表观遗传学第四章 染色质重塑Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
基因表达生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTCr 1. 病毒：时间依赖性调节和利用宿主细胞的机 制； r 2. 细菌：组成性表达+负反馈调控； r 3. 真核生物：以核小体为基本单位的染色质，以 激活和沉默为基本方式调控基因的表达。 r 4. 染色质重塑：基因表达的复制和重组等过程 中，染色质的包装状态，核小体中的组蛋白以及 对应的DNA分子会发生改变的分子机理。
染色质: 染色质: 阴阳理论生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC异染色质常染色质- 高度致密 - 基因密度低 - 基因沉默 - 在S后期复制 - DNA过甲基化 - 组蛋白H1密集 - 组蛋白具有抑 制性的修饰- 较为疏松 - 基因密度高 - 基因活化 - 在S早期复制 - DNA缺甲基化 - 组蛋白H1缺乏 - 组蛋白具有活 化性质的修饰
异染色质与常染色质组成型的异染 色质 端粒 动粒生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC常染色质染色体上基因 活化的区域染色体上基因 沉默的区域
异染色质与常染色质：100Mb 异染色质与常染色质：100Mb生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
异染色质在果蝇和人中的散布生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTCK9 of H3 (H3K9me)
表达沉默的染色体上的同源异型基因homeotic gene生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Polycomb PolycombE(z) (SET) K27 of H3 H3K27mePolycombPolycomb-complexed chromatinEpigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
常染色质 vs. 异染色质生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC Jenuwein & Allis (2001) Science 293, 1074 adapted from
常染色质 vs.异染色质 vs.异染色质生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物H3K4meEpigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC Jenuwein & Allis (2001) Science 293, 1074 adapted from
常染色质 vs. 异染色质生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物H3K9meEpigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC Jenuwein & Allis (2001) Science 293, 1074 adapted from
active homeoticgene
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
H3K27me
Repressed homeoticgene
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
adapted from Jenuwein& Allis (2001) Science 293, 1074
r二、染色质重塑的假设步骤
r三、染色质重塑复合物的种类与功能r四、染色质重塑的几种模式r五、细胞周期中的染色质重塑
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r一、核小体的定位
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 由核心组蛋白和146bp的核心DNA组成；
r2. 由8-114bp的连接DNA以及H1组成连接结构；r3. 核小体的定位影响染色质的功能
rA：有丝分裂间期的染色体纤维：30nm rB：DNA链拉伸后核小体的分布
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
r1. 链上的珠子+连接DNA: 物
~200bp
生r2. 核心组蛋白；
做mr3. 通过核酶切割DNA：直心oc.径11nm的核小体
专o-oi秀bb物.w生wwEpigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 核心组蛋白：8个组蛋白的复合物；r2. 146bp的核心DNA；r3. 平均缠绕1.65圈。
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
rA. 核心组蛋白：H2A, H2B, H3 & H4
rB. 组蛋白的结构；C. 组蛋白二聚体的结构
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r二聚体：H3 & H4, H2A & H2B
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r四聚体vs. 八聚体
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
rDNA序列缠绕在核心组蛋白的八聚体上
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r核小体呈致密或疏松状态，形成30nm的染色体纤维
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r确定核小体的边界
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 8~114bp的连接序列；
r2. 序列特异性的DNA结合蛋白质结合裸露的DNA序列。
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
rDNA组装到核小体上能够抑制识别特异性序列的转录因子的结合rDNaseI切割：平均间隔~10bp
rDNaseI与DNA双螺旋的小沟结合，并切断磷脂键；
r固定于平整表面的DNA: 10.5bp/圈
r核小体上的DNA: 10bp/圈
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Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 当有转录因子与DNA结合之后，可观察到不能被切割的部分
r3. 核小体：影响转录因子的结合
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Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
转录
-
+
DNA
转录因子结合到基因的启动子区域
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Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 两类酶调控染色质重塑的过程：组蛋白修饰因子(histonemodifiers) 以及ATP依赖的染色质重塑因子(chromatin remodelers)
r2.组蛋白修饰因子并不改变核小体的位置，而是在DNA上作标记，以招募其他的活性成分(组蛋白密码)
r3.染色质重塑因子：水解ATP释放能量，从而改变染色质的结构
r4.染色质重塑因子复合物
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
染色质重塑因子
核小体
生物w秀wbo.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
组蛋白的乙酰转移酶的结合活化相应区域
去凝聚状态的染色质
组蛋白去乙酰化酶染色质重塑复合物
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
组蛋白乙酰化酶染色质重塑复合物
生
物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1.通过随机的方式在染色体的任意位置上定位，当恰好存在只少一个DNA结合的转录因子的时候使得染色质的结构重塑；
r2.一部分的SWI/SNF通过RNA polII的作用连接到特定的核小体上；r3.SWI/SNF通过转录因子的介导定位到特定位置上。
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
rCRM：chromatin remodeling machinesra. DNA结合蛋白的介导rb. 甲基化DNA的介导rc. 骨架actin的介导rd. 乙酰化组蛋白的介导
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
ra. HO
rb.interferon-β
|A. SWI/SNF因子|B. ISWI因子r3.细胞中存在着各种不同激活或者沉默基因的表达
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
r1. 染色质的重塑因子通过利用ATP水解释放的能量，将核小体重新排布，从高度致密的染色质上解开；
r2. 染色质重塑因子(Chromatin remodeling
factors)，ATPase, 按照蛋白质功能结构域的组成分类：
ATPaseBROMO
ATPase
ATPase
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. ATP或者dATP能够促使SWI/SNF重塑核小体r2. 核小体重塑之后不能自发变回致密状态
r1.最早在果蝇中发现，是同源异型基因表达的上游调控因子，在细胞分化和增殖的过程中有着重要的作用；
r2.PcG：沉默基因的表达；trxG(Brahma)：激活基因的表达
r3.在进化过程中高度保守
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
生
物ww.bbOFF
发育的早期
Polycomb-Group
OFF
Maintenance phase
Transmission of pattern after
disappearance of early
factors
ON
Fab-7
Pc-/+
生物w秀w-w专.b心bioo.c
Fab-7Pc+/+Fab-7trx
-/+Fab-7trx+/+
r果蝇的Brahma (trxG)定位于染色体的活性区域rBrahma (trxG)与Polycomb几乎不共定位
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
r1.PREs：体内PcG特定结合的DNA位点r2. TREs：体内trxG特定结合的DNA位点
r3. 多个PREs或TREs能够增强基因抑制或激活的能力
生
物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
(PRE/TRE)
Pc-G
trx-G
同源异型基因的表达
PRC1
PRC2
PcphPscScmPclPhoSu(z)2 dRINGE(z)escAsxcrm
M33/MPc1, MPc2, MPc3Rae28/Mph1Mel18, Bmi-1Scmh1, Scmh2M96YY1
Mel18, Bmi-1Ring1a, Ring1bEnx-1, -2/Ezh-1, -2eed
Asxl1, Asxl2
trxtrlbrmmoBaf170osasnr1zash-1ash-2lidkis
Mll, Mll2Brm, Brg1
Baf155, Baf250Baf47/Snf5Ash1lAsh2l
SWI/SNF
PhoRCComplexEsc/E(z)Complex
PRC1 complex
trxG
FACT complexTAC1 complex
Brm
complex
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Pleiohomeotic(pho)Enhancer of zeste(E(z))extra sex combs (esc)Polycomb(Pc)polyhomeotic(ph)Posterior sex combs (Psc)
PcG
Geneprotein motifs
SET (H3K27MTase)WD repeat
chromo domain
(Binding to H3 methyl K9 or K27)Zinc finger, SAM domainRING finger
Zinc-finger (DNA binding)
Geneprotein motifs
BTB/POZ (dimerization)Zinc finger (DNA binding)SET (H3K4HMTase)/ PHD-fingerSET (H3/H4HMTase)/ PHD-fingerbromodomain
(DNA dependent ATPase/helicase)
Trithorax-like (Trl)
trithorax(trx)Ash-1
brahma(brm)
秀-专.b心bioo.co物
Ac
(BRM complex)
染色质重塑
trxG
ON
组蛋白的乙酰
化和甲基化Me K4 H3
(TAC1 and ASH1 complexes)
保持活性状态
(open chromatin)
PRE
gene
组蛋白的去乙酰化和甲基化
(ESC-E(Z) complex)
(PRC1 complex)
Binds DNA
(sequence
物
Recognizes acetylated dependant OR lysinesin histonetails
independent)
生做m心oc.专o-oBinds DNA iAND protein
秀bbBinds DNA 物.w(sequence
dependant OR 生windependent)
Binds DNA and wmaybe also histonetails
what’s this doing in the nucleus???
表观遗传学第四章 染色质重塑Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
基因表达生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTCr 1. 病毒：时间依赖性调节和利用宿主细胞的机 制； r 2. 细菌：组成性表达+负反馈调控； r 3. 真核生物：以核小体为基本单位的染色质，以 激活和沉默为基本方式调控基因的表达。 r 4. 染色质重塑：基因表达的复制和重组等过程 中，染色质的包装状态，核小体中的组蛋白以及 对应的DNA分子会发生改变的分子机理。
染色质: 染色质: 阴阳理论生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC异染色质常染色质- 高度致密 - 基因密度低 - 基因沉默 - 在S后期复制 - DNA过甲基化 - 组蛋白H1密集 - 组蛋白具有抑 制性的修饰- 较为疏松 - 基因密度高 - 基因活化 - 在S早期复制 - DNA缺甲基化 - 组蛋白H1缺乏 - 组蛋白具有活 化性质的修饰
异染色质与常染色质组成型的异染 色质 端粒 动粒生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC常染色质染色体上基因 活化的区域染色体上基因 沉默的区域
异染色质与常染色质：100Mb 异染色质与常染色质：100Mb生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
异染色质在果蝇和人中的散布生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTCK9 of H3 (H3K9me)
表达沉默的染色体上的同源异型基因homeotic gene生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Polycomb PolycombE(z) (SET) K27 of H3 H3K27mePolycombPolycomb-complexed chromatinEpigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
常染色质 vs. 异染色质生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC Jenuwein & Allis (2001) Science 293, 1074 adapted from
常染色质 vs.异染色质 vs.异染色质生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物H3K4meEpigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC Jenuwein & Allis (2001) Science 293, 1074 adapted from
常染色质 vs. 异染色质生 物 w 秀 w w 专 .b 心 bi oo 做 .c 生 om 物H3K9meEpigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC Jenuwein & Allis (2001) Science 293, 1074 adapted from
active homeoticgene
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
H3K27me
Repressed homeoticgene
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
adapted from Jenuwein& Allis (2001) Science 293, 1074
r二、染色质重塑的假设步骤
r三、染色质重塑复合物的种类与功能r四、染色质重塑的几种模式r五、细胞周期中的染色质重塑
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r一、核小体的定位
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 由核心组蛋白和146bp的核心DNA组成；
r2. 由8-114bp的连接DNA以及H1组成连接结构；r3. 核小体的定位影响染色质的功能
rA：有丝分裂间期的染色体纤维：30nm rB：DNA链拉伸后核小体的分布
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
r1. 链上的珠子+连接DNA: 物
~200bp
生r2. 核心组蛋白；
做mr3. 通过核酶切割DNA：直心oc.径11nm的核小体
专o-oi秀bb物.w生wwEpigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 核心组蛋白：8个组蛋白的复合物；r2. 146bp的核心DNA；r3. 平均缠绕1.65圈。
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
rA. 核心组蛋白：H2A, H2B, H3 & H4
rB. 组蛋白的结构；C. 组蛋白二聚体的结构
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r二聚体：H3 & H4, H2A & H2B
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Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r四聚体vs. 八聚体
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
rDNA序列缠绕在核心组蛋白的八聚体上
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r核小体呈致密或疏松状态，形成30nm的染色体纤维
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r确定核小体的边界
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 8~114bp的连接序列；
r2. 序列特异性的DNA结合蛋白质结合裸露的DNA序列。
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
rDNA组装到核小体上能够抑制识别特异性序列的转录因子的结合rDNaseI切割：平均间隔~10bp
rDNaseI与DNA双螺旋的小沟结合，并切断磷脂键；
r固定于平整表面的DNA: 10.5bp/圈
r核小体上的DNA: 10bp/圈
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生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 当有转录因子与DNA结合之后，可观察到不能被切割的部分
r3. 核小体：影响转录因子的结合
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
转录
-
+
DNA
转录因子结合到基因的启动子区域
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. 两类酶调控染色质重塑的过程：组蛋白修饰因子(histonemodifiers) 以及ATP依赖的染色质重塑因子(chromatin remodelers)
r2.组蛋白修饰因子并不改变核小体的位置，而是在DNA上作标记，以招募其他的活性成分(组蛋白密码)
r3.染色质重塑因子：水解ATP释放能量，从而改变染色质的结构
r4.染色质重塑因子复合物
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
染色质重塑因子
核小体
生物w秀wbo.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
组蛋白的乙酰转移酶的结合活化相应区域
去凝聚状态的染色质
组蛋白去乙酰化酶染色质重塑复合物
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
组蛋白乙酰化酶染色质重塑复合物
生
物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1.通过随机的方式在染色体的任意位置上定位，当恰好存在只少一个DNA结合的转录因子的时候使得染色质的结构重塑；
r2.一部分的SWI/SNF通过RNA polII的作用连接到特定的核小体上；r3.SWI/SNF通过转录因子的介导定位到特定位置上。
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
rCRM：chromatin remodeling machinesra. DNA结合蛋白的介导rb. 甲基化DNA的介导rc. 骨架actin的介导rd. 乙酰化组蛋白的介导
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
ra. HO
rb.interferon-β
|A. SWI/SNF因子|B. ISWI因子r3.细胞中存在着各种不同激活或者沉默基因的表达
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
r1. 染色质的重塑因子通过利用ATP水解释放的能量，将核小体重新排布，从高度致密的染色质上解开；
r2. 染色质重塑因子(Chromatin remodeling
factors)，ATPase, 按照蛋白质功能结构域的组成分类：
ATPaseBROMO
ATPase
ATPase
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Epigenetics, 2008-2009, Semester 1, USTC
r1. ATP或者dATP能够促使SWI/SNF重塑核小体r2. 核小体重塑之后不能自发变回致密状态
r1.最早在果蝇中发现，是同源异型基因表达的上游调控因子，在细胞分化和增殖的过程中有着重要的作用；
r2.PcG：沉默基因的表达；trxG(Brahma)：激活基因的表达
r3.在进化过程中高度保守
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
生
物ww.bbOFF
发育的早期
Polycomb-Group
OFF
Maintenance phase
Transmission of pattern after
disappearance of early
factors
ON
Fab-7
Pc-/+
生物w秀w-w专.b心bioo.c
Fab-7Pc+/+Fab-7trx
-/+Fab-7trx+/+
r果蝇的Brahma (trxG)定位于染色体的活性区域rBrahma (trxG)与Polycomb几乎不共定位
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
r1.PREs：体内PcG特定结合的DNA位点r2. TREs：体内trxG特定结合的DNA位点
r3. 多个PREs或TREs能够增强基因抑制或激活的能力
生
物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
(PRE/TRE)
Pc-G
trx-G
同源异型基因的表达
PRC1
PRC2
PcphPscScmPclPhoSu(z)2 dRINGE(z)escAsxcrm
M33/MPc1, MPc2, MPc3Rae28/Mph1Mel18, Bmi-1Scmh1, Scmh2M96YY1
Mel18, Bmi-1Ring1a, Ring1bEnx-1, -2/Ezh-1, -2eed
Asxl1, Asxl2
trxtrlbrmmoBaf170osasnr1zash-1ash-2lidkis
Mll, Mll2Brm, Brg1
Baf155, Baf250Baf47/Snf5Ash1lAsh2l
SWI/SNF
PhoRCComplexEsc/E(z)Complex
PRC1 complex
trxG
FACT complexTAC1 complex
Brm
complex
生物w秀w-w专.b心bioo做.c生om物
Pleiohomeotic(pho)Enhancer of zeste(E(z))extra sex combs (esc)Polycomb(Pc)polyhomeotic(ph)Posterior sex combs (Psc)
PcG
Geneprotein motifs
SET (H3K27MTase)WD repeat
chromo domain
(Binding to H3 methyl K9 or K27)Zinc finger, SAM domainRING finger
Zinc-finger (DNA binding)
Geneprotein motifs
BTB/POZ (dimerization)Zinc finger (DNA binding)SET (H3K4HMTase)/ PHD-fingerSET (H3/H4HMTase)/ PHD-fingerbromodomain
(DNA dependent ATPase/helicase)
Trithorax-like (Trl)
trithorax(trx)Ash-1
brahma(brm)
秀-专.b心bioo.co物
Ac
(BRM complex)
染色质重塑
trxG
ON
组蛋白的乙酰
化和甲基化Me K4 H3
(TAC1 and ASH1 complexes)
保持活性状态
(open chromatin)
PRE
gene
组蛋白的去乙酰化和甲基化
(ESC-E(Z) complex)
(PRC1 complex)
Binds DNA
(sequence
物
Recognizes acetylated dependant OR lysinesin histonetails
independent)
生做m心oc.专o-oBinds DNA iAND protein
秀bbBinds DNA 物.w(sequence
dependant OR 生windependent)
Binds DNA and wmaybe also histonetails
what’s this doing in the nucleus???