第30卷 第3期 中 国 草 地 学 报 2008年5月 Vol 130 No 13 Chinese Journal of Grassland May 2008
文章编号:167325021(2008) 0320094206
植物地下生物量测定方法概述及新技术介绍
朱桂林, 韦文珊, 张淑敏, 吴冬秀3
(中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室/生物分中心, 北京 100093)
摘要:植物地下部分的研究与地上部分相比一直较为薄弱, 这主要归因于有效研究方法的相对缺乏以及新技术、新手段应用的滞后。概要介绍了植物地下生物量的主要测定方法:挖掘收获法、钻土芯法、内生长土芯法、根冠比法、同位素法、元素平衡法等, 并对各个方法的优缺点进行了简单评述。介绍了微根窗法、地面穿透雷达法、核磁共振成像法、X 2光根系扫描分析系统等新技术、新方法, 对实际操作中不同方法的选择提出了自己的观点。
关键词:根; 生物量; 测定方法; 新技术中图分类号:Q9423 文献标识码:A
早在18世纪人类就开始对根系进行研究[1,2],
近30年来地下生物量研究受到极大关注, 但同地上生物量研究相比仍然是一个薄弱环节[3～6]。由于受到测定手段和方法的限制, 地下生物量测定变异极大[7～10]。近年来, 人们把计算机、波、的测定之中, , 主要有微根窗法核磁共振成像法、X 2, 它们为地下生物量的研究开辟了新的视野和空间。虽然地下生物量的研究方法在不断更新, 但大部分都没能推广普及到实际应用当中, 目前更多的还是沿用传统的挖掘收获法。落后的地下生物量测定方法极大地制约了植物地下部分研究的进展, 并成为束缚植物生态学发展的瓶颈, 因此新方法、新技术的筛选、创新和推广是生态学工作者肩负的一大任务。本文主要根据植物地下生物量研究方法的最新研究进展, 对地下生物量的测定方法和技术做一个全面细致的评述, 以促进地下生物量研究新方法和新技术的应用和革新, 推动整个生态系统及土壤相关过程的研究。植物地下生物量测定的具体方法很多, 综合各相关文献, 可将其归纳为三大类:直接收获法; 模型估算法; 数字图像法。
, 去除土壤, 露出整个根系, , 它是植物根系[2], 将冲洗出来的根进行分离、烘干、称重, 从而获得一定土体的根系生物量。挖土块法几乎适用于所有的研究, 因为它能同时获得植物的粗根和细根, 只要条件允许就可以挖掘到任何想要的土样。该方法广泛适合于农田、草地、森林等多类生态系统, 但土块大小需要随生态系统或物种的不同进行实时调整。挖土块法如果取样点选择科学, 并有足够的重复数, 可以获得可靠的直接观测数据。同时, 该法操作简单, 不需要专门仪器, 是目前草地生态系统研究中使用最多的方法。但该方法存在以下缺点:(1) 土块的挖掘和处理需要大量的人力; (2) 对土块的挖掘及输出会对土壤和植被造成严重破坏; (3) 在实际操作中易受土壤体积和土表面积的限制, 同时由于工作量的制约, 往往很难达到理想的采样重复数, 使测定结果达不到该方法应有的可信度; (4) 由于是破坏性取样, 故不适合做时间上的动态观测研究[11]。
3通讯作者
收稿日期:2007210208; 修回日期:2008203210
基金项目:中国科学院野外台站基金项目“CERN 草地站典型生态系统根生物量监测方法研究”
作者简介:朱桂林(19732) , 女, 内蒙古兴和人, 博士,2004年毕业于中国科学院水土保持与生态环境研究中心, 主要从事植被恢复与环境效应研究, 发表论文10篇,E 2mail :guilinzhu@sohu1com 1
1 直接收获法
根据操作方法的不同, 又可以分为挖掘收获法、
钻土芯法和内生长土芯法。111 挖掘收获法
挖掘收获法包括传统挖掘法(Excavation met hods ) 和挖土块法(Monolit h met hods ) 。传统挖—94
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挖掘收获法的共同特点是:实地测定, 数据相对可靠, 但是测定过程中需要高强度的劳动, 且对实验地的破坏很大。基于挖掘收获法存在的缺陷, 很多新方法在努力弥补这些不足中获得发展。112 钻土芯法(Auger Methods)
土芯与周围根的连接[13,14]。这种方法可准确判断植物活根和死根的生物量, 要处理的土量也远小于生物量法。但由于它改变了原生根的生长环境, 影响了根的正常生长, 因而使实验结果的代表性降低; 另外, 死根在土壤中的分解必然要增加, 因此用该法得到的实验结果可能低估了植物地下部分的年净生物量。内生长土芯法通常和钻土芯法配合使用, 适合于均质性较强的生态系统地下生物量的研究[15]。
内生长土芯法的精确度和重复性较高,Jordan 和Escalante 在热带雨林地区比较了六种不同的内生长土芯法, 发现生物量的积累值在这些方法中是相似的[16]。Persson 和Neill 还发现, 内生长土芯法测定的地下生物量与生物量法极为相似[17～19]。该法采集的初始土芯会刺激或抑制根的生长, 不能准确反映根的生长、, 、深度、。
由于挖掘收获法费时耗力以及重复次数的限制, 人们开始尝试使用某些工具来达到对测定方法的改进。经过几十年的钻研和尝试,20世纪60年代土钻被正式开始使用进行植物地下生物量的测定[12], 这类方法被称为钻土芯法。该法是利用土钻采集土样, 从而达到对植物地下生物量的测定。土样的处理过程同挖土块法。此法最主要的工具是土钻, 通常采用的土钻有两种:一种为荷兰型根系手钻, 另一种为A1bercht 手钻。土钻的直径和取样重复数, 根据植物根分布特点、异质性及取样频度和要求精度等具体实验情况进行选择。适宜钻径的选择对实验成功十分重要, 目前, 对于土钻适宜直径的选标准, 乏明确的规定, 钻[12], 同时较挖土块法取样迅速、简便、容易、覆盖面积大, 由此减少了环境异质性误差, 测定结果更为精确, 对土壤和植被的破坏也轻于挖土块法, 是研究森林生态系统细根及草地、农田等生态系统地下部分的较好方法。但在使用时要注意根据实验地具体情况选择适当的钻径和取样次数, 否则容易造成数据代表性降低甚至缺失。2006～2007年, 本文作者分别在内蒙古羊草草原、青海省矮嵩草草甸对挖土块法和钻土芯法进行了比较研究, 结果挖土块法和钻土芯法所测得的数值相差较大, 但是二者具有非常高的相关性, 证明钻土芯法在草地生态系统具有很好的适用性。考虑到钻土芯法在取样成本和实验地保护方面的绝对优势, 建议在草地生态系统研究中推广使用此法。113 内生长土芯法(Ingrow th Cores Methods)
模型估算法是一种间接的测定方法, 是通过已建立的数学模型来间接估测地下生物量及其空间分布规律的一种方法。建立模型的方法很多, 应用较多的有:根冠比法、同位素法、元素平衡法等。对地下生物量的估测要想得到一个十分准确的值是很困难的, 因为植物的生命活动无时无刻不在进行之中, 根系同时存在生长和分解两个过程, 迄今为止, 还没有哪一种模型能够精确地估测地下生物量或者适用于所有的情况, 但模型在不断地改进和完善, 估测值也越来越接近真实值。
211 根冠比法(R oot/Shoot R atio Methods)
根冠比法是通过已建立的地上与地下生物量的比例关系模型来估测地下生物量的一种方法, 该法简单易行, 估测迅速, 可广泛应用于大尺度地下生物量的估算。该法的精确度直接依赖于对植物地上与地下生物量关系的研究, 虽然在这方面开展了大量的研究, 积累了大量数据, 但由于群落根冠比因植被类型、群落年龄的不同以及资源条件的不同而有明显差异[20～22], 因此数据资源仍然相对缺乏, 阻碍了模型的发展, 进而限制了该方法的广泛有效性。212 同位素法(Isotopes Methods)
内生长土芯法也称尼龙网袋法(Ingrowt h
bags ) , 是将装满过筛无根土的网袋土芯放入事先挖好的土坑中, 周围再用无根土填满; 也可以将土壤模子放入事先挖好的土坑中, 再放入网袋, 然后用无根土将网袋填满成土芯, 周围缝隙也用无根土填满, 最后将模子抽出。土芯埋入后, 以一定时间间隔从土壤中取出, 过筛分离、测定根生物量, 取出前要切断
植物地下生物量估算中通常被使用的同位素为14C [9], 该法又可细划为14C 稀释法和14C 周转
14
法。C 稀释法首先是用14C 标记植物, 然后建
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立14C/12C 比率, 并通过检测比率变化来估算地下生物量。这个方法要求必须在14C 完全进入植物体组
织中才可以取样。Caldwell 和Camp (1974) 使用14C 稀释法估算了植物的地下生物量, 他们认为14C 完全进入植物体内大约需要5d 左右[23], 但Milchunas 等人(1985) 通过幼苗盆栽实验发现, 14C 完全进入
14
植物体内需要的时间远远超过5d [24]。C 周转法是
R h ≈P a +P b (2)
式中,R h 为土壤异养呼吸量; P b 为地下枯落物的C 含量。
因为土壤呼吸是由异养呼吸和活根呼吸组成的, 所以有:
P b +R r ≈R s -P a
(3)
式中, P a 和R s 在很多生态系统中都已被测定过, Raich 和Nadlehoffer 报道了它们之间以及
TRCA 和P a 之间的显著回归关系(r 2=0171和r 2=0152) [28], 最后它们的统计模型变为:
TRCA =1192P a -130
(4)
1967年由Dahlman 和Kucera 首次提出的[25], 该法
同14C 稀释法相似, 需要做原初标记, 然后根据测得的根周转系数和地上生物量估算出地下生物量。根系统中14C 的下降需要足够长的时间,Dahlman 和Kucera (1967) 2年的实验结论为根系大约每4年周转1次[25]; 但Milchunas 和Lauenrot h (1992) 经过3年的研究后认为, 根系的周转大约需要5～7年[3]。
同位素法的最突出优点是不必使根系与土壤分离而能获得根系的资料, 其估算精度高于根冠比法, 并且能够提供系统结构和功能的某些有用信息[26]。但此法成本昂贵, 不可能大规模应用[2]。213 元素平衡法(Element B 利用这个公式只需要测定地上枯落物就可以估算出地下生物量[9]。
21312 N 平衡法(Nit rogen balance met hods )
土壤N C 平衡法相似, 多, :
=a -N w -N al
(5)
例, , 再通过根中该元素的含量来计算出根的生物量。在这一方面,C 和N 通常被认为是比较合适的元素, 因为C 、N 在许多生态系
统中是一个起限制作用的营养元素, 因此用土壤C 、N 平衡来计算根的生物量是比较理想的选择。21311 C 平衡法(Carbon balance met hods )
C 平衡法是利用土壤中C 的平衡来计算土壤细
式中,N fr 为分配到细根中的N 量(假定可以忽
略地下部分粗根的年增长) ; N a 为有效N 的总吸收量;N w 为分配到地上木本组织中的N ;N al 为分配到地上凋落物中的N 量。
N a 可以由下式计算获得:N a =N m +N p -N l
(6)
式中,N m 为土壤中N 的矿化输入; N p 为降水中N 的输入;N l 为渗漏损失的N 。有了N fr 和细根中N 的平均浓度N conc , 即可计算出细根的年生物量:
(1)
N FRP =N fr /N conc
(7)
根的年生物量。根的总C 含量模型为[27]:
TRCA ≈R s -P a +E +△C r -△C s
式中, TRCA 为根的总C 量; R s 为土壤呼吸量; P a 为地上枯落物中的C 含量; E 为渗漏或侵蚀流失
式中,N FRP 为细根年产量; N conc 为细根中N 的平均浓度[9]。
的C 量; △C r 是根C 库的变化量(粗根+细根) ; △C s 是土壤C 库的变化量。
另外,Raich 和Nadlehoffer 建立发展了一个统计学模型[28], 认为对一个稳态或接近稳态的生态系统而言, 土壤中C 的获得主要依靠两个来源, 一是地上部分的凋落物, 二是地下部分的细根。生态系统中土壤C 的丢失, 主要是通过土壤有机质分解并释放CO 2来进行, 其它途径土壤C 的输入输出都很小, 估测中可以忽略。因此, 对于处在总有机C 贮量稳定的土壤, 土壤中地上和地下部分有机C 的输入就可以近似为土壤中有机质分解的年呼吸量, 即:—96
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3 数字图像法
数字图像法是指利用计算机、摄像机等现代化数字图像设备对植物根系的生长动态、呼吸速率和生物量变化情况实施观测的一种方法, 该类方法中目前主要有微根窗法、地面穿透雷达法、核磁共振成
像法、X 2光扫描分析系统。311 微根窗法(Minirhizotron Methods)
微根窗法是一种新型先进的根系研究方法, 它在生态系统中的使用是最近几十年的事。该法能对根的分枝、伸长速率、根的长度和死亡情况等进行长
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时间定量监测[29], 能将根系生物量研究的最小目标缩小到每一个具体的根的分枝, 这是直接收获法和模型估算法所无法比拟的。微根窗法需要使用摄像机和计算机等数字化图像设备, 同时还需要数根透明的观察管埋置于地下, 管的长度和直径依不同的生态系统类型而异, 一般以长250mm 、外径22mm 为基准。实验时将它们随机布置在不同的样点上, 其上部的36mm 露出地面, 并将其与地面成45°～60°角埋入土壤中。管中放入摄像机探头探测根生
物量进行了估测, 并对估测值和用土芯收获法所得结果进行了相关性分析, 结果显示二者之间显著相
关(r =0186, n =60, p
313 核磁共振成像法(Nuclear Magnetic R esonance Imaging)
长的情况, 然后通过数据信号线将根部的图像传输到监视器上进行实时观察, 并用计算机自动控制探头的姿态和运动方向。此法最重要的是图像分析, 可以从图像分析的过程中提取大量有用的信息, 如根的生物量、长度、死亡和分解的动态过程等。开始时图像分析由人工进行, 比较费时且劳动强度大, 还会因处理图像的人的素质差异而导致结果产生偏差。但随着计算机运算能力的增强, 现在计算机已直接介入图像分析当中, 大提高。1992年, Hendrick 和, “”, 年, Fitter 和
Graves [29]
了单位“根・桢-1・天-1”, 即通过所拍摄图像中
根的变化速率来反映根的生长速率, 这与传统收获法相比精度有了很大提高。
312 地面穿透雷达法(G round 2penetrating R adar)
核磁共振成像法就是利用核磁共振成像技术对植物根系进行观测的一种方法, 该方法能够在对根无损伤的状态下获取根系长度、根系数量、根系结构以及水分运移动力学等信息。该项技术最初应用于医学诊断,Omasa 与Bottomley 等人首次将此项技术应用于植物根系研究[35, 36]。与其他根系研究方法相比, 该法是在无损伤状态下获取根系信息, 因此可以就地对根系重复测量, 同时与X 2射线的成像技术获取二维影响相比, 该法可以获取三维影像, 从而更加直观、精确地研究根系性状。314 X 2光扫描分析系统
X 2光扫描分析系统是美国Phenotype screening
地面穿透雷达法是1996年由Daniels 提出[31]
并在新近几年发展起来的一种崭新的现代化测定技术。2001年, 美国学者But nor 、Doolittle 等在佐治亚州凯迪特县境内五年生人工火炬松(Pi nus t aeda L 1) 林中对此法进行了试验研究[32, 33]。试验中, 他
们采用214m ×317m 的树格空间, 并随机布设了一个包括3个小区、4个处理的完整试验区; 依托的雷达装置是地球物理监测系统公司操纵的地下界面雷达系统22000。这个地下界面雷达系统是由一个带键区的数字控制单元、L CD V GA 视屏和连接板组成, 并且使用了5100模型天线(115GHz ) , 整个装置由一个122V DC 的蓄电池控制。地面穿透雷达是一个时间尺度系统, 这个系统计算着它携带电磁能从天线到一个界面(例如根、土壤平面、成土层) 及返回所需的时间。为了估测土壤剖面上层的脉冲速度, 他们在35cm 的土层深度埋置了一个金属物。在数字信号的帮助下, 他们对30cm 土层内的根生
公司在美国能源部创新项目资助下研发成功的一套新型的根测量系统。它是非破坏性的原位分析系
统, 可以对植物根系进行原位拍摄X 2光照片(可拍摄立体照片) , 并且可以在植物生长的不同阶段对根系的生长进行长期动态监测。这套系统适合于对盆栽植物的根系进行原位成像分析, 可以拍摄到根系
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中国草地学报 2008年 第30卷 第3期
的立体X 2光照片。目前, 此系统还未见有相关研究结果的文献。
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4 小结
在植物地下生物量的所有测定方法中, 挖掘收获法是历史最悠久、应用最广泛的方法, 它进行的是直接测定, 因而可信度较高。但是挖掘采样费时费工, 对实验地造成严重破坏, 不适宜时间上的动态观
测。模型估测法进行的是间接估测, 可以对研究对象进行快速估算, 省时省力, 工作效率高, 但由于各种因素模拟结果有时会带有很大偏差, 使得估测值不能完全反映真实情况, 因此具有一定的局限性, 这也是有待于进一步加强的地方, 希望今后能在这方面取得一些突破性进展。微根窗法、地面穿透雷达法以及核磁共振成像、X 2光扫描分析系统等数字图像法, 通过对根生长的实时监测可以获得大量有关根的信息, 但不能对根生物量进行直接测量, 且安装设备费时, 观测所需时间长, 仪器价格昂贵, 大多适用于试验站的长期监测, 是不太现实的。此外, 或缺憾, 。方法选择的主要依据是设备、装置、被观测的植物或土壤以及生态系统的类型, 所以应该根据研究的具体情况和对象进行适当的选择, 选择中尽可能引入现代科技力量以提高测量的精度和速度, 这也是地下生物量观测方法发展的新趋向。参考文献(R eferences) :
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Abstract :The understanding on t he belowground part of plant s is much less explicit t han t hat on t he aboveground because available met hods are relatively scarce and some new met hods are not effectively used. Common 2used met hods , including excavation met hods , monolit h met hods , auger met hods , in 2growt h cores met hods , root/shoot ratio met hods , isotopes met hods , element balance met hods , were re 2spectively int roduced and evaluated. New techniques in st udies on belowground including minirhizot ron , ground 2penet rating radar , nuclear magnetic resonance imaging , X 2ray scanning root analysis system were int roduced.
K ey w ords :Root ;Biomass ;Met hod ;New technology
—99—
第30卷 第3期 中 国 草 地 学 报 2008年5月 Vol 130 No 13 Chinese Journal of Grassland May 2008
文章编号:167325021(2008) 0320094206
植物地下生物量测定方法概述及新技术介绍
朱桂林, 韦文珊, 张淑敏, 吴冬秀3
(中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室/生物分中心, 北京 100093)
摘要:植物地下部分的研究与地上部分相比一直较为薄弱, 这主要归因于有效研究方法的相对缺乏以及新技术、新手段应用的滞后。概要介绍了植物地下生物量的主要测定方法:挖掘收获法、钻土芯法、内生长土芯法、根冠比法、同位素法、元素平衡法等, 并对各个方法的优缺点进行了简单评述。介绍了微根窗法、地面穿透雷达法、核磁共振成像法、X 2光根系扫描分析系统等新技术、新方法, 对实际操作中不同方法的选择提出了自己的观点。
关键词:根; 生物量; 测定方法; 新技术中图分类号:Q9423 文献标识码:A
早在18世纪人类就开始对根系进行研究[1,2],
近30年来地下生物量研究受到极大关注, 但同地上生物量研究相比仍然是一个薄弱环节[3～6]。由于受到测定手段和方法的限制, 地下生物量测定变异极大[7～10]。近年来, 人们把计算机、波、的测定之中, , 主要有微根窗法核磁共振成像法、X 2, 它们为地下生物量的研究开辟了新的视野和空间。虽然地下生物量的研究方法在不断更新, 但大部分都没能推广普及到实际应用当中, 目前更多的还是沿用传统的挖掘收获法。落后的地下生物量测定方法极大地制约了植物地下部分研究的进展, 并成为束缚植物生态学发展的瓶颈, 因此新方法、新技术的筛选、创新和推广是生态学工作者肩负的一大任务。本文主要根据植物地下生物量研究方法的最新研究进展, 对地下生物量的测定方法和技术做一个全面细致的评述, 以促进地下生物量研究新方法和新技术的应用和革新, 推动整个生态系统及土壤相关过程的研究。植物地下生物量测定的具体方法很多, 综合各相关文献, 可将其归纳为三大类:直接收获法; 模型估算法; 数字图像法。
, 去除土壤, 露出整个根系, , 它是植物根系[2], 将冲洗出来的根进行分离、烘干、称重, 从而获得一定土体的根系生物量。挖土块法几乎适用于所有的研究, 因为它能同时获得植物的粗根和细根, 只要条件允许就可以挖掘到任何想要的土样。该方法广泛适合于农田、草地、森林等多类生态系统, 但土块大小需要随生态系统或物种的不同进行实时调整。挖土块法如果取样点选择科学, 并有足够的重复数, 可以获得可靠的直接观测数据。同时, 该法操作简单, 不需要专门仪器, 是目前草地生态系统研究中使用最多的方法。但该方法存在以下缺点:(1) 土块的挖掘和处理需要大量的人力; (2) 对土块的挖掘及输出会对土壤和植被造成严重破坏; (3) 在实际操作中易受土壤体积和土表面积的限制, 同时由于工作量的制约, 往往很难达到理想的采样重复数, 使测定结果达不到该方法应有的可信度; (4) 由于是破坏性取样, 故不适合做时间上的动态观测研究[11]。
3通讯作者
收稿日期:2007210208; 修回日期:2008203210
基金项目:中国科学院野外台站基金项目“CERN 草地站典型生态系统根生物量监测方法研究”
作者简介:朱桂林(19732) , 女, 内蒙古兴和人, 博士,2004年毕业于中国科学院水土保持与生态环境研究中心, 主要从事植被恢复与环境效应研究, 发表论文10篇,E 2mail :guilinzhu@sohu1com 1
1 直接收获法
根据操作方法的不同, 又可以分为挖掘收获法、
钻土芯法和内生长土芯法。111 挖掘收获法
挖掘收获法包括传统挖掘法(Excavation met hods ) 和挖土块法(Monolit h met hods ) 。传统挖—94
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朱桂林 韦文珊 张淑敏 吴冬秀 植物地下生物量测定方法概述及新技术介绍
挖掘收获法的共同特点是:实地测定, 数据相对可靠, 但是测定过程中需要高强度的劳动, 且对实验地的破坏很大。基于挖掘收获法存在的缺陷, 很多新方法在努力弥补这些不足中获得发展。112 钻土芯法(Auger Methods)
土芯与周围根的连接[13,14]。这种方法可准确判断植物活根和死根的生物量, 要处理的土量也远小于生物量法。但由于它改变了原生根的生长环境, 影响了根的正常生长, 因而使实验结果的代表性降低; 另外, 死根在土壤中的分解必然要增加, 因此用该法得到的实验结果可能低估了植物地下部分的年净生物量。内生长土芯法通常和钻土芯法配合使用, 适合于均质性较强的生态系统地下生物量的研究[15]。
内生长土芯法的精确度和重复性较高,Jordan 和Escalante 在热带雨林地区比较了六种不同的内生长土芯法, 发现生物量的积累值在这些方法中是相似的[16]。Persson 和Neill 还发现, 内生长土芯法测定的地下生物量与生物量法极为相似[17～19]。该法采集的初始土芯会刺激或抑制根的生长, 不能准确反映根的生长、, 、深度、。
由于挖掘收获法费时耗力以及重复次数的限制, 人们开始尝试使用某些工具来达到对测定方法的改进。经过几十年的钻研和尝试,20世纪60年代土钻被正式开始使用进行植物地下生物量的测定[12], 这类方法被称为钻土芯法。该法是利用土钻采集土样, 从而达到对植物地下生物量的测定。土样的处理过程同挖土块法。此法最主要的工具是土钻, 通常采用的土钻有两种:一种为荷兰型根系手钻, 另一种为A1bercht 手钻。土钻的直径和取样重复数, 根据植物根分布特点、异质性及取样频度和要求精度等具体实验情况进行选择。适宜钻径的选择对实验成功十分重要, 目前, 对于土钻适宜直径的选标准, 乏明确的规定, 钻[12], 同时较挖土块法取样迅速、简便、容易、覆盖面积大, 由此减少了环境异质性误差, 测定结果更为精确, 对土壤和植被的破坏也轻于挖土块法, 是研究森林生态系统细根及草地、农田等生态系统地下部分的较好方法。但在使用时要注意根据实验地具体情况选择适当的钻径和取样次数, 否则容易造成数据代表性降低甚至缺失。2006～2007年, 本文作者分别在内蒙古羊草草原、青海省矮嵩草草甸对挖土块法和钻土芯法进行了比较研究, 结果挖土块法和钻土芯法所测得的数值相差较大, 但是二者具有非常高的相关性, 证明钻土芯法在草地生态系统具有很好的适用性。考虑到钻土芯法在取样成本和实验地保护方面的绝对优势, 建议在草地生态系统研究中推广使用此法。113 内生长土芯法(Ingrow th Cores Methods)
模型估算法是一种间接的测定方法, 是通过已建立的数学模型来间接估测地下生物量及其空间分布规律的一种方法。建立模型的方法很多, 应用较多的有:根冠比法、同位素法、元素平衡法等。对地下生物量的估测要想得到一个十分准确的值是很困难的, 因为植物的生命活动无时无刻不在进行之中, 根系同时存在生长和分解两个过程, 迄今为止, 还没有哪一种模型能够精确地估测地下生物量或者适用于所有的情况, 但模型在不断地改进和完善, 估测值也越来越接近真实值。
211 根冠比法(R oot/Shoot R atio Methods)
根冠比法是通过已建立的地上与地下生物量的比例关系模型来估测地下生物量的一种方法, 该法简单易行, 估测迅速, 可广泛应用于大尺度地下生物量的估算。该法的精确度直接依赖于对植物地上与地下生物量关系的研究, 虽然在这方面开展了大量的研究, 积累了大量数据, 但由于群落根冠比因植被类型、群落年龄的不同以及资源条件的不同而有明显差异[20～22], 因此数据资源仍然相对缺乏, 阻碍了模型的发展, 进而限制了该方法的广泛有效性。212 同位素法(Isotopes Methods)
内生长土芯法也称尼龙网袋法(Ingrowt h
bags ) , 是将装满过筛无根土的网袋土芯放入事先挖好的土坑中, 周围再用无根土填满; 也可以将土壤模子放入事先挖好的土坑中, 再放入网袋, 然后用无根土将网袋填满成土芯, 周围缝隙也用无根土填满, 最后将模子抽出。土芯埋入后, 以一定时间间隔从土壤中取出, 过筛分离、测定根生物量, 取出前要切断
植物地下生物量估算中通常被使用的同位素为14C [9], 该法又可细划为14C 稀释法和14C 周转
14
法。C 稀释法首先是用14C 标记植物, 然后建
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中国草地学报 2008年 第30卷 第3期
立14C/12C 比率, 并通过检测比率变化来估算地下生物量。这个方法要求必须在14C 完全进入植物体组
织中才可以取样。Caldwell 和Camp (1974) 使用14C 稀释法估算了植物的地下生物量, 他们认为14C 完全进入植物体内大约需要5d 左右[23], 但Milchunas 等人(1985) 通过幼苗盆栽实验发现, 14C 完全进入
14
植物体内需要的时间远远超过5d [24]。C 周转法是
R h ≈P a +P b (2)
式中,R h 为土壤异养呼吸量; P b 为地下枯落物的C 含量。
因为土壤呼吸是由异养呼吸和活根呼吸组成的, 所以有:
P b +R r ≈R s -P a
(3)
式中, P a 和R s 在很多生态系统中都已被测定过, Raich 和Nadlehoffer 报道了它们之间以及
TRCA 和P a 之间的显著回归关系(r 2=0171和r 2=0152) [28], 最后它们的统计模型变为:
TRCA =1192P a -130
(4)
1967年由Dahlman 和Kucera 首次提出的[25], 该法
同14C 稀释法相似, 需要做原初标记, 然后根据测得的根周转系数和地上生物量估算出地下生物量。根系统中14C 的下降需要足够长的时间,Dahlman 和Kucera (1967) 2年的实验结论为根系大约每4年周转1次[25]; 但Milchunas 和Lauenrot h (1992) 经过3年的研究后认为, 根系的周转大约需要5～7年[3]。
同位素法的最突出优点是不必使根系与土壤分离而能获得根系的资料, 其估算精度高于根冠比法, 并且能够提供系统结构和功能的某些有用信息[26]。但此法成本昂贵, 不可能大规模应用[2]。213 元素平衡法(Element B 利用这个公式只需要测定地上枯落物就可以估算出地下生物量[9]。
21312 N 平衡法(Nit rogen balance met hods )
土壤N C 平衡法相似, 多, :
=a -N w -N al
(5)
例, , 再通过根中该元素的含量来计算出根的生物量。在这一方面,C 和N 通常被认为是比较合适的元素, 因为C 、N 在许多生态系
统中是一个起限制作用的营养元素, 因此用土壤C 、N 平衡来计算根的生物量是比较理想的选择。21311 C 平衡法(Carbon balance met hods )
C 平衡法是利用土壤中C 的平衡来计算土壤细
式中,N fr 为分配到细根中的N 量(假定可以忽
略地下部分粗根的年增长) ; N a 为有效N 的总吸收量;N w 为分配到地上木本组织中的N ;N al 为分配到地上凋落物中的N 量。
N a 可以由下式计算获得:N a =N m +N p -N l
(6)
式中,N m 为土壤中N 的矿化输入; N p 为降水中N 的输入;N l 为渗漏损失的N 。有了N fr 和细根中N 的平均浓度N conc , 即可计算出细根的年生物量:
(1)
N FRP =N fr /N conc
(7)
根的年生物量。根的总C 含量模型为[27]:
TRCA ≈R s -P a +E +△C r -△C s
式中, TRCA 为根的总C 量; R s 为土壤呼吸量; P a 为地上枯落物中的C 含量; E 为渗漏或侵蚀流失
式中,N FRP 为细根年产量; N conc 为细根中N 的平均浓度[9]。
的C 量; △C r 是根C 库的变化量(粗根+细根) ; △C s 是土壤C 库的变化量。
另外,Raich 和Nadlehoffer 建立发展了一个统计学模型[28], 认为对一个稳态或接近稳态的生态系统而言, 土壤中C 的获得主要依靠两个来源, 一是地上部分的凋落物, 二是地下部分的细根。生态系统中土壤C 的丢失, 主要是通过土壤有机质分解并释放CO 2来进行, 其它途径土壤C 的输入输出都很小, 估测中可以忽略。因此, 对于处在总有机C 贮量稳定的土壤, 土壤中地上和地下部分有机C 的输入就可以近似为土壤中有机质分解的年呼吸量, 即:—96
—
3 数字图像法
数字图像法是指利用计算机、摄像机等现代化数字图像设备对植物根系的生长动态、呼吸速率和生物量变化情况实施观测的一种方法, 该类方法中目前主要有微根窗法、地面穿透雷达法、核磁共振成
像法、X 2光扫描分析系统。311 微根窗法(Minirhizotron Methods)
微根窗法是一种新型先进的根系研究方法, 它在生态系统中的使用是最近几十年的事。该法能对根的分枝、伸长速率、根的长度和死亡情况等进行长
朱桂林 韦文珊 张淑敏 吴冬秀 植物地下生物量测定方法概述及新技术介绍
时间定量监测[29], 能将根系生物量研究的最小目标缩小到每一个具体的根的分枝, 这是直接收获法和模型估算法所无法比拟的。微根窗法需要使用摄像机和计算机等数字化图像设备, 同时还需要数根透明的观察管埋置于地下, 管的长度和直径依不同的生态系统类型而异, 一般以长250mm 、外径22mm 为基准。实验时将它们随机布置在不同的样点上, 其上部的36mm 露出地面, 并将其与地面成45°～60°角埋入土壤中。管中放入摄像机探头探测根生
物量进行了估测, 并对估测值和用土芯收获法所得结果进行了相关性分析, 结果显示二者之间显著相
关(r =0186, n =60, p
313 核磁共振成像法(Nuclear Magnetic R esonance Imaging)
长的情况, 然后通过数据信号线将根部的图像传输到监视器上进行实时观察, 并用计算机自动控制探头的姿态和运动方向。此法最重要的是图像分析, 可以从图像分析的过程中提取大量有用的信息, 如根的生物量、长度、死亡和分解的动态过程等。开始时图像分析由人工进行, 比较费时且劳动强度大, 还会因处理图像的人的素质差异而导致结果产生偏差。但随着计算机运算能力的增强, 现在计算机已直接介入图像分析当中, 大提高。1992年, Hendrick 和, “”, 年, Fitter 和
Graves [29]
了单位“根・桢-1・天-1”, 即通过所拍摄图像中
根的变化速率来反映根的生长速率, 这与传统收获法相比精度有了很大提高。
312 地面穿透雷达法(G round 2penetrating R adar)
核磁共振成像法就是利用核磁共振成像技术对植物根系进行观测的一种方法, 该方法能够在对根无损伤的状态下获取根系长度、根系数量、根系结构以及水分运移动力学等信息。该项技术最初应用于医学诊断,Omasa 与Bottomley 等人首次将此项技术应用于植物根系研究[35, 36]。与其他根系研究方法相比, 该法是在无损伤状态下获取根系信息, 因此可以就地对根系重复测量, 同时与X 2射线的成像技术获取二维影响相比, 该法可以获取三维影像, 从而更加直观、精确地研究根系性状。314 X 2光扫描分析系统
X 2光扫描分析系统是美国Phenotype screening
地面穿透雷达法是1996年由Daniels 提出[31]
并在新近几年发展起来的一种崭新的现代化测定技术。2001年, 美国学者But nor 、Doolittle 等在佐治亚州凯迪特县境内五年生人工火炬松(Pi nus t aeda L 1) 林中对此法进行了试验研究[32, 33]。试验中, 他
们采用214m ×317m 的树格空间, 并随机布设了一个包括3个小区、4个处理的完整试验区; 依托的雷达装置是地球物理监测系统公司操纵的地下界面雷达系统22000。这个地下界面雷达系统是由一个带键区的数字控制单元、L CD V GA 视屏和连接板组成, 并且使用了5100模型天线(115GHz ) , 整个装置由一个122V DC 的蓄电池控制。地面穿透雷达是一个时间尺度系统, 这个系统计算着它携带电磁能从天线到一个界面(例如根、土壤平面、成土层) 及返回所需的时间。为了估测土壤剖面上层的脉冲速度, 他们在35cm 的土层深度埋置了一个金属物。在数字信号的帮助下, 他们对30cm 土层内的根生
公司在美国能源部创新项目资助下研发成功的一套新型的根测量系统。它是非破坏性的原位分析系
统, 可以对植物根系进行原位拍摄X 2光照片(可拍摄立体照片) , 并且可以在植物生长的不同阶段对根系的生长进行长期动态监测。这套系统适合于对盆栽植物的根系进行原位成像分析, 可以拍摄到根系
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中国草地学报 2008年 第30卷 第3期
的立体X 2光照片。目前, 此系统还未见有相关研究结果的文献。
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4 小结
在植物地下生物量的所有测定方法中, 挖掘收获法是历史最悠久、应用最广泛的方法, 它进行的是直接测定, 因而可信度较高。但是挖掘采样费时费工, 对实验地造成严重破坏, 不适宜时间上的动态观
测。模型估测法进行的是间接估测, 可以对研究对象进行快速估算, 省时省力, 工作效率高, 但由于各种因素模拟结果有时会带有很大偏差, 使得估测值不能完全反映真实情况, 因此具有一定的局限性, 这也是有待于进一步加强的地方, 希望今后能在这方面取得一些突破性进展。微根窗法、地面穿透雷达法以及核磁共振成像、X 2光扫描分析系统等数字图像法, 通过对根生长的实时监测可以获得大量有关根的信息, 但不能对根生物量进行直接测量, 且安装设备费时, 观测所需时间长, 仪器价格昂贵, 大多适用于试验站的长期监测, 是不太现实的。此外, 或缺憾, 。方法选择的主要依据是设备、装置、被观测的植物或土壤以及生态系统的类型, 所以应该根据研究的具体情况和对象进行适当的选择, 选择中尽可能引入现代科技力量以提高测量的精度和速度, 这也是地下生物量观测方法发展的新趋向。参考文献(R eferences) :
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An Overvie w of Methods of Measuring
U nderground 2biomass and Introduction of N e w T echnique
ZHU Gui 2lin , WEI Wen 2shan , ZHAN G Shu 2min , WU Dong 2xiu
(S t ate Key L aboratory of V eget ation and Envi ronment al Chan ge of I nstit ute of B ot any of t he Chi nese A cadem y of S ciences , S ub 2Center of B iolog y of C ER N , B ei j i n g 100093, Chi na )
Abstract :The understanding on t he belowground part of plant s is much less explicit t han t hat on t he aboveground because available met hods are relatively scarce and some new met hods are not effectively used. Common 2used met hods , including excavation met hods , monolit h met hods , auger met hods , in 2growt h cores met hods , root/shoot ratio met hods , isotopes met hods , element balance met hods , were re 2spectively int roduced and evaluated. New techniques in st udies on belowground including minirhizot ron , ground 2penet rating radar , nuclear magnetic resonance imaging , X 2ray scanning root analysis system were int roduced.
K ey w ords :Root ;Biomass ;Met hod ;New technology
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