昆虫的性信息素及其应用

昆虫的性信息素及其应用

张

摘要关键词

岩刘敬泽

!

)河北师范大学生命科学学院河北石家庄XEXXWM*

较系统地介绍了昆虫性信息素领域取得的成就!包括昆虫性信息素的种类"昆虫

性信息素

研究进展

定的行为和生理反应)如觅偶&定向求偶&交配等*的微量化学物质%它能够保证昆虫在种内雌雄个体之间性的联系及种的有序繁衍%

性信息素研究始于WLno年"a#+$;#.和Z.;*6*+将其定名为性信息激素%WLEL年"西德化学家O5)*.(.J)成功地从EX万头家蚕)O#/S_T/#+0*雌蛾中提取出性信息素"鉴定出其化学结构为蚕蛾醇%随后不断有新的昆虫性信息素被发现"目前全世界已鉴定和合成的昆虫性信息素及其类似物达oXXX余种%国外有百余种昆虫性信息素已商品化用于生产"致力于开发性信息素的公司已超过WE家%

多数昆虫性信息素由o种以上组分组成"仅用单一组分作为其性信息素的昆虫很少%鳞翅目雌蛾性信息素主要是KWo&KWV&KWM和KWF等碳链化合物"终端为乙酸酯&醛&醇和烃类化合物"少数为酮类"一般链上带有W#o个双键%如苹果蠹蛾)Z(;2*_+*;0(2#/#.*$$(*性信息素为反"反!F"WX!十二碳二烯!W!醇%有些

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刘红林"范必勤,哺乳动物卵母细胞孤雌发育研究,动物学杂志"CLLV"CVeNj#kXhkl7

化学"生物学"结构鉴定及信息素应用等!并进行了展望#

目前害虫的主要防治手段依然是化学防治"但化学防治具有很大的局限性"一是害虫的抗性进化"具抗杀虫剂的昆虫种类呈指数上升"并出现交叉抗性"还可能进一步发展成为具多种抗性"使防治日益困难$二是目标害虫再起和次生害虫爆发$三是化学毒性和生物放大作用"使化学毒物通过食物链富集于人体"对人类造成再次危害%有鉴于此"国内外在努力探索和研究害虫防治的新途径和新技术"包括新型&高效&低毒和低残留的化学杀虫剂的研制$天敌的利用$病毒&昆虫绝育技术和昆虫激素&信息素的应用等%近年来"发展利用昆虫生理生化特性和行为学特点作为害虫防治的一种新技术日益受到重视"其中性信息素的研究尢为突出’W(%现就昆虫性信息素领域取得的成就作较详细的介绍"并进行了展望%

昆虫性信息素的主要种类及化学

昆虫性信息素是由昆虫某一性别个体分泌于体外"能被同种异性个体所接受"并引起异性个体产生一

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oXXn年第nF卷第Wo期生物学通报!U!

蛾类性信息素组分非常特殊!如棉潜蛾!"#$$#%&’()*:&(&%%-%&%性信息素腺体是一个可从腹尖内挤出的球

囊"同翅目日本松干蚧则具有背疤腺"

性信息素分泌的影响因子

昆虫性信息素的产生

和释放受各种环境因子和生理因子的影响!这些因子的信号通过神经与激素的调节来控制性信息素的合成和释放"

环境因子刺激

昆虫释放性信息素的外部刺激

因素有光周期#温度和寄主植物等"其产生和释放有一定的光周期节律!如家蚕雌蛾对雄蛾的引诱力在早晨

’+#(,-()-%%&.的信息素为/0!十四碳硝酸酯和/1!十三

碳硝酸酯"雄蛾性信息素则几乎全是简单的醛#醇#羧酸和萜类!其分子量小!挥发性高!如大蜡暝$2&%%-()&

3-%%45-%%&%雄蛾分泌物为正壬醛和正十一醛"

鞘翅目昆虫中!由于鉴定的信息素数量有限!很难全面总结和概括其化学结构的规律性"就已鉴定的丽金龟科67种金龟子性信息素活性组分而言!多数为含有烯烃取代基的二氢呋喃酮!8!如铜绿丽金龟$9543&%&$#:(-&%#扁绿丽金龟!9;4$’)-!$!%!$6!辛烯基%二氢呋喃酮!8"阿坂丽金龟$9;&?&@&5&%则使用$A!/%!>!$"%!$6!癸烯基%二氢呋喃酮!8作为性信息素"丽金龟科的另外一些金龟子则以带功能基团的链烯烃作为性信息素!如$B%!8!壬烯!6!醇是宣氏丽金龟$9;!十六碳二烯!H!交酯&8’"

膜翅目叶蜂科类欧松叶蜂$I):()45

同翅目67余种介壳虫的性信息素化学结构被鉴定出!其成分大多为G!67碳烯醇醋酸酯或丙酸酯!如糠粉蚧$L!庚二烯!K!醇醋酸酯"但松干蚧用酮作为性信息素!如日本松干蚧!N&’

昆虫性信息素的生物学性信息素的分泌腺体

昆虫性信息素腺体部位随

种类不同而异"鳞翅目雌蛾的腺体一般位于第1和第0腹节间!由特化的节间膜所组成!形状随种类而不同"雄蛾的腺体主要位于腹部和翅上!形状有毛刷状和鳞片状!如丫纹夜蛾!L%#

K">时最旺盛!明亮条件下显著减弱(环境温度在一定

范围内升高能提高性信息素的释放量!亚洲玉米螟$Q

"

生理状态与性信息素

虫体本身生理状态是性

信息素释放的直接影响因素!虫龄对鳞翅目雌蛾性信息素的释放量有明显影响!这种影响主要反映在性信息素腺体的发育成熟程度(幼虫经滞育后对性信息素的分泌能力也有明显影响!同时还发现经滞育处理后的雄虫!对性信息素呈现特别的高度敏感"据推测!滞育处理降低了雄虫对信息素反应的浓度阈值"

内分泌系统调节作用

合成"

保幼激素是蜚蠊目与鞘翅目昆虫的主要内分泌调节因子!古巴蜚蠊$"F(

研究结果表明!咽侧体

$R9%#心侧体$RR%#卵巢等调节昆虫性信息素的生物

3-

=)DD)C4(D60G6年首先提出神经内分泌控制性信息素的产生和释放"601H年!=&)5&发现谷实夜蛾$E-%)4’+)

生!该因子后来被定名为性信息素合成激活肽$L"9J%"实验证实L"9J由咽下神经节产生!然后转运到心侧体并释放的6种神经肽!心侧体之后的转运途径可能经血淋巴或腹神经索传递"血淋巴传递观点的学者认为!L"9J直接从心侧体释放到血淋巴!然后作用到性腺刺激外激素合成"在L"9J的传递过程中!可能还有另外一些酶或因子参与!这尚待进一步研究(腹神经索传递观点的学者认为!L"9J从咽下神经节传到心侧体后!通过腹神经索传到腹末神经节$S92%!再经S92之后的神经刺激性腺产生性外激素"但这种传递机制进一步的神经内分泌调节目前尚不清楚&H’"目前学

通

报

1)生物877K年第K1卷第68期

在许多昆虫中已发现!"#$!如玉米夜蛾"%&’()*+&,-.性信息素顺反异构体比例的不同性信息素的

/&.#中已纯化出!"#$!并确定其氨基酸序列为01223!#4!#25637852!6592184:7;1!80$

调控模式

昆虫性信息素的产生是对环境和生

理诸多因子的复合反应!是在神经内分泌调节作用下的综合反应&?@AA*B以粘虫’!A&@C.’&D(.@B(-@B)D.(为例提出了性信息素释放的E%!!"#$调控模式!对粘虫性信息素产生和内外因子的关系作了比较系统的说明&?@AA*B认为!成虫羽化吸收营养后!卵巢才能正常发育和进行交配!其卵巢发育延迟时间同温度)光周期)迁飞和营养等密切相关!提出了E%在调节招引行为和释放!"#$中的作用*实验结果表明!环境因子首先影响中枢神经系统!释放促咽侧体活化激素或抑制因子!促进或抑制E%的释放*E%作用于中枢神经系统!一方面释放!"#$促使性信息素产生和释放!另一方面中枢神经信号给予肌肉系统!产生招引反应!说明招引与性信息素的产生受不同因子控制$F%*

性信息素的接收位点

性信息素的感受器主要在

昆虫触角上*根据大小和形状!触角上的感器按形态可分为毛形感器+锥形感器)腔锥形感器)板形感器)鳞形感器)栓锥形感器)刺形感器)坛形感器)钟形感器)耳形感器和具橛感器等类型,鳞翅目昆虫的毛形感器具有察觉和感受性信息素的作用,如烟夜蛾’%&’()*+&,-.

化学结构不同是昆虫利用性信息素作为生殖隔离最为简单的方式,对于那些利用相同性信息素化合物的种类!则是采用性信息素顺反异构体比例的差异来达到生殖隔离,例如蓼车青铜野螟2!R,.@AD..(BAN&(#+红带卷叶蛾2#,SR,*D.&B(.+&’@D(B.B.#的性信息素以顺和反!

JJ!十四碳烯醇醋酸酯为主!但蓼车青铜野螟顺式-反式的比例为

采用多元性信息素

诱活性很低或无活性

*

雄性信息素在种间识别中的作用

雄蛾释放的

性信息素在近距离内刺激同种雌蛾产生多种性行为反应*即使同属昆虫使用相同的雌性信息素!相互间存在交互引诱雄蛾现象!但由于雄蛾释放的性信息素不同!非同种雄蛾无法激起雌虫的交配行为!从而达到种间生殖隔离的目的

*

利用地理位置和季节差别

铜绿丽金龟+扁绿

丽金龟和白毛丽金龟2#U.’V*-(’*A.#性信息素的两种组分相同!但前两者利用季节不同达到生殖隔离!后两者利用地理隔离达到种间隔离*

昆虫性信息素的变异

从理论上说!一个物种的

性信息素通讯系统!应该经历强烈的稳定性选择!具有相似的对通讯系统的选择压力!然而人们在进行性信息素应用研究过程中!发现同一诱芯在不同地区的引诱效果差异很大!表现出性信息素在同一物种不同种群间的差异!这给性信息素的大面积推广应用构成了极大的障碍*为此!近年来国外许多学者进行了昆虫性信息素变异方面的研究*

变异类型

性信息素的种内变异研究表明!其

变异主要表现为性信息素组分的结构+比例及其滴度三个方面!由此导致异性昆虫产生不同的行为反应*

雌虫分泌和释放两种以上

化合物!并按一定比例组成的信息素系统!单个组分引

.AA@’D.#的毛型感受器有H类神经元-!类感受其性信

息主组分顺!I!十六碳烯醛!"类感受器神经元对性信息素顺!I!十四碳烯醛起作用!但顺!I!十四碳烯醛不是其性信息素组分!#类神经元对顺!JJ!十六碳烯醛起感受作用,膜翅目欧洲新松叶蜂雄蜂触角特有一种形状细长的单避感觉毛!后被%.BAA*B采用电生理技术证实为性信息素的主要感觉器,

昆虫对性信息素的行为反应

鳞翅目雌蛾伴随着

性信息素的释放出现求偶行为!夜蛾科雌蛾的求偶特征是腹部上翘!伸出腹末第L和第I腹节!露出性信息素腺体,求偶表现出一定的时节律和日节律,多数蛾子求偶高峰与性信息素滴度高峰具有同步性!如梨小食心虫’M,.-N*’(DN.O*’&AD.#,鳞翅目雄虫被诱导产生一系列行为反应!这些行为反应大致可分为两类-P#.长距离/趋化运动!引起这种飞翔行为的化学组分称作信息素主级组分&Q(0近距离1行为反应!是由性信息素次级组分引起!主要是近距离定向和性兴奋,对鞘翅目昆虫而言!由性信息素所诱导的最主要的行为特征是定向反应,但双翅目昆虫如家蝇的性信息素主要是刺激雄蝇的性兴奋!定向作用则是次要的,对于那些雌雄要聚集在一块取食或聚集在同一产卵场所的种类!雌性信息素仅仅起刺激雄虫性行为的作用,

性信息素与种间隔离

M.’V,&.DN等报道了从新西兰不同地区采集的绿头卷蛾W!’.B*D*,D,(X&X)&AA.B.Y性信息素组分的种内变异性3许多研究发现!同种昆虫的不同种群!如香茄褐夜蛾2;&’"D(.Z.)@’([&,.#!其性信息素的组分结构相同!但其比例却不一致3#BD*BR等研究发现!所有的黑腹果蝇22,*A*-N(’.O&’.B*S.AD&,#雌虫上表皮上包括了许多具性诱效果的不饱和长链烃类!其主要组分为\!JJ!二十七碳二烯!以]]构型活性最高+含量最多!许多黑腹果蝇的突变品系!都具有数量不同构型相同的\!JJ!

二十七碳二烯*

变异机制地理隔离

不同种群的地理隔离是引起不同

性信息素品系进化的主要因素*在小地老虎2#S,*D(A

A&S&D@O#中!稳定性选择压力经常作用于性信息素系

统!如果种群在进化的时段内被分离!作用于它们的选

QTTH年第HL卷第JQ期生物学通报4I4

择压力可能在不同地区各不相同!在物种地理隔离的各个区域!产生相似的性信息素!而来自其他种群的干扰!将对那个区域的种群构成强烈的选择压力!从而改变其性信息素的组成"

寄主差异

研究表明!落叶松线小卷蛾##$%&’"

测报上广泛应用%具体可应用于害虫的发生期预测’发生量预测以及分布区域调查等%全世界已在测报上应用的昆虫近百余种!其中应用较多的有8A多种%

害虫防治大量诱捕法

在田间大量设置性信息素诱捕器

诱杀雄虫!导致雌雄比例严重失调!减少雌雄的交配行为!降低子代种群密度%大量研究表明!大量诱捕法在低虫口密度下有效!而虫口密度过高则难以达到预期效果%

交配干扰法

交配干扰法的基本原理是在弥漫

性信息素的环境中!雄虫丧失对雌虫的定向能力!这种交配几率的降低导致下一代种群密度降低%该法对非迁飞性而寄主范围较狭窄的昆虫有效%用于交配干扰的性信息素可以是目标昆虫性信息素’目标昆虫性信息素类似物’目标昆虫性信息素抑制剂%

性信息素与其他生物农药联用技术

利用性信

息素诱捕器引诱雄蛾!使被引诱雄蛾沾染病毒’原生动物或化学不育剂后仍返回田间!导致整个种群产生流行病或子代不育!降低种群密度%

性信息素是昆虫学研究中的重要领域之一!也是化学生态学和行为生态学的主要内容!对其研究有着极为重要的理论意义和应用价值%有关昆虫性信息素的研究虽已积累了较丰富的成果!但有许多问题尚不明确!建议今后在下列方面重点开展研究*8$昆虫性信息素的多样性及其功能+!$性信息素合成’分泌’传播与接收的分子机制及调控机理+,$性信息素在害虫综合治理中应用等!预期在近期内将取得重大突破%

参考文献

#$%&G

杜家纬B昆虫信息素及其应用B北京C中国林业出版社D

()$&’*%+%’+’$性信息素的变异是与寄主相关的%

发育因子-)./’0等对苜蓿粉蝶&1.2%’0$3"

&45)$/$$性信息素变异的环境和发育因子进行了研究!

发现个体尺寸大小及环境温度’飞行行为导致的挥发作用不是其变异的重要来源"但随着年龄的增大!鳞片的脱落!性信息素的构型发生变化

"

遗传学根源

相同种或亲缘种和种群间的性

信息素差异!被证明是依赖于少数位点的等位基因的差异"这一点能解释小地老虎欧亚和南非种群的明显的性信息素差异"然而!在欧亚种群间!性信息素通讯系统或多或少的连续变异!似乎包括了许多性信息素产生和反应的位点的不同!等位基因或量化的遗传变异(7)%

昆虫性信息素的结构测定性信息素提取

提取昆虫性信息素的方法有,

种*8$冷凝法*将净化的空气通入装有活虫的容器!雌虫分泌的性信息素随空气排出!在低温下冷凝收集%!$浸提法*在昆虫性信息素释放高峰期内摘取未交配雌虫的性腺!用有机溶剂提取%,$吸附法*利用气固吸附原理!采用高效吸附剂将空气流中的性信息素分子吸附!随后再用溶剂洗脱%

固相微萃取#9:;

(=)

8E==C8DE,6AD8,,,8=AB

孟宪佐D阎晓华D韩艳B金龟子化学通讯与信息化学物质B

!生命科学D8EEED88FGHC!,A,!,6B

张庆贺B松叶蜂性信息素研究进展B中国生物防治D8EEGD8

F8IC6A,6GB

张丛D王琛柱B:J?K及其对昆虫性外激素的调控B昆虫知识D!AA8D,=FGIC,!",,,AB

结构测定采用气相色谱等仪器分析!根据色谱

滞留值与标准样品的对应关系!结合微量化学反应等分析手段!推断其性信息素的大致结构+然后通过红外线’紫外线’核磁共振’>1!;9和>1!

生物测定

上述结构测定的各个阶段!各种分离

样品均需通过触角电位测定或大田生物测定!才能确定其分离纯化物的生物活性%

性信息素的应用虫情预测

由于性信息素测报诱捕器具有灵敏’

专一性强’使用方便和成本低廉等优点!使得其在害虫

L’%+’?MDN’OO$PDQ$/($->D$5’2BR*$+5%O%S’5%.+.O’+$3&.($(5%*$).&/.+$5)’5&$T32’5$00$U()$&./.+$(&.*3S5%.+!%+O$/’2$/.5)0B9S%$+S$D8E=ED!66C7E",7E7B

’()

龚和B昆虫激素对信息素合成和释放的调节B昆虫知识D

8EE!D!EVGIC,A7,,8AB

黄勇平D沈君辉D王淑芬等B昆虫性信息素变异研究的进展B中南林学院学报D8EE=D8=F6IC==,EGB

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,8A,生物学通报!AA,年第,=卷第8!期

昆虫的性信息素及其应用

张

摘要关键词

岩刘敬泽

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)河北师范大学生命科学学院河北石家庄XEXXWM*

较系统地介绍了昆虫性信息素领域取得的成就!包括昆虫性信息素的种类"昆虫

性信息素

研究进展

定的行为和生理反应)如觅偶&定向求偶&交配等*的微量化学物质%它能够保证昆虫在种内雌雄个体之间性的联系及种的有序繁衍%

性信息素研究始于WLno年"a#+$;#.和Z.;*6*+将其定名为性信息激素%WLEL年"西德化学家O5)*.(.J)成功地从EX万头家蚕)O#/S_T/#+0*雌蛾中提取出性信息素"鉴定出其化学结构为蚕蛾醇%随后不断有新的昆虫性信息素被发现"目前全世界已鉴定和合成的昆虫性信息素及其类似物达oXXX余种%国外有百余种昆虫性信息素已商品化用于生产"致力于开发性信息素的公司已超过WE家%

多数昆虫性信息素由o种以上组分组成"仅用单一组分作为其性信息素的昆虫很少%鳞翅目雌蛾性信息素主要是KWo&KWV&KWM和KWF等碳链化合物"终端为乙酸酯&醛&醇和烃类化合物"少数为酮类"一般链上带有W#o个双键%如苹果蠹蛾)Z(;2*_+*;0(2#/#.*$$(*性信息素为反"反!F"WX!十二碳二烯!W!醇%有些

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目前害虫的主要防治手段依然是化学防治"但化学防治具有很大的局限性"一是害虫的抗性进化"具抗杀虫剂的昆虫种类呈指数上升"并出现交叉抗性"还可能进一步发展成为具多种抗性"使防治日益困难$二是目标害虫再起和次生害虫爆发$三是化学毒性和生物放大作用"使化学毒物通过食物链富集于人体"对人类造成再次危害%有鉴于此"国内外在努力探索和研究害虫防治的新途径和新技术"包括新型&高效&低毒和低残留的化学杀虫剂的研制$天敌的利用$病毒&昆虫绝育技术和昆虫激素&信息素的应用等%近年来"发展利用昆虫生理生化特性和行为学特点作为害虫防治的一种新技术日益受到重视"其中性信息素的研究尢为突出’W(%现就昆虫性信息素领域取得的成就作较详细的介绍"并进行了展望%

昆虫性信息素的主要种类及化学

昆虫性信息素是由昆虫某一性别个体分泌于体外"能被同种异性个体所接受"并引起异性个体产生一

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oXXn年第nF卷第Wo期生物学通报!U!

蛾类性信息素组分非常特殊!如棉潜蛾!"#$$#%&’()*:&(&%%-%&%性信息素腺体是一个可从腹尖内挤出的球

囊"同翅目日本松干蚧则具有背疤腺"

性信息素分泌的影响因子

昆虫性信息素的产生

和释放受各种环境因子和生理因子的影响!这些因子的信号通过神经与激素的调节来控制性信息素的合成和释放"

环境因子刺激

昆虫释放性信息素的外部刺激

因素有光周期#温度和寄主植物等"其产生和释放有一定的光周期节律!如家蚕雌蛾对雄蛾的引诱力在早晨

’+#(,-()-%%&.的信息素为/0!十四碳硝酸酯和/1!十三

碳硝酸酯"雄蛾性信息素则几乎全是简单的醛#醇#羧酸和萜类!其分子量小!挥发性高!如大蜡暝$2&%%-()&

3-%%45-%%&%雄蛾分泌物为正壬醛和正十一醛"

鞘翅目昆虫中!由于鉴定的信息素数量有限!很难全面总结和概括其化学结构的规律性"就已鉴定的丽金龟科67种金龟子性信息素活性组分而言!多数为含有烯烃取代基的二氢呋喃酮!8!如铜绿丽金龟$9543&%&$#:(-&%#扁绿丽金龟!9;4$’)-!$!%!$6!辛烯基%二氢呋喃酮!8"阿坂丽金龟$9;&?&@&5&%则使用$A!/%!>!$"%!$6!癸烯基%二氢呋喃酮!8作为性信息素"丽金龟科的另外一些金龟子则以带功能基团的链烯烃作为性信息素!如$B%!8!壬烯!6!醇是宣氏丽金龟$9;!十六碳二烯!H!交酯&8’"

膜翅目叶蜂科类欧松叶蜂$I):()45

同翅目67余种介壳虫的性信息素化学结构被鉴定出!其成分大多为G!67碳烯醇醋酸酯或丙酸酯!如糠粉蚧$L!庚二烯!K!醇醋酸酯"但松干蚧用酮作为性信息素!如日本松干蚧!N&’

昆虫性信息素的生物学性信息素的分泌腺体

昆虫性信息素腺体部位随

种类不同而异"鳞翅目雌蛾的腺体一般位于第1和第0腹节间!由特化的节间膜所组成!形状随种类而不同"雄蛾的腺体主要位于腹部和翅上!形状有毛刷状和鳞片状!如丫纹夜蛾!L%#

K">时最旺盛!明亮条件下显著减弱(环境温度在一定

范围内升高能提高性信息素的释放量!亚洲玉米螟$Q

"

生理状态与性信息素

虫体本身生理状态是性

信息素释放的直接影响因素!虫龄对鳞翅目雌蛾性信息素的释放量有明显影响!这种影响主要反映在性信息素腺体的发育成熟程度(幼虫经滞育后对性信息素的分泌能力也有明显影响!同时还发现经滞育处理后的雄虫!对性信息素呈现特别的高度敏感"据推测!滞育处理降低了雄虫对信息素反应的浓度阈值"

内分泌系统调节作用

合成"

保幼激素是蜚蠊目与鞘翅目昆虫的主要内分泌调节因子!古巴蜚蠊$"F(

研究结果表明!咽侧体

$R9%#心侧体$RR%#卵巢等调节昆虫性信息素的生物

3-

=)DD)C4(D60G6年首先提出神经内分泌控制性信息素的产生和释放"601H年!=&)5&发现谷实夜蛾$E-%)4’+)

生!该因子后来被定名为性信息素合成激活肽$L"9J%"实验证实L"9J由咽下神经节产生!然后转运到心侧体并释放的6种神经肽!心侧体之后的转运途径可能经血淋巴或腹神经索传递"血淋巴传递观点的学者认为!L"9J直接从心侧体释放到血淋巴!然后作用到性腺刺激外激素合成"在L"9J的传递过程中!可能还有另外一些酶或因子参与!这尚待进一步研究(腹神经索传递观点的学者认为!L"9J从咽下神经节传到心侧体后!通过腹神经索传到腹末神经节$S92%!再经S92之后的神经刺激性腺产生性外激素"但这种传递机制进一步的神经内分泌调节目前尚不清楚&H’"目前学

通

报

1)生物877K年第K1卷第68期

在许多昆虫中已发现!"#$!如玉米夜蛾"%&’()*+&,-.性信息素顺反异构体比例的不同性信息素的

/&.#中已纯化出!"#$!并确定其氨基酸序列为01223!#4!#25637852!6592184:7;1!80$

调控模式

昆虫性信息素的产生是对环境和生

理诸多因子的复合反应!是在神经内分泌调节作用下的综合反应&?@AA*B以粘虫’!A&@C.’&D(.@B(-@B)D.(为例提出了性信息素释放的E%!!"#$调控模式!对粘虫性信息素产生和内外因子的关系作了比较系统的说明&?@AA*B认为!成虫羽化吸收营养后!卵巢才能正常发育和进行交配!其卵巢发育延迟时间同温度)光周期)迁飞和营养等密切相关!提出了E%在调节招引行为和释放!"#$中的作用*实验结果表明!环境因子首先影响中枢神经系统!释放促咽侧体活化激素或抑制因子!促进或抑制E%的释放*E%作用于中枢神经系统!一方面释放!"#$促使性信息素产生和释放!另一方面中枢神经信号给予肌肉系统!产生招引反应!说明招引与性信息素的产生受不同因子控制$F%*

性信息素的接收位点

性信息素的感受器主要在

昆虫触角上*根据大小和形状!触角上的感器按形态可分为毛形感器+锥形感器)腔锥形感器)板形感器)鳞形感器)栓锥形感器)刺形感器)坛形感器)钟形感器)耳形感器和具橛感器等类型,鳞翅目昆虫的毛形感器具有察觉和感受性信息素的作用,如烟夜蛾’%&’()*+&,-.

化学结构不同是昆虫利用性信息素作为生殖隔离最为简单的方式,对于那些利用相同性信息素化合物的种类!则是采用性信息素顺反异构体比例的差异来达到生殖隔离,例如蓼车青铜野螟2!R,.@AD..(BAN&(#+红带卷叶蛾2#,SR,*D.&B(.+&’@D(B.B.#的性信息素以顺和反!

JJ!十四碳烯醇醋酸酯为主!但蓼车青铜野螟顺式-反式的比例为

采用多元性信息素

诱活性很低或无活性

*

雄性信息素在种间识别中的作用

雄蛾释放的

性信息素在近距离内刺激同种雌蛾产生多种性行为反应*即使同属昆虫使用相同的雌性信息素!相互间存在交互引诱雄蛾现象!但由于雄蛾释放的性信息素不同!非同种雄蛾无法激起雌虫的交配行为!从而达到种间生殖隔离的目的

*

利用地理位置和季节差别

铜绿丽金龟+扁绿

丽金龟和白毛丽金龟2#U.’V*-(’*A.#性信息素的两种组分相同!但前两者利用季节不同达到生殖隔离!后两者利用地理隔离达到种间隔离*

昆虫性信息素的变异

从理论上说!一个物种的

性信息素通讯系统!应该经历强烈的稳定性选择!具有相似的对通讯系统的选择压力!然而人们在进行性信息素应用研究过程中!发现同一诱芯在不同地区的引诱效果差异很大!表现出性信息素在同一物种不同种群间的差异!这给性信息素的大面积推广应用构成了极大的障碍*为此!近年来国外许多学者进行了昆虫性信息素变异方面的研究*

变异类型

性信息素的种内变异研究表明!其

变异主要表现为性信息素组分的结构+比例及其滴度三个方面!由此导致异性昆虫产生不同的行为反应*

雌虫分泌和释放两种以上

化合物!并按一定比例组成的信息素系统!单个组分引

.AA@’D.#的毛型感受器有H类神经元-!类感受其性信

息主组分顺!I!十六碳烯醛!"类感受器神经元对性信息素顺!I!十四碳烯醛起作用!但顺!I!十四碳烯醛不是其性信息素组分!#类神经元对顺!JJ!十六碳烯醛起感受作用,膜翅目欧洲新松叶蜂雄蜂触角特有一种形状细长的单避感觉毛!后被%.BAA*B采用电生理技术证实为性信息素的主要感觉器,

昆虫对性信息素的行为反应

鳞翅目雌蛾伴随着

性信息素的释放出现求偶行为!夜蛾科雌蛾的求偶特征是腹部上翘!伸出腹末第L和第I腹节!露出性信息素腺体,求偶表现出一定的时节律和日节律,多数蛾子求偶高峰与性信息素滴度高峰具有同步性!如梨小食心虫’M,.-N*’(DN.O*’&AD.#,鳞翅目雄虫被诱导产生一系列行为反应!这些行为反应大致可分为两类-P#.长距离/趋化运动!引起这种飞翔行为的化学组分称作信息素主级组分&Q(0近距离1行为反应!是由性信息素次级组分引起!主要是近距离定向和性兴奋,对鞘翅目昆虫而言!由性信息素所诱导的最主要的行为特征是定向反应,但双翅目昆虫如家蝇的性信息素主要是刺激雄蝇的性兴奋!定向作用则是次要的,对于那些雌雄要聚集在一块取食或聚集在同一产卵场所的种类!雌性信息素仅仅起刺激雄虫性行为的作用,

性信息素与种间隔离

M.’V,&.DN等报道了从新西兰不同地区采集的绿头卷蛾W!’.B*D*,D,(X&X)&AA.B.Y性信息素组分的种内变异性3许多研究发现!同种昆虫的不同种群!如香茄褐夜蛾2;&’"D(.Z.)@’([&,.#!其性信息素的组分结构相同!但其比例却不一致3#BD*BR等研究发现!所有的黑腹果蝇22,*A*-N(’.O&’.B*S.AD&,#雌虫上表皮上包括了许多具性诱效果的不饱和长链烃类!其主要组分为\!JJ!二十七碳二烯!以]]构型活性最高+含量最多!许多黑腹果蝇的突变品系!都具有数量不同构型相同的\!JJ!

二十七碳二烯*

变异机制地理隔离

不同种群的地理隔离是引起不同

性信息素品系进化的主要因素*在小地老虎2#S,*D(A

A&S&D@O#中!稳定性选择压力经常作用于性信息素系

统!如果种群在进化的时段内被分离!作用于它们的选

QTTH年第HL卷第JQ期生物学通报4I4

择压力可能在不同地区各不相同!在物种地理隔离的各个区域!产生相似的性信息素!而来自其他种群的干扰!将对那个区域的种群构成强烈的选择压力!从而改变其性信息素的组成"

寄主差异

研究表明!落叶松线小卷蛾##$%&’"

测报上广泛应用%具体可应用于害虫的发生期预测’发生量预测以及分布区域调查等%全世界已在测报上应用的昆虫近百余种!其中应用较多的有8A多种%

害虫防治大量诱捕法

在田间大量设置性信息素诱捕器

诱杀雄虫!导致雌雄比例严重失调!减少雌雄的交配行为!降低子代种群密度%大量研究表明!大量诱捕法在低虫口密度下有效!而虫口密度过高则难以达到预期效果%

交配干扰法

交配干扰法的基本原理是在弥漫

性信息素的环境中!雄虫丧失对雌虫的定向能力!这种交配几率的降低导致下一代种群密度降低%该法对非迁飞性而寄主范围较狭窄的昆虫有效%用于交配干扰的性信息素可以是目标昆虫性信息素’目标昆虫性信息素类似物’目标昆虫性信息素抑制剂%

性信息素与其他生物农药联用技术

利用性信

息素诱捕器引诱雄蛾!使被引诱雄蛾沾染病毒’原生动物或化学不育剂后仍返回田间!导致整个种群产生流行病或子代不育!降低种群密度%

性信息素是昆虫学研究中的重要领域之一!也是化学生态学和行为生态学的主要内容!对其研究有着极为重要的理论意义和应用价值%有关昆虫性信息素的研究虽已积累了较丰富的成果!但有许多问题尚不明确!建议今后在下列方面重点开展研究*8$昆虫性信息素的多样性及其功能+!$性信息素合成’分泌’传播与接收的分子机制及调控机理+,$性信息素在害虫综合治理中应用等!预期在近期内将取得重大突破%

参考文献

#$%&G

杜家纬B昆虫信息素及其应用B北京C中国林业出版社D

()$&’*%+%’+’$性信息素的变异是与寄主相关的%

发育因子-)./’0等对苜蓿粉蝶&1.2%’0$3"

&45)$/$$性信息素变异的环境和发育因子进行了研究!

发现个体尺寸大小及环境温度’飞行行为导致的挥发作用不是其变异的重要来源"但随着年龄的增大!鳞片的脱落!性信息素的构型发生变化

"

遗传学根源

相同种或亲缘种和种群间的性

信息素差异!被证明是依赖于少数位点的等位基因的差异"这一点能解释小地老虎欧亚和南非种群的明显的性信息素差异"然而!在欧亚种群间!性信息素通讯系统或多或少的连续变异!似乎包括了许多性信息素产生和反应的位点的不同!等位基因或量化的遗传变异(7)%

昆虫性信息素的结构测定性信息素提取

提取昆虫性信息素的方法有,

种*8$冷凝法*将净化的空气通入装有活虫的容器!雌虫分泌的性信息素随空气排出!在低温下冷凝收集%!$浸提法*在昆虫性信息素释放高峰期内摘取未交配雌虫的性腺!用有机溶剂提取%,$吸附法*利用气固吸附原理!采用高效吸附剂将空气流中的性信息素分子吸附!随后再用溶剂洗脱%

固相微萃取#9:;

(=)

8E==C8DE,6AD8,,,8=AB

孟宪佐D阎晓华D韩艳B金龟子化学通讯与信息化学物质B

!生命科学D8EEED88FGHC!,A,!,6B

张庆贺B松叶蜂性信息素研究进展B中国生物防治D8EEGD8

F8IC6A,6GB

张丛D王琛柱B:J?K及其对昆虫性外激素的调控B昆虫知识D!AA8D,=FGIC,!",,,AB

结构测定采用气相色谱等仪器分析!根据色谱

滞留值与标准样品的对应关系!结合微量化学反应等分析手段!推断其性信息素的大致结构+然后通过红外线’紫外线’核磁共振’>1!;9和>1!

生物测定

上述结构测定的各个阶段!各种分离

样品均需通过触角电位测定或大田生物测定!才能确定其分离纯化物的生物活性%

性信息素的应用虫情预测

由于性信息素测报诱捕器具有灵敏’

专一性强’使用方便和成本低廉等优点!使得其在害虫

L’%+’?MDN’OO$PDQ$/($->D$5’2BR*$+5%O%S’5%.+.O’+$3&.($(5%*$).&/.+$5)’5&$T32’5$00$U()$&./.+$(&.*3S5%.+!%+O$/’2$/.5)0B9S%$+S$D8E=ED!66C7E",7E7B

’()

龚和B昆虫激素对信息素合成和释放的调节B昆虫知识D

8EE!D!EVGIC,A7,,8AB

黄勇平D沈君辉D王淑芬等B昆虫性信息素变异研究的进展B中南林学院学报D8EE=D8=F6IC==,EGB

#)’+T#DW’+T;ND:’X2%0Y4+NB9:;

&J[$

,8A,生物学通报!AA,年第,=卷第8!期