆。葡萄菌糖乳-分糖代解 产物阻遏效应产谢的根生本因不是原内葡萄胞糖的存在 , 是葡萄而糖经 PS(TPhsphoonoelypuravt:e acrbohdyrta ehpsohoptrnsafraes seytsm) e系向胞内运统同时藕输联酸磷化过程的。酸磷葡向萄的传糖递致 PTS 导键关分组 EⅡGAc l去酸化形磷式的积。累该形的式EⅡAG lc可 以与膜质上本表达的乳底透性糖 酶LaY c合 , 结止阻诱物 乳糖导吸的。收AcP 的影M也是通过响激参活 与TPS系 的统关键基而因强了加诱物导斥排作用。此外, 去磷 酸化形式的 ⅡEGBcl 和YeⅠ对全局e性转录遏阻蛋白Mlc 活的抑性也制保证 了TPS 统系键组分关白的基蛋因表。 文达章述了近综来年有大肠杆菌关分代谢产物解阻效应机遏理的最新研究进展, 并对相 关材教有关这内一的容阐述 出了提改建修议
。关词键 乳:操纵子糖; 分解代谢产物阻遏 ;磷 酸烯醇式酮酸 丙:类糖磷酸移转系统酶
A
dvncea snime chaism on Efchersciha ioli ccaron bcaatblitoe rpreessino
M AaW-niQgn, HZNAG Zeh, nLI UYe-uLin,W NG HuAaZ-hong
Tainjni eyKL baortorya fo Cyot-Geetncali& oMlcelaur Regluaion, tCollge ef oifL Sceenies,c Taniijn Nomra lUinersvtyi, iaTjnn i30380, C7hian
bAtsactr: Bactria eoftense qeutnailly utliziecoex itsig nacbrhoydrats ie nevinornmet nnd fiartsy selectlt h eon (ferquentlye gulcso)ee aiess totm teaolize.b hTisph enomneo niskn on ws acraonbc atboalit eepresrison(C C)R.In e xstini gCihene steacinh gmatrielsa of olemcuarl boiolg yndarel aed tocusre,s uncelaror e ev wrnno ginteprreatitno sraegi vne boatuC C Remcahins. m largA enmuber ofs tduesi avhesh onwt htar thera tanh te heixsentc efoi tnrcelaullra gulcose,CCR is ma ilny cuasd be tye hgulcse ortnaposr protcsse coulingpw th igulcoes hpspooryhaltonivia he phtophseonloyrupatve: cr aobydhart ehposhptraosfenarse sytse PmT.STh etrnsaort process lpads eo atcuculmaiot ofnde hpsphorylaoet dofm ro fEⅡ Alc.ThGs ifomro EfⅡGAclc n band thei mmerabe-localnied zaLY crotein to blpco the kpuaket of lctoaes indcur.e AcP Mfuctions nn aicivtaitno o kfeygen es nivloedv inPTS ssyem tot tresngthn ete rohe lo indfuce rxecuslino .n Iddaition,d peohsphoryltae dfrom f EoⅡBlcG an YdeⅠ eindbglo bl taarscrnitponir eprsesr oMlct o nsueert hee pxrssioe no fkeyg neesinvol edvi nthe PTSs stemy.T ishr eivw sumemraiez thes cruren tdavance
menti nmcheanim sofE cserhihci caoil arbcnocata bolie teprersios.
neKwyrdo: slacote sporeo; carnbonc taaboile retpresios; phospnhoneoplyruave:cartohbdratey phoshptraons-f reaessystem
收稿期 日: 200909;修 日期 : 2回0100131 金项基目: 天津市自然学基科项金 目编号：(0 8JYBJC0C5000)天津市高等学和校科发展基金项技 (目编： 20070号196)助 作者简资 : 介婉马晴( 9188, 女), 科。 E本m-il: [email protected]通讯作 者 王:华忠(1 796) ,男, 博 ,士副教 授, 究研方向基：因程。 工-mEal:i [email protected]
5
72
HREEDTASI (eBjini)
Gglc
021
第032
卷大肠
菌杆乳操糖子作纵原核为生基因物达表调控 的典模式经 ,成为微生物、遗学传和学分子物学生等 生物学材中教涉及到的重要知识点均。乳操纵糖 子的调包控正调控括和调负两种形式控, 即 阻遏白蛋L acI 操纵基因相互作用的负调与系控(统可被导诱 乳糖诱物导, 以及 )AcM 受体P白蛋cAM( Pereptocrp oteirn,C P)与R cAMP 形成的复合 C物PR- cMA 同乳P 糖操纵子上调游控元结合件正调控的统系。调控负解 除的正调控的存和都是在乳操纵子糖表达必所须的。早在 1942 ,年M noo d即察到大肠杆观菌在两 混种合源环碳中境先优用利其中容易代谢一的 ( 种 常通 是 萄 糖葡 ), 待前一 种耗 尽 和 一 停 滞 段 期L(g ahpase 后再)始开用另利一种源的碳现象, 将并称 其为之次二生 。长种葡这萄代糖谢其他对源碳利用的 抑作用被称制分解代谢产为物遏阻 (arbCn caotbalite orpreseions,C R)C ,有时 也 称 为 葡 萄 效糖应 ( Glucso eefectf
)[2 ,3 ][]1
Enzy(meⅡ A ing ucolseP TS [)]6。
1
P
S T系统1
64 年 , Ku9dnig [7]发现等大肠了杆菌中一新种
转运的同时磷并化糖酸的类统 —系 PTS—转运系统 , 揭了开糖转类系统的研移序究幕以。葡糖萄例 , 为TSP系统 负责特地异将萄糖葡从细胞外膜主动跨 输运入进细 , 胞在此过并程 中 ,葡将糖磷酸化萄葡 萄为 -6糖-磷酸, 进入酵解途径。糖 PS 转运T统系由 类三蛋质白成构[6], 分是别: 酸烯磷式丙酮醇依赖酸性 蛋白酶激(ⅠPP-Edepednnet proeti kinanseenzym Ⅰ ,eEⅠ )[] 8 H、PrHe(a-sttaleb,h stidinie-hopphsoyr lrpteio, nHPr)[]9及酶 以(EⅡnymez,Ⅱ E)Ⅱ。ⅠE HP和 是r特非异性的可 性胞质蛋溶白, 为同糖类 不TP S运转统系所共享。酶 Ⅱ则有具糖特异性类。酶Ⅱ 结构在水 域平非保守常 ,一 包含般个３结域构 (ⅡE、 AEⅡ 和BEⅡ C), 个３结域构或织在一组蛋个质白 上( 连由 序列融接合 ),或在 化进程过中被开而位分 于~4 个蛋2白 成质分, 但中只有互相结合具才有转活运。性 EA 和ⅡEⅡ B 亲为水性磷酸移转酶构结 , 朝向域胞内 , EⅡ C 一般为水疏膜结性合通形道结构域成。大 肠菌葡萄糖杆P TS 的 Ⅱ(EⅡGEl)c由可溶
性 ⅡEAGlc也 可(其据编码因基cr r[
1]
, 即一0种源代谢对碳参与其他碳[4
]
源谢的基因代达或蛋表白质活性抑制的效 应这。 一 经典 内 容也 已早 被 入 写 关 教相 材 但 。 ,是关 于 CC 的R产生机理 ,多教数给材出以几种表述模糊下 甚错至的误解释 : 葡糖抑制了大肠杆萄菌胞细腺 中苷酸化环酶(A denyaletc cyale,s A)的活性C 所以,葡萄糖存 时在 ,cMP 含A下量 ;降 萄葡糖的某代谢些产 抑制了腺苷物酸环化活性酶 葡萄糖;谢代物活激了磷酸 酯酶二 分,降解低 cAM了 水P平可能是。限于篇 或出幅时相版内容关研究进的展, 以 上种几表述均 有将没CCR 机理 解释楚清。想试 ,当肠大杆处 菌只有于糖的环境中时 乳, 糖乳被诱导可表的达 -β半 乳 苷糖酶解水为萄葡糖和乳糖。半然而时胞内此 出的现葡糖及代谢并不会抑制萄乳操纵糖子的表和 乳糖达的利用。此外 ,多数教材所强调的 cAM中P水 平 降下与CC R的关 系目正在面临挑前 战,至少 经已确 cA认P M平水下不是 C降RC产 的生主要原因。 大 量研的报道究经表明已, CCR 的 产生确的 与葡糖萄代谢关有, 但直接其原不因是内胞萄糖葡 的存及在酵解 ,是葡萄糖由而胞外胞向的转内运过程 ,责该转运过程的负磷酸烯醇式酮丙 : 酸类糖磷转酸 移 酶系统 ( hospPohenopyrulavte:carobhdrytae pohshptorasfnreseas ytsm,eP ST)在萄糖酵解 葡分(代谢 物解) 与C CR的联系中 演重扮角色要, 其与中 CR 效 C应接直相关是葡的糖萄P TS 系统关键组分的 EA
[Ⅱ]5
表
为示 ⅡAEcr)r结和在质合
膜上
转的蛋白运EⅡC BlGc11[两]个蛋白成组。细胞当 富外葡含萄糖源时 ,碳细 内胞磷酸的醇式烯丙酮酸( EP)作为P磷基团的酸体供 经,E Ⅰ—PrH—ⅡAGlc— EEBⅡGl 途c径递传磷 , 磷酸化的 E酸ⅡBlcGE(ⅡBGc-Pl) 活激 ⅡEGlCc E,CGlc Ⅱ异特识葡别萄糖 ,将其转运进 胞 细 并同,将其磷时酸为化萄葡糖- -6酸 磷1[2](图1 ) 大肠。菌杆至有 15 少种异特性的P T S系 统 ,别负分 责葡糖萄甘、糖露甘、醇露果糖、纤、维二糖海藻 糖、、N-乙 葡萄糖酰、胺β-葡 萄苷等 糖PST 类 (P糖TS cabrhyodarte)的转和运活。化对而于芽糖麦、乳糖 、阿拉伯、糖糖、鼠木李、甘油糖、蜜二等糖无 TPS转 运统的系类糖 (nno-PS cTabohyrrated,)大 杆菌肠只 通过能特异糖的性性透 酶(Prmeasee)输运。 其细他菌也 存都这两种运在机制转运不输糖类同。不在同 细间菌 PT 转S系统运机的、制白蛋质成分及列非 常保守序。在 TPS 类糖和non -PS 糖类T存的环共中 境, 细菌优利先 P用T 糖类S作为碳源 , TP 糖S类耗时尽才能继续 利 n用o-PTSn糖 生类长
。
第
期
马婉6等 :
晴大肠杆分菌代解谢产物阻效遏研应进展究
537
1
图大肠菌 杆PST系统 葡与萄糖乳糖对
操纵子分解代的产物阻遏谢[12]
2
EⅡ
AlcG与 分解谢产代阻遏物效应
CR 产生机C的制解模释型要主有种两, 即 葡
解萄除二生次长象现和 CRC ;变突 alcI基 或充分诱因导的大肠杆 菌 ( 在培基中同时添养 加PIGT诱 导 , I物PTG 扩以散方式进的入胞 , 细依不赖l aYc产 物 也 可)解以 除CR[C41,1 ]。这5由种于 EⅡGAlc 抑制 β-半乳糖苷 性酶活性 , 透使乳而糖无法进入细胞现的被 象为诱称导物排斥(I nucdreex lusionc[)]。 葡萄3耗尽糖后, 磷酸化形式去E ⅡAlc 下降G, L cY a抑制的用作则被 解除。2 2. AMc 对P解分代产物谢阻效遏的应影 cAMP响的存 及在 RPC-AMc P合复与上物游控调元 的件合结乳糖操纵子等至是 4少 5操个子纵达表 的必要条 件[61。 ]AMP c由苷酸腺化酶环 A以P T底 物为合成。腺酸环化酶具有别构苷调节点,位其激活 需要 磷 酸 化 形 式 的 ⅡEGlc(EAAGⅡlcP) 的 结 合 -1[7,18] (图 )1已。有验实证,明 在入大加杆肠天菌提然物取 的况情, EⅡAGlc下- P确的可以结合并活激苷酸腺化环酶 ,化 催TA P生 c成MP。去磷A酸化形式 的EAⅡGl 也c 与腺会酸苷环化酶合结 但这种结,并不合会激该 活酶1[]。因9此,前 葡萄述的存在及糖经 TS 的转P过程 运所致导的去酸化状磷态EⅡA lc G积的累, 同导样致cA PM水平下降, 细胞 缺乏 内CR-cAMPP复 合物,乳 糖操 子不纵能表[达3,0]。2一而葡萄糖旦尽耗,E AⅡGc-l P到得累积激活并苷酸环化酶合成腺 AMP。c
经糖P T S统的转运和系藕联磷化过程 , 酸致导磷 酸去化形式 ⅡAGlE 的积c累, 状该态 E的ⅡAGl c以抑可 质制膜本上表达底的 -β乳糖苷半透酶 (性β-Galatoscid epemraes)LacY 的活性 ,e抑 制乳诱糖物导运输 ; 的 去磷酸失 的ⅡEAlcG也无 激法活腺酸苷环化酶活性 , 的致胞内导c MP A水的平降下。2.1 EⅡAGlc 对乳 向糖胞运内的输抑制用作—— 诱 导物排 斥肠杆大在菌萄葡 糖-乳糖境环时 ,中PTS 转运 转系运 统中、EⅡAGlc - P与激参 EⅡ活CBGl, c其识使别、 酸磷化葡萄。由糖于不将接断受磷酸基团的转移 去 , 出此的 EⅡAGlc 主时以要磷酸化形去存在式去磷。 化状酸态 E的ⅡAlGc能 够与本底平水达表的 acLY别 构 调节点位合 结,抑制其 性 (图 活),1这 已通过半经 胱酸氨描扫突变分的方法析得到证了实[ 1] 。所3 以 即使细胞,外乳水平极糖 高, 糖乳仍能不转运到大 肠被菌的细杆胞内 ,进而 法作无胞为诱导物内诱乳 糖导纵子的操表达。传分析遗也得到相同的结论 了: 变 突crr基因 不(产生 能ⅡEAlG 蛋u白 但,不响影 葡糖的利萄用, 大肠菌还存杆 在GaPl 、MlAgCB等 non -PTS葡萄 糖运转系 )统过量表达或l cY a因能基够
57
4HER
EIDAS (TBieinjg)
0201
第23 卷
述上模的型提出诱导比物斥排早要 而,且一 被普度遍接受。
但是 近两,却面临年战挑。起因是 Iada n [1等]1496 9首年次撰对文 AMP c在C RC 的作中用模 型提质出疑 ,最 两年近Na ure tReivwe Miscroiboolgy上 连续发表又几了篇于关cAM P 用模型的争作论 文性章[5 ,2~213 。] Iadna 等14][发现 , 大杆肠菌葡萄在糖 乳糖境环的次生长中二, 在用利完萄糖进入到乳 葡利用阶段后 , 糖细胞 cAM内P 和CR P白蛋浓并未度显著升高 ,仍处于较低水平, 是只中间的停在滞期有 间升瞬。高alLc8VU 5突变型动启控制下的子糖乳操 纵子 ,其 分表充完全达不依于 CA赖-cPMPA 结 的。合带该携变型启动子突的大肠菌杆 相当于提供充 (足 CAPcA-P 复M合 物仍不)解能除二次长生和 CRC 效应[ 5]1 。上证据表明 ,以 两种碳利源阶段用较低均且相 当 C的AP-cMA 却足以满足乳糖P纵操子结的 合要 需 ,糖乳纵子操表达在正的控环节调不在抑存
[制20
]3
全局
性录转控调因与分解代子产谢物 阻效应
遏大肠 杆 菌 中 的 一 些 局 全性 录转因 子(Glo ab
lt
rasnripcton reigulaort), 为作转录的激活蛋白阻或遏 蛋调白许控基多的表达。因由于其控作调用全局 的性, 而在因源碳的择选利过程和分用代谢解物产 遏效阻应中可避免的不生产影响。 3. Ml1 阻遏c白与蛋解代谢产分阻物遏应 效Mlc 一种被是泛广关的全局注性录调转因子 控, 但它是种阻一遏蛋,白 以通过可与动启结子的方合, 式与 如ps t操子纵启动子结的合, 调控负 tpⅠ[s01(编码 ]Ⅰ) E、pts [H1]0(编码 Pr)H、 ptsG[ 42] 等些一参与P S 转T系统蛋白质的基运表达,因 而影进响到萄糖葡的 代谢25[]因。此,它与分 代谢产解阻物效遏应密相切。关当大肠 杆菌在处含富葡萄的糖境中环 ,时如 前述 所 ,ⅡBGlc E结构域主呈去要酸化磷状态此时 。, lMc 与会 ⅡBGEl c合结, 而失 去阻遏 了tpⅠ、sp tHs pt、G 等s基表达的因能 , 力使葡糖经萄PTS 转运进 入胞细效率的明显高升 , 解分代谢产物阻遏应更效 加显。而当环境中明有葡没萄时糖 ,ⅡBElc G主要磷 酸化呈状 态, EBGⅡl-cP 不并与 lc 结合M, lM c遏阻 TSP转 运统系关相基因的达 , PT表 S转系统效率运下 降,这有利于 菌细用乳糖利其等 no他n-PST碳源 。Pl ubridgme2[6]发现 ,只锚定有在膜上的质EⅡB Gcl 与lMc 蛋白结才能合制其抑活性, 在存细于质胞 中的E ⅡBlcG也可以 合 M结lc 但没,有制抑用作。最近 T,aakan等 [27 进]一发步现 , lMc与 其他膜蛋结合白, 也 以抑制 Ml可c的活 。性以所有认人膜为位定才使 是Mc l活的充要条件。失3 .2 YeⅠ与分e代谢产物阻解遏效应Y eⅠ(又称为eMt fA,Ml c itration ftctar o)A是一 种发新的现局性全转调控录因子[2 , 892]它。直接过 蛋通白与白之间蛋相互作的用结 M合lc 遏阻蛋白, 激 活参与 PS T系统的因基转
录 使得,大肠菌杆葡在 萄糖乳糖环境中分和解代谢物产阻效遏更为应明。但 是 显,Mtf 并不是A一种整膜蛋白 , 它合以在可细胞质中 结 合lMc蛋 并抑制白其性。活所以 , tMf A对M cl 遏蛋阻白的作用机可能制与 ⅡEBGlc有 本质上的 不着同。M tfA 的具体作机用至制今尚明朗不。
。此后 ,
虽然C rsanir-eMenandks
y
21[
又] 出指, 分充
诱导
的肠杆菌大只是部解除分了C CR 因为,萄糖 葡利用阶段大肠杆菌 的β-半 糖乳苷 酶L(acZ)性活是 还低于糖利乳阶段 , 用因此诱除物导排外斥不能定否还 存 在APC-AcMP 在转水录平对 CCR的 响影。 但快 Naran很[g23]就给出了理合解的 ,释 两即个阶 β半乳段糖酶苷因基转录速度的是恒的定 ,葡萄利用 阶段糖的 测β半乳糖-酶活苷性只低是为因利在用萄葡糖 时 大 杆 肠菌 长 生 速 度 导快致 的 酶 稀 释E(nzye dmiutilon作)用。cA PM 或 CPAc-MA 复合P也物并与葡非糖萄 乳糖 CCR 关 无 但,却有其他机另制 如。 lac果8UV5L大肠杆 的腺苷菌环酸化基因 cy酶a 或RPC 蛋基白 因rpc被破 坏 , 导致全完不能生产 AC-cPMA P复合 物 ,则C R C应效解被除利用。质粒组成型达表pts G 基因 编 (码葡 萄 糖 TPS 的中 ECⅡB
lGu
)则可
以建
重C
R。C因此, CA -PcMAP对葡萄糖 -糖 乳CCR 影的 响可能是在乳糖操纵子不的录水平 转 而是,过通活激 ptsG 基转录而因强加了葡糖 PT萄 S运系转 , 降低 统内胞 EAⅡ斥作 用
lc
G磷酸化的水 ,平 终作用于诱最导物排
15,[ 2]
。2之 以强所调萄葡糖- 乳糖环境的下CCR
应效 ,是因为萄葡糖不对糖类代同基谢因的抑机 制不尽相同 ,制 正控调平 CA水P-AMc 缺P可乏能是葡 萄糖制其他碳抑利用的机源制一。
之6期第
马
晴等 :婉
大
肠杆菌解代谢产分阻遏物效研应究展进
755
4
结 语大肠杆菌
解代分产谢阻物效应遏 ,即葡萄 的
糖
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Gl
c和
EⅡ B
G
c
l的
积累, 非而胞细葡内萄的糖存
在 。其中, 导诱物排斥起着导主用 ,作而 cAMP 平 水调控作的更多用被的认是为响了二影生长次中滞 期停的续时持 间1[4, 可]是能通过激 活tsG p基而加强 因诱导了物排斥作。以上用是相关材应该纠教和阐 明正的 。虽然c APM 平与水C CR的 关系经已被写许 进教多材 , 但鉴目于前存争议在 ,当谨应慎提 及,随 关时最新注展进 。后 , 对于分解最谢代物产阻机制的深入理遏解 还有具强的实用性。较发酵工在业 中 ,许多单已 位开始经尝获试和应用得各 种PTS系统 变突菌株 , 标目降是低成本、提效率高增、加菌体量产目和标物 浓度。质使用 pts如G 基因失活株菌(pt sG)发酵 可 ,减小以解分代谢阻遏应 效 ,使大杆肠菌可以利更用廉价 混的合碳源pt。s 菌G株还可降以低胞细内酸乙 的累 , 积提菌体高度 密,增 加组蛋重产量白[ 52,3 0]。 要但意注, tpⅠ、 sptHs或 c r r基因突的 ,变也 会影响 nn-oTPS 糖的类利用 (法产生无磷酸的 EⅡAG化cl激 活 腺酸环苷酶 化。)
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00
第 32 卷1
J,W ilGls eE.DC oreraltio nbetween rgwoh traes,tE IICrr Aphsphorylaotion ,nd antriacellluarc ylicc AMPl evle sinE cshrieciha ocli 1K.2 BJatecirlo 2,007 ,18(91):9 6918–906. [091 ]PrkaYH, L e BeR, eSo YkJ ,ePetkofrsky A .I nitvo rrcenosttitiunoof cata bolie trepersson iin sEcehrciiah cli. oJ Boli Cehm,2 06, 281(01): 6408–64454 .[0]2 psEetni W ,RohmatnDe-ns LeB,Hess e . JdAnoesne i3 , 5′ ′-yclccimo nphosophta easmedia ortof acatbolti reerpesisno i Enchesicria holi.c rPco Ntl Aacad SicU A,S19 75 72(6,: )230–20340.[2 1]Cr sanie-Mednransyk M. I tshre aeyn rol eor fAcPM–RP Cin cabor catanbloie terpessroi of tneh Escerhihca colii alcop erno? atNRe v iMcrbooil, 208, 601(2) 954. :22][ orGe k,BStu lke . IJs tehr any roele fr coAM-CRPP i carbon cnatbalote reiprssien ofo th Esceerhihci aocill ca poeron?Rep ly frmoGor ekand tSulke N.at RveM cioribo, 2l08,0 612():9 45 [.2]3 Narng A.a AcPM deso no tahev nai pomtrnatrole i ncrabonca tbolatei reprsseinoo ft ehE chersihca cilio lacop erno .Nat eRv Mircboilo 2009, ,7()3: 50.2[2 ]4Ern B,iZ noaalriB Gl.ucosepe-rmase eoft eh bcatrial ehposhporatnsfrase esstem. Geyne locingn ,veoprodurtcoin and, main aoci dseqeune cof nzymeeI I196,826 1(3):516 98–13406.
Glc3
[25
D]eReus e ,H ancDhn i. The pAtsH ,tps,Ⅰ ad nrr genecs oft eh Escehrciihac ol ihosphopnoelypruatevde-pendetnph oshotpanrferssaesys etm: coamlep oxerpo withn sveear molde sfotran sriptcoi. nJBa ctrioel 1,89, 187(9):03827 –833.7 [26]Pl mburdig Je.R gulateoni fo gne expeerssoni inth PTSein Eschrichie cola: tie rohlea n dintrecaions tf oMcl. urrC Opni Mirobicl, o2020, (2)5 :87–1193 .27[ ]Tanak aY I,ot F,h iKmta K, aAiab .H Mmebrneal oalcziatoni tsilfe bt untob nidni tg oICBIlc Gisd rietcyl esprosinlebfo rht enicaivttaio of nte hlgboalr eressporM lci n Echsrechii colai.M o lMcrobiil,o2 040, 3(5): 943–9151 .28] Se[it S,zL e eJS,P enetiernC ,Boso W ,Pulmrbige Jd.An lyassio fte hnitercaiontbetwe en hte lgoabl reugltoa rlMc and ⅡBElGc o fhe gltcusoespec-ifi phcspoohrtasnefarse ystse im Enshceichiarc oi. l JBiolCh em ,203,0 7281():210 7441075–1 .29] [BceekrAK, Z ppenfeel d,TS aab At,Sei z t, SBosoW, oMitr a, TAbiaH, ahMr ,K iTgtmeyee r, JaFrehi Ks Yee .I ,an vole rotpien ivnovedlin mo dualtoi nofth eac itivty f the olgcouse-pohpshtraonsfresea ystems i nEchersicih caloi -12.KJ Bctarioe, l006, 28181()5 :549–35494.[30 ]GossteG. Imropvmenetof s
Echriehicacol iprodcutoinstr anisb y mdifoiactoi nf the ohpsophonoelyrupvate: usar gposphhortasfenrae sysstem M.cirbo Clel acFt ,0205 ,41(:) 14
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ˇ合信综 息
第
二次全十国禽遗畜标记传术研讨学会征文通知
十二第全国次禽遗畜标记学传研讨术会将于 2100 年 0 1中月旬在南农京大学召开。业本会次议中由畜国兽医牧 会学畜禽传标遗记分学会办 , 南京主业大学动农科物学院承办。 技征文容及范围 1内 .动遗传标记物开发的测定方法 , 、传遗记与标动数量物性状座位(Q LT)定 ,位 传遗标记应用研的 究; . 2子分传遗学 动及物基因定研位 究 3; .动遗传资物源保与利护研用 ;究 .4 生技术物其它及新技在术物遗传标记中的应用研究动 ;5 畜禽.水、生动、特物种济经动、物实验物分子动遗传研究 6. 其;相关它研。究征文要求 1 . 公开发未表的术论文学 ;2 .应征文论不退概 ,还请自留 稿底 ;3 本.次文以征究报告为主研 ,除 约稿特 , 一般外不受理综 述性章文; . 4文应征力求简洁, 原上则不 超 4版个 (面实字际数 500 0字内以 ) ,不但受篇理少于幅 1000字 (且 并息信量少 的)摘。 5要.为 了保论证文的量质且期出版按 ,原 则不上对录用论的文行修进改, 文责 自 负 ;.6入 本选大会次 的文均刊登论在 Aiman lioBectnohogyl Blletuin 2,010,12 1)[(ISS 1N014-8496上] , 国为际号。刊7.需 在要大上交流的文 会章须来稿在说时 明 经会;学术组议审批准查后通知本人。 8. 文论集征截 止210 年0 8月 30 日 。议建通电过邮件提交。电子子邮件题主用 请“第一者姓作名＋单名位称 格”式。论文交提以到下箱 : 刘邮红 li林[email protected].; n倩赵 君[email protected]。 .国中畜兽牧学医会禽遗畜标传学分会 20记01 5 年月 27 日
HERDETAIS( eiBjngi 2)001年 6 月 3,(62):5 71 576―ISS 025N3-9727www. hincagne.en
c综
述
OID: 0.13247SP.J/100..5210.00051
大肠7菌杆解分代产谢物遏效阻研应究进展马
晴婉, 章珍 , 悦刘琳 ,华王
天忠师津范大学命生科学院学, 胞细传与分子调遗控津市天点重实室 ,验天津 30387
摘0要 细菌:多种碳源共存的在境环优先中用一利 (种常是葡通萄 )糖现象的被称为解代分产物阻遏效谢应国内
。有分子生现物学及相课程教关材遍对该普应的机效理解不清甚至给出错误释的释解大肠杆。葡萄菌糖乳-分糖代解 产物阻遏效应产谢的根生本因不是原内葡萄胞糖的存在 , 是葡萄而糖经 PS(TPhsphoonoelypuravt:e acrbohdyrta ehpsohoptrnsafraes seytsm) e系向胞内运统同时藕输联酸磷化过程的。酸磷葡向萄的传糖递致 PTS 导键关分组 EⅡGAc l去酸化形磷式的积。累该形的式EⅡAG lc可 以与膜质上本表达的乳底透性糖 酶LaY c合 , 结止阻诱物 乳糖导吸的。收AcP 的影M也是通过响激参活 与TPS系 的统关键基而因强了加诱物导斥排作用。此外, 去磷 酸化形式的 ⅡEGBcl 和YeⅠ对全局e性转录遏阻蛋白Mlc 活的抑性也制保证 了TPS 统系键组分关白的基蛋因表。 文达章述了近综来年有大肠杆菌关分代谢产物解阻效应机遏理的最新研究进展, 并对相 关材教有关这内一的容阐述 出了提改建修议
。关词键 乳:操纵子糖; 分解代谢产物阻遏 ;磷 酸烯醇式酮酸 丙:类糖磷酸移转系统酶
A
dvncea snime chaism on Efchersciha ioli ccaron bcaatblitoe rpreessino
M AaW-niQgn, HZNAG Zeh, nLI UYe-uLin,W NG HuAaZ-hong
Tainjni eyKL baortorya fo Cyot-Geetncali& oMlcelaur Regluaion, tCollge ef oifL Sceenies,c Taniijn Nomra lUinersvtyi, iaTjnn i30380, C7hian
bAtsactr: Bactria eoftense qeutnailly utliziecoex itsig nacbrhoydrats ie nevinornmet nnd fiartsy selectlt h eon (ferquentlye gulcso)ee aiess totm teaolize.b hTisph enomneo niskn on ws acraonbc atboalit eepresrison(C C)R.In e xstini gCihene steacinh gmatrielsa of olemcuarl boiolg yndarel aed tocusre,s uncelaror e ev wrnno ginteprreatitno sraegi vne boatuC C Remcahins. m largA enmuber ofs tduesi avhesh onwt htar thera tanh te heixsentc efoi tnrcelaullra gulcose,CCR is ma ilny cuasd be tye hgulcse ortnaposr protcsse coulingpw th igulcoes hpspooryhaltonivia he phtophseonloyrupatve: cr aobydhart ehposhptraosfenarse sytse PmT.STh etrnsaort process lpads eo atcuculmaiot ofnde hpsphorylaoet dofm ro fEⅡ Alc.ThGs ifomro EfⅡGAclc n band thei mmerabe-localnied zaLY crotein to blpco the kpuaket of lctoaes indcur.e AcP Mfuctions nn aicivtaitno o kfeygen es nivloedv inPTS ssyem tot tresngthn ete rohe lo indfuce rxecuslino .n Iddaition,d peohsphoryltae dfrom f EoⅡBlcG an YdeⅠ eindbglo bl taarscrnitponir eprsesr oMlct o nsueert hee pxrssioe no fkeyg neesinvol edvi nthe PTSs stemy.T ishr eivw sumemraiez thes cruren tdavance
menti nmcheanim sofE cserhihci caoil arbcnocata bolie teprersios.
neKwyrdo: slacote sporeo; carnbonc taaboile retpresios; phospnhoneoplyruave:cartohbdratey phoshptraons-f reaessystem
收稿期 日: 200909;修 日期 : 2回0100131 金项基目: 天津市自然学基科项金 目编号：(0 8JYBJC0C5000)天津市高等学和校科发展基金项技 (目编： 20070号196)助 作者简资 : 介婉马晴( 9188, 女), 科。 E本m-il: [email protected]通讯作 者 王:华忠(1 796) ,男, 博 ,士副教 授, 究研方向基：因程。 工-mEal:i [email protected]
5
72
HREEDTASI (eBjini)
Gglc
021
第032
卷大肠
菌杆乳操糖子作纵原核为生基因物达表调控 的典模式经 ,成为微生物、遗学传和学分子物学生等 生物学材中教涉及到的重要知识点均。乳操纵糖 子的调包控正调控括和调负两种形式控, 即 阻遏白蛋L acI 操纵基因相互作用的负调与系控(统可被导诱 乳糖诱物导, 以及 )AcM 受体P白蛋cAM( Pereptocrp oteirn,C P)与R cAMP 形成的复合 C物PR- cMA 同乳P 糖操纵子上调游控元结合件正调控的统系。调控负解 除的正调控的存和都是在乳操纵子糖表达必所须的。早在 1942 ,年M noo d即察到大肠杆观菌在两 混种合源环碳中境先优用利其中容易代谢一的 ( 种 常通 是 萄 糖葡 ), 待前一 种耗 尽 和 一 停 滞 段 期L(g ahpase 后再)始开用另利一种源的碳现象, 将并称 其为之次二生 。长种葡这萄代糖谢其他对源碳利用的 抑作用被称制分解代谢产为物遏阻 (arbCn caotbalite orpreseions,C R)C ,有时 也 称 为 葡 萄 效糖应 ( Glucso eefectf
)[2 ,3 ][]1
Enzy(meⅡ A ing ucolseP TS [)]6。
1
P
S T系统1
64 年 , Ku9dnig [7]发现等大肠了杆菌中一新种
转运的同时磷并化糖酸的类统 —系 PTS—转运系统 , 揭了开糖转类系统的研移序究幕以。葡糖萄例 , 为TSP系统 负责特地异将萄糖葡从细胞外膜主动跨 输运入进细 , 胞在此过并程 中 ,葡将糖磷酸化萄葡 萄为 -6糖-磷酸, 进入酵解途径。糖 PS 转运T统系由 类三蛋质白成构[6], 分是别: 酸烯磷式丙酮醇依赖酸性 蛋白酶激(ⅠPP-Edepednnet proeti kinanseenzym Ⅰ ,eEⅠ )[] 8 H、PrHe(a-sttaleb,h stidinie-hopphsoyr lrpteio, nHPr)[]9及酶 以(EⅡnymez,Ⅱ E)Ⅱ。ⅠE HP和 是r特非异性的可 性胞质蛋溶白, 为同糖类 不TP S运转统系所共享。酶 Ⅱ则有具糖特异性类。酶Ⅱ 结构在水 域平非保守常 ,一 包含般个３结域构 (ⅡE、 AEⅡ 和BEⅡ C), 个３结域构或织在一组蛋个质白 上( 连由 序列融接合 ),或在 化进程过中被开而位分 于~4 个蛋2白 成质分, 但中只有互相结合具才有转活运。性 EA 和ⅡEⅡ B 亲为水性磷酸移转酶构结 , 朝向域胞内 , EⅡ C 一般为水疏膜结性合通形道结构域成。大 肠菌葡萄糖杆P TS 的 Ⅱ(EⅡGEl)c由可溶
性 ⅡEAGlc也 可(其据编码因基cr r[
1]
, 即一0种源代谢对碳参与其他碳[4
]
源谢的基因代达或蛋表白质活性抑制的效 应这。 一 经典 内 容也 已早 被 入 写 关 教相 材 但 。 ,是关 于 CC 的R产生机理 ,多教数给材出以几种表述模糊下 甚错至的误解释 : 葡糖抑制了大肠杆萄菌胞细腺 中苷酸化环酶(A denyaletc cyale,s A)的活性C 所以,葡萄糖存 时在 ,cMP 含A下量 ;降 萄葡糖的某代谢些产 抑制了腺苷物酸环化活性酶 葡萄糖;谢代物活激了磷酸 酯酶二 分,降解低 cAM了 水P平可能是。限于篇 或出幅时相版内容关研究进的展, 以 上种几表述均 有将没CCR 机理 解释楚清。想试 ,当肠大杆处 菌只有于糖的环境中时 乳, 糖乳被诱导可表的达 -β半 乳 苷糖酶解水为萄葡糖和乳糖。半然而时胞内此 出的现葡糖及代谢并不会抑制萄乳操纵糖子的表和 乳糖达的利用。此外 ,多数教材所强调的 cAM中P水 平 降下与CC R的关 系目正在面临挑前 战,至少 经已确 cA认P M平水下不是 C降RC产 的生主要原因。 大 量研的报道究经表明已, CCR 的 产生确的 与葡糖萄代谢关有, 但直接其原不因是内胞萄糖葡 的存及在酵解 ,是葡萄糖由而胞外胞向的转内运过程 ,责该转运过程的负磷酸烯醇式酮丙 : 酸类糖磷转酸 移 酶系统 ( hospPohenopyrulavte:carobhdrytae pohshptorasfnreseas ytsm,eP ST)在萄糖酵解 葡分(代谢 物解) 与C CR的联系中 演重扮角色要, 其与中 CR 效 C应接直相关是葡的糖萄P TS 系统关键组分的 EA
[Ⅱ]5
表
为示 ⅡAEcr)r结和在质合
膜上
转的蛋白运EⅡC BlGc11[两]个蛋白成组。细胞当 富外葡含萄糖源时 ,碳细 内胞磷酸的醇式烯丙酮酸( EP)作为P磷基团的酸体供 经,E Ⅰ—PrH—ⅡAGlc— EEBⅡGl 途c径递传磷 , 磷酸化的 E酸ⅡBlcGE(ⅡBGc-Pl) 活激 ⅡEGlCc E,CGlc Ⅱ异特识葡别萄糖 ,将其转运进 胞 细 并同,将其磷时酸为化萄葡糖- -6酸 磷1[2](图1 ) 大肠。菌杆至有 15 少种异特性的P T S系 统 ,别负分 责葡糖萄甘、糖露甘、醇露果糖、纤、维二糖海藻 糖、、N-乙 葡萄糖酰、胺β-葡 萄苷等 糖PST 类 (P糖TS cabrhyodarte)的转和运活。化对而于芽糖麦、乳糖 、阿拉伯、糖糖、鼠木李、甘油糖、蜜二等糖无 TPS转 运统的系类糖 (nno-PS cTabohyrrated,)大 杆菌肠只 通过能特异糖的性性透 酶(Prmeasee)输运。 其细他菌也 存都这两种运在机制转运不输糖类同。不在同 细间菌 PT 转S系统运机的、制白蛋质成分及列非 常保守序。在 TPS 类糖和non -PS 糖类T存的环共中 境, 细菌优利先 P用T 糖类S作为碳源 , TP 糖S类耗时尽才能继续 利 n用o-PTSn糖 生类长
。
第
期
马婉6等 :
晴大肠杆分菌代解谢产物阻效遏研应进展究
537
1
图大肠菌 杆PST系统 葡与萄糖乳糖对
操纵子分解代的产物阻遏谢[12]
2
EⅡ
AlcG与 分解谢产代阻遏物效应
CR 产生机C的制解模释型要主有种两, 即 葡
解萄除二生次长象现和 CRC ;变突 alcI基 或充分诱因导的大肠杆 菌 ( 在培基中同时添养 加PIGT诱 导 , I物PTG 扩以散方式进的入胞 , 细依不赖l aYc产 物 也 可)解以 除CR[C41,1 ]。这5由种于 EⅡGAlc 抑制 β-半乳糖苷 性酶活性 , 透使乳而糖无法进入细胞现的被 象为诱称导物排斥(I nucdreex lusionc[)]。 葡萄3耗尽糖后, 磷酸化形式去E ⅡAlc 下降G, L cY a抑制的用作则被 解除。2 2. AMc 对P解分代产物谢阻效遏的应影 cAMP响的存 及在 RPC-AMc P合复与上物游控调元 的件合结乳糖操纵子等至是 4少 5操个子纵达表 的必要条 件[61。 ]AMP c由苷酸腺化酶环 A以P T底 物为合成。腺酸环化酶具有别构苷调节点,位其激活 需要 磷 酸 化 形 式 的 ⅡEGlc(EAAGⅡlcP) 的 结 合 -1[7,18] (图 )1已。有验实证,明 在入大加杆肠天菌提然物取 的况情, EⅡAGlc下- P确的可以结合并活激苷酸腺化环酶 ,化 催TA P生 c成MP。去磷A酸化形式 的EAⅡGl 也c 与腺会酸苷环化酶合结 但这种结,并不合会激该 活酶1[]。因9此,前 葡萄述的存在及糖经 TS 的转P过程 运所致导的去酸化状磷态EⅡA lc G积的累, 同导样致cA PM水平下降, 细胞 缺乏 内CR-cAMPP复 合物,乳 糖操 子不纵能表[达3,0]。2一而葡萄糖旦尽耗,E AⅡGc-l P到得累积激活并苷酸环化酶合成腺 AMP。c
经糖P T S统的转运和系藕联磷化过程 , 酸致导磷 酸去化形式 ⅡAGlE 的积c累, 状该态 E的ⅡAGl c以抑可 质制膜本上表达底的 -β乳糖苷半透酶 (性β-Galatoscid epemraes)LacY 的活性 ,e抑 制乳诱糖物导运输 ; 的 去磷酸失 的ⅡEAlcG也无 激法活腺酸苷环化酶活性 , 的致胞内导c MP A水的平降下。2.1 EⅡAGlc 对乳 向糖胞运内的输抑制用作—— 诱 导物排 斥肠杆大在菌萄葡 糖-乳糖境环时 ,中PTS 转运 转系运 统中、EⅡAGlc - P与激参 EⅡ活CBGl, c其识使别、 酸磷化葡萄。由糖于不将接断受磷酸基团的转移 去 , 出此的 EⅡAGlc 主时以要磷酸化形去存在式去磷。 化状酸态 E的ⅡAlGc能 够与本底平水达表的 acLY别 构 调节点位合 结,抑制其 性 (图 活),1这 已通过半经 胱酸氨描扫突变分的方法析得到证了实[ 1] 。所3 以 即使细胞,外乳水平极糖 高, 糖乳仍能不转运到大 肠被菌的细杆胞内 ,进而 法作无胞为诱导物内诱乳 糖导纵子的操表达。传分析遗也得到相同的结论 了: 变 突crr基因 不(产生 能ⅡEAlG 蛋u白 但,不响影 葡糖的利萄用, 大肠菌还存杆 在GaPl 、MlAgCB等 non -PTS葡萄 糖运转系 )统过量表达或l cY a因能基够
57
4HER
EIDAS (TBieinjg)
0201
第23 卷
述上模的型提出诱导比物斥排早要 而,且一 被普度遍接受。
但是 近两,却面临年战挑。起因是 Iada n [1等]1496 9首年次撰对文 AMP c在C RC 的作中用模 型提质出疑 ,最 两年近Na ure tReivwe Miscroiboolgy上 连续发表又几了篇于关cAM P 用模型的争作论 文性章[5 ,2~213 。] Iadna 等14][发现 , 大杆肠菌葡萄在糖 乳糖境环的次生长中二, 在用利完萄糖进入到乳 葡利用阶段后 , 糖细胞 cAM内P 和CR P白蛋浓并未度显著升高 ,仍处于较低水平, 是只中间的停在滞期有 间升瞬。高alLc8VU 5突变型动启控制下的子糖乳操 纵子 ,其 分表充完全达不依于 CA赖-cPMPA 结 的。合带该携变型启动子突的大肠菌杆 相当于提供充 (足 CAPcA-P 复M合 物仍不)解能除二次长生和 CRC 效应[ 5]1 。上证据表明 ,以 两种碳利源阶段用较低均且相 当 C的AP-cMA 却足以满足乳糖P纵操子结的 合要 需 ,糖乳纵子操表达在正的控环节调不在抑存
[制20
]3
全局
性录转控调因与分解代子产谢物 阻效应
遏大肠 杆 菌 中 的 一 些 局 全性 录转因 子(Glo ab
lt
rasnripcton reigulaort), 为作转录的激活蛋白阻或遏 蛋调白许控基多的表达。因由于其控作调用全局 的性, 而在因源碳的择选利过程和分用代谢解物产 遏效阻应中可避免的不生产影响。 3. Ml1 阻遏c白与蛋解代谢产分阻物遏应 效Mlc 一种被是泛广关的全局注性录调转因子 控, 但它是种阻一遏蛋,白 以通过可与动启结子的方合, 式与 如ps t操子纵启动子结的合, 调控负 tpⅠ[s01(编码 ]Ⅰ) E、pts [H1]0(编码 Pr)H、 ptsG[ 42] 等些一参与P S 转T系统蛋白质的基运表达,因 而影进响到萄糖葡的 代谢25[]因。此,它与分 代谢产解阻物效遏应密相切。关当大肠 杆菌在处含富葡萄的糖境中环 ,时如 前述 所 ,ⅡBGlc E结构域主呈去要酸化磷状态此时 。, lMc 与会 ⅡBGEl c合结, 而失 去阻遏 了tpⅠ、sp tHs pt、G 等s基表达的因能 , 力使葡糖经萄PTS 转运进 入胞细效率的明显高升 , 解分代谢产物阻遏应更效 加显。而当环境中明有葡没萄时糖 ,ⅡBElc G主要磷 酸化呈状 态, EBGⅡl-cP 不并与 lc 结合M, lM c遏阻 TSP转 运统系关相基因的达 , PT表 S转系统效率运下 降,这有利于 菌细用乳糖利其等 no他n-PST碳源 。Pl ubridgme2[6]发现 ,只锚定有在膜上的质EⅡB Gcl 与lMc 蛋白结才能合制其抑活性, 在存细于质胞 中的E ⅡBlcG也可以 合 M结lc 但没,有制抑用作。最近 T,aakan等 [27 进]一发步现 , lMc与 其他膜蛋结合白, 也 以抑制 Ml可c的活 。性以所有认人膜为位定才使 是Mc l活的充要条件。失3 .2 YeⅠ与分e代谢产物阻解遏效应Y eⅠ(又称为eMt fA,Ml c itration ftctar o)A是一 种发新的现局性全转调控录因子[2 , 892]它。直接过 蛋通白与白之间蛋相互作的用结 M合lc 遏阻蛋白, 激 活参与 PS T系统的因基转
录 使得,大肠菌杆葡在 萄糖乳糖环境中分和解代谢物产阻效遏更为应明。但 是 显,Mtf 并不是A一种整膜蛋白 , 它合以在可细胞质中 结 合lMc蛋 并抑制白其性。活所以 , tMf A对M cl 遏蛋阻白的作用机可能制与 ⅡEBGlc有 本质上的 不着同。M tfA 的具体作机用至制今尚明朗不。
。此后 ,
虽然C rsanir-eMenandks
y
21[
又] 出指, 分充
诱导
的肠杆菌大只是部解除分了C CR 因为,萄糖 葡利用阶段大肠杆菌 的β-半 糖乳苷 酶L(acZ)性活是 还低于糖利乳阶段 , 用因此诱除物导排外斥不能定否还 存 在APC-AcMP 在转水录平对 CCR的 响影。 但快 Naran很[g23]就给出了理合解的 ,释 两即个阶 β半乳段糖酶苷因基转录速度的是恒的定 ,葡萄利用 阶段糖的 测β半乳糖-酶活苷性只低是为因利在用萄葡糖 时 大 杆 肠菌 长 生 速 度 导快致 的 酶 稀 释E(nzye dmiutilon作)用。cA PM 或 CPAc-MA 复合P也物并与葡非糖萄 乳糖 CCR 关 无 但,却有其他机另制 如。 lac果8UV5L大肠杆 的腺苷菌环酸化基因 cy酶a 或RPC 蛋基白 因rpc被破 坏 , 导致全完不能生产 AC-cPMA P复合 物 ,则C R C应效解被除利用。质粒组成型达表pts G 基因 编 (码葡 萄 糖 TPS 的中 ECⅡB
lGu
)则可
以建
重C
R。C因此, CA -PcMAP对葡萄糖 -糖 乳CCR 影的 响可能是在乳糖操纵子不的录水平 转 而是,过通活激 ptsG 基转录而因强加了葡糖 PT萄 S运系转 , 降低 统内胞 EAⅡ斥作 用
lc
G磷酸化的水 ,平 终作用于诱最导物排
15,[ 2]
。2之 以强所调萄葡糖- 乳糖环境的下CCR
应效 ,是因为萄葡糖不对糖类代同基谢因的抑机 制不尽相同 ,制 正控调平 CA水P-AMc 缺P可乏能是葡 萄糖制其他碳抑利用的机源制一。
之6期第
马
晴等 :婉
大
肠杆菌解代谢产分阻遏物效研应究展进
755
4
结 语大肠杆菌
解代分产谢阻物效应遏 ,即葡萄 的
糖
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Gl
c和
EⅡ B
G
c
l的
积累, 非而胞细葡内萄的糖存
在 。其中, 导诱物排斥起着导主用 ,作而 cAMP 平 水调控作的更多用被的认是为响了二影生长次中滞 期停的续时持 间1[4, 可]是能通过激 活tsG p基而加强 因诱导了物排斥作。以上用是相关材应该纠教和阐 明正的 。虽然c APM 平与水C CR的 关系经已被写许 进教多材 , 但鉴目于前存争议在 ,当谨应慎提 及,随 关时最新注展进 。后 , 对于分解最谢代物产阻机制的深入理遏解 还有具强的实用性。较发酵工在业 中 ,许多单已 位开始经尝获试和应用得各 种PTS系统 变突菌株 , 标目降是低成本、提效率高增、加菌体量产目和标物 浓度。质使用 pts如G 基因失活株菌(pt sG)发酵 可 ,减小以解分代谢阻遏应 效 ,使大杆肠菌可以利更用廉价 混的合碳源pt。s 菌G株还可降以低胞细内酸乙 的累 , 积提菌体高度 密,增 加组蛋重产量白[ 52,3 0]。 要但意注, tpⅠ、 sptHs或 c r r基因突的 ,变也 会影响 nn-oTPS 糖的类利用 (法产生无磷酸的 EⅡAG化cl激 活 腺酸环苷酶 化。)
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第 32 卷1
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二次全十国禽遗畜标记传术研讨学会征文通知
十二第全国次禽遗畜标记学传研讨术会将于 2100 年 0 1中月旬在南农京大学召开。业本会次议中由畜国兽医牧 会学畜禽传标遗记分学会办 , 南京主业大学动农科物学院承办。 技征文容及范围 1内 .动遗传标记物开发的测定方法 , 、传遗记与标动数量物性状座位(Q LT)定 ,位 传遗标记应用研的 究; . 2子分传遗学 动及物基因定研位 究 3; .动遗传资物源保与利护研用 ;究 .4 生技术物其它及新技在术物遗传标记中的应用研究动 ;5 畜禽.水、生动、特物种济经动、物实验物分子动遗传研究 6. 其;相关它研。究征文要求 1 . 公开发未表的术论文学 ;2 .应征文论不退概 ,还请自留 稿底 ;3 本.次文以征究报告为主研 ,除 约稿特 , 一般外不受理综 述性章文; . 4文应征力求简洁, 原上则不 超 4版个 (面实字际数 500 0字内以 ) ,不但受篇理少于幅 1000字 (且 并息信量少 的)摘。 5要.为 了保论证文的量质且期出版按 ,原 则不上对录用论的文行修进改, 文责 自 负 ;.6入 本选大会次 的文均刊登论在 Aiman lioBectnohogyl Blletuin 2,010,12 1)[(ISS 1N014-8496上] , 国为际号。刊7.需 在要大上交流的文 会章须来稿在说时 明 经会;学术组议审批准查后通知本人。 8. 文论集征截 止210 年0 8月 30 日 。议建通电过邮件提交。电子子邮件题主用 请“第一者姓作名＋单名位称 格”式。论文交提以到下箱 : 刘邮红 li林[email protected].; n倩赵 君[email protected]。 .国中畜兽牧学医会禽遗畜标传学分会 20记01 5 年月 27 日